|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция |
Модели функции наружных мышц глазаНезависимое действие любой наружной мышцы глаза можно рассматривать только теоретически, поскольку в реальности для любого движения глаза необходимо одновременное сокращение всех шести мышц [96, 201, 222]. В связи со сложностью подробного описания движений глаза были разработаны многочисленные упрощенные модели. Чем более детальная модель, тем более она реально описывает процесс. Ниже представлено три модели. Модель «синергистов» («агонистов») самая простая и получила наибольшее распространение в клинике. Вторая, более сложная, модель описана Boeder [1961]. Это так назывемая модель «пар антагонистов», учитывающая вклад в движения глаз вторичного действия мышц. Robinson [445] использовал экспериментальные данные и обработал их при помощи компьютера. На этой основе он разработал «количественную модель», которая позволяет вычислить относительные вклады всех мышц при любом положении глаза. Модель «агонистов». Традиционно действие каждой в отдельности мышцы рассматривают с позиций Duane [150]. Он предположил, что вертикальные противолежащие мышцы являются синергистами в определенном положении глаз. При этом их функции изменяются в процессе изменения положения глаз (например, при нарастании абдукции косые мышцы вызывают вращение глаза и еще большую абдукцию). Эта модель применяется в клинике с начала 30-х годов прошлого века до настоящего времени [564]. Первичное и вторичное действие отдельных мышц глаза суммировано в табл. 4.4.1. Таблица 4.4.1. Действие наружных мышц глаза
В соответствии с этой моделью действие отдельных наружных мышц приводит к следующим эффектам. Внутренняя прямая мышца (рис. 4.4.6, а). Мышечная плоскость внутренней прямой мышцы располагается точно в горизонтальной плоскости глазного яблока. По этой причине, когда глазное яблоко находится в первичном положении, ее сокращение приводит только к вращению глаза кнутри (приведение, аддукция). Когда зрительная ось направлена выше горизонтальной линии, сокращение мышцы способствует еще большему поднятию глаза. В тех случаях, когда зрительная ось направлена ниже горизонтальной плоскости, внутреняя прямая мышца опускает глазное яблоко. Наружная прямая мышца (рис. 4.4.6, б). Наружная прямая мышца расположена в той же плоскости, что и внутренняя. По этой причине, когда глаз находится в первичном положении, сокращение ее приводит только к отведению глаза (абдукция). Если же глазное яблоко приподнято или опущено, сокращение мышцы еще более поднимает или опускает его. Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Правый глаз ' ''|-',!**"Г'. * Рис. 4.4.6: а —действие внутренней прямой мышцы (аддукция); б — действие наружной прямой мышцы (абдукция). Функционирующая мышца окрашена более интенсивно Верхняя прямая мышца (рис. 4.4.7). Верхняя прямая мышца находится относительно зрительной оси в первичном положении под углом 23—25°. Первичным действием этой мышцы является поднятие (элевация, супра-дукция) глаза, а вторичным — приведение (аддукция) и инторзия (инциклодукция). По этой причине сокращение мышцы приводит к вращению глаза вокруг нескольких осей. В тех случаях, когда зрительная ось направлена в горизонтальной плоскости наружу под углом 23° от первичного положения, сокращение верхней прямой мышцы приводит только к поднятию глаза. Если глаз отклонен на 67° в назальную сторону от первичного положения так, что зрительная ось располагается под прямым углом к плоскости мышцы, сокращение мышцы приводит только к приведению (аддукция) и инторзии (инциклодукция). При параличе верхней прямой мышцы отведенный глаз не может быть поднят. Нижняя прямая мышца (рис. 4.4.8). Нижняя прямая мышца располагается в той же плоскости, что и верхняя прямая. По этой причине, когда глаз находится в первичном положении, действие мышцы при сокращении аналогично таковому при сокращении верхней прямой мышцы. В результате сокращения происходит вращение глаза, состоящее из его опущения (депрессия), а также вторичного приведения (аддукция) и эксцикло-торзии.
Верхняя прямая мышца Левый глаз
Рис. 4.4.7. Верхняя прямая мышца: а — когда глаз находится в первичном положении, плоскость мышцы расположена под углом 23 градуса относительно зрительной оси. В этом положении мышца поднимает глаз. Вторичным ее действием является инциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, мышца в меньшей степени поднимает глаз. При этом она и в большей степени является аддуктором и инциклодукто-ром. При отведении глаза на 67 градусов мышца становится исключительно инциклодуктором; в — при абдукции глаза на 23 градуса верхняя прямая мышца становится чистым элеватором. При этом плоскость мышцы совпадает со зрительной осью б 8 Рис. 4.4.8. Нижняя прямая мышца: а — в первичном положении нижняя прямая мышца формирует угол со зрительной осью, равный 23 градусам. Этот угол аналогичен углу, образованному между зрительной осью и верхней прямой мышцей. При расположении глаза в первичном положении мышца опускает глазное яблоко (депрессия). Вторичным ее действием являются эксциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, нижняя прямая мышца в меньшей степени опускает глаз, но в большей степени отводит его. Развивается и эксциклодукция; в — если глаз приведен на 23 градуса, мышца опускает глазное яблоко (депрессия) IL Авижения глаз
Верхняя косая мышца (рис. 4.4.9). При сокращении верхней косой мышцы в тех случаях, когда глаз находится в первичном положении, происходит сложное вращение глаза. Состоит это вращение из трех компонентов: первичное действие — инторзия (инциклодукция), а вторичное — опущение (депрессия) и приведение (аддукция). Когда глаз развернут под углом 51° в назальную сторону относительно первичного положения, зрительная ось параллельна напряжению мышцы и сокращение ее приводит к опущению (депрессии) глаза. Если глаз направлен в височную сторону на 39° относительно своего первичного положения так, что зрительная ось располагается под прямым углом к напряжению мышцы, сокращение ее приводит к инторзии (инциклодукция) и отведению (абдукция). Нижняя косая мышца (рис. 4.4.10). Плоскость мышцы располагается под углом 51° относительно зрительной оси при первичном положении глаза. По этой причине сокращение нижней косой мышцы приводит к сложному движению глаза, состоящему из трех компонентов: первичное действие — поворот кнаружи (абдукция), а вторичное — приведение (аддукция) и поднятие (элевация). Когда глаз смещен на 39 в височную сторону от своего первичного положения, сокраще- Пра вый глаз Зрительная ось Плоскость распо- 54. ложения мышцы Верхняя косая мышца ние нижней косой мышцы приводит к повороту его кнаружи и эксциклодукции. Когда глаз направлен на 51° в назальную сторону, сокращение мышцы приводит к его поднятию (элева-ции) и эксциклодукции. Естественно, что мышцы действуют совместно. По этой причине разработаны модели содружественного их действия. Модель пар «антагонистов». Одновременный анализ действия шести наружных мышц был упрощен Boeder [1961] с выделением так называемых пар антагонистов. Пары антагонистов для правого и левого глаз приведены в табл. 4.4.2. Таблица 4.4.2. Пары антагонистов наружных мышц глаза
Boeder [1961] считает, что сокращение одного члена пары антагонистов сопровождается удлинением противоположной мышцы. С меха-
Левый глаз Зрительная ось
6 В Рис. 4.4.9. Верхняя косая мышца: а — в тех случаях, когда глаз находится в первичном положении, плоскость мышцы формирует угол со зрительной осью, равный 54 градусам. При этом основной функцией мышцы является инциклодукция. Вторичное действие мышцы сводится к аддукции и опущению глазного яблока (депрессия); б — когда глаз отведен на 54 градуса, зрительная ось совпадает с плоскостью мышцы. В этом положении глаза мышца действует как инциклодуктор. При этом ее вертикальное действие становится более выраженным; в — когда глаз отведен, верхняя косая мышца действует как инциклодуктор и абдуктор Рис. 4.4.10. Нижняя косая мышца: а — когда глаз находится в первичном положении, нижняя косая мышца формирует со зрительной осью угол, равный 51 градусу. В этом положении основной функцией мышцы является эксцик-лодукция, а вторичной — абдукция и элевация; б —когда глаз отведен на 51 градус, зрительная ось располагается в плоскости мышцы. В таком состоянии нижняя косая мышца действует только как эксциклодуктор. При этом функция супрадук-ции становится более выраженной; в — при абдукции первичным действием мышцы является эксциклодукция, а вторичным — аддукция Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
нической точки зрения, наблюдаемое удлинение должно соответствовать степени сокращения антагониста. Когда функционируют мышцы пары одновременно, глаз располагается на полпути между двумя мышцами. При анализе действия пар мышц Boeder использует сферическую систему координат. В соответствии с этой моделью действие пар мышц рассматривается следующим образом. Пары вертикальных прямых мышц. Первичным действием вертикальных прямых мышц является поднятие и опущение глаза, а вторичным — приведение и вращение. Имеется также относительная абдукция при расположении глаза несколько кверху или книзу. Пары косых мышц. Первичным действием пары косых мышц является инторзия и поворот кнаружи. Инторзия не является вращением вокруг зрительной оси или оси Y, а, скорее, представляет собой движение относительно определенной точки на лимбе. Из-за стабильности вращательной оси в глазнице сокращение одной из косых мышц (с расслаблением антагониста) приводит к вращению глаза вокруг оси, независимо от линии закрепления в горизонтальной плоскости. Вторичным действием пары косых антагонистов является перемещение глаза в горизонтальной и вертикальной плоскостях с увеличивающимся приведением глаза. Пары горизонтальных мышц. Первичным действием горизонтальных антагонистов является приведение (аддукция) и отведение (абдукция). Вторичное их действие минимально. При поднятом начальном положении отмечается поднятие (элевация) и эксциклодукция при приведении и инциклодукция при абдукции. Противоположная картина выявляется при опущенном глазном яблоке. Использование концепции пар мышц позволило Boeder вычислить изменение длины мышц для каждого положения глаза. Существуют и так называемые «количественные» модели, основанные на использовании компьютерной техники [17, 96, 201, 444]. Клиническая ценность этих более сложных моделей движения глаза пока не установлена. Дав краткую характеристику строения наружных мышц глаза, их иннервации, мы остановимся на описании типов движения глаз и нейронном контроле этих движений. Но перед этим имеет смысл остановиться на значении в движении глаз взаимодействия между мышцами глаза и окружающими его соединительнотканными образованиями. Следует подчеркнуть, что движения глаз являются следствием взаимодействия статических и динамических сил. Для правильного понимания значения мышц в движении глаз необходимо сначала определить, каким образом ткани глазницы сопротивляются движениям. В первом приближении глаз в глазнице можно рассматривать в виде шара, подве- шенного в сложной системе «эластических тяжей», обладающих тенденцией приводить его в центральное положение. Для смещения глаза (выведение его в эксцентричное положение) мышцы должны развить статическую силу, адекватно противодействующую соединительнотканным тяжам [96, 201]. Для перемещения глаза из одного эксцентричного положения в другое требуется дополнительная динамическая сила, которая способна преодолевать сопротивление тканей глазницы. Учитывая то, что статическая сила должна быть приложена к глазу постоянно для поддержания его положения в стационарном положении, динамическое усилие прилагается только во время движения глаза. Это динамическое усилие развивается при «разряжении» так называемых «физических» («пульсовых») мотонейронов. По это причине, основной задачей при дальнейшем изложении закономерностей контроля движений глаз центральной нервной системой необходимо определить нейроны, управляющие статическими и динамическими усилиями мышц. Возможно это только при использовании экспериментальных методов определения активности нейронов как в спокойном положении глаза, так и во время его движения. Благодаря этим исследованиям установлено, что в течение движения глаз одна пара мышц антагонистов сокращается благодаря активности «физических» нейронов, а вторая пара мышц расслабляется в результате торможения соответствующих им нейронов. Эта активность приводит глаз в новое статическое положение, поддерживаемое «тонической» активностью глазодвигательных нейронов. Таким образом, функцией глазодвигательных нейронов является постоянное вычисление необходимой активности нейронов для перемещения глаза на определенное расстояние, а также фиксация глаза в этом положении. При этом основной задачей системы является стабилизация взгляда, преобразуя сенсорную информацию различной модальности (зрительную, вестибулярную, слуховую и сома-тосенсорную) путем вычисления степени сокращения мышцы (сила и длина сокращения) — «пульс-шаг» [96, 201]. После изложения основных принципов движения глаз можно остановиться и на нейронном контроле движений глаза. Поиск по сайту: |
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.007 сек.) |