Индукционная методика

Закономерностью, использованной в этой методике, явилось правило, сформулированное И.П. Павловым на основе многочисленных экспериментальных данных его школы и касающееся поведения возбудительного процесса при нарастании интенсивности стимула. Это правило гласит: «При слабом раздражительном процессе происходит иррадиация, при среднем – концентрация, при очень сильном – опять иррадиация» (1951–1952, т. III, кн. 2, с. 329). В школе И.П. Павлова это правило реализовалось в работе по условноре-флекторной методике, но оно, несомненно, имеет и более широкую сферу применения. В частности, Б.М. Тепловым еще в 30‑x гг. в согласии с этой закономерностью были истолкованы факты, относящиеся к динамике зрительного ощущения как функции интенсивности дополнительного, побочного светового раздражителя (1937, 1941).

Б.М. Тепловым было экспериментально установлено, что допол нительный точечный световой раздражитель, находящийся на определенном расстоянии от тестирующего (тоже точечного) стимула, влияет на порог ощущения этого последнего стимула, причем степень и направление влияния дополнительного раздражителя зависят от его яркости. При яркости, лишь в несколько раз превышающей индивидуальный порог, измеренный в отсутствие побочной стимуляции, наблюдается повышение чувствительности к тестирующему раздражителю, в наибольшей степени – при яркости побочного раздражителя приблизительно в 5 раз больше пороговой. Чувствительность повышается и при подпороговых яркостях дополнительного стимула, вплоть до 1/2 порога. При увеличении яркости побочного раздражителя его положительное влияние ослабляется, и при яркостях, в 9 – 15 раз превышающих порог, оно исчезает. При дальнейшем повышении интенсивности побочного стимула наблюдается уже понижение чувствительности к тестирующему раздражителю.

Согласно предположению Б.М. Теплова, описанная динамика изменения порогов при изменении яркости стимула, находящегося на незначительном угловом расстоянии от тестирующего, весьма точно соответствует первым двум третям приведенного выше павловского правила. Повышение чувствительности при малых интен-сивностях дополнительного раздражителя может быть объяснено иррадиацией возбуждения из пункта корковой проекции того участка сетчатки, на который падает лучистая энергия побочного стимула. Снижение же чувствительности при больших яркостях последнего обязано своим происхождением переходу этих яркостей в разряд «средних» и возникновению вокруг соответствующего пункта корковой проекции зоны отрицательной индукции.

Правдоподобность этой весьма убедительной схемы еще более возрастает, если учесть нейроанатомические данные относительно организации системы «сетчатка – зрительная кора». Согласно этим данным, организация зрительных отделов коры топографически достаточно точно соответствует организации центральных и периферических участков сетчатки (Г. Хартридж, 1952), так что пространственные индукционные отношения между раздражителями, использованные в описываемой методике, видимо, представляют собой реальные пространственные организованные индукционные отношения близко лежащих очагов возбуждения, локализованных, видимо, в области борозды птичьей шпоры.

Однако для того, чтобы обнаруженные соотношения между точечными световыми стимулами могли быть использованы для разработки методики определения верхнего порога функции нервной ткани, необходимо было найти прием, позволяющий зарегистрировать такие закономерные изменения порогов при изменении яркости побочного стимула, которые соответствовали бы третьей части указанного павловского правила. Этим приемом послужило в работе В.И. Рождественской введение различных доз кофеина – вещества, широко использованного в павловской школе для стимуляции возбудительного процесса и для дифференциации на этой основе сильной нервной системы от слабой.

Поскольку кофеин усиливает – и притом дифференцированно, в зависимости от силы нервной системы, – возбудительный процесс, то его эффект теоретически должен заключаться в том, чтобы у слабой нервной системы средний очаг возбуждения превратить в очень сильный, оставив без изменения или с незначительными изменениями средний очаг возбуждения у сильной нервной системы. Применительно к индукционной методике конкретный эффект кофеина должен был выразиться в случае сильной нервной системы в отсутствии всякого действия, а в случае слабой нервной системы – в возникновении вокруг очага среднего побочного стимула, ставшего теперь очень сильным, сверхсильным, зоны иррадиации возбудительного процесса (вместо отрицательной индукции) и соответственно в повышении чувствительности к тестовому раздражителю в присутствии побочного стимула (вместо понижения ее). При этом инверсии должно подвергнуться также действие всех других интенсивностей стимула, которые теперь по своей функциональной интенсивности вынуждены передвинуться на ступеньку выше. Наконец, все эти эффекты, очевидно, зависят от такого существенного фактора, как применяемая доза фармакологического воздействия.

Эксперимент по влиянию точечных световых раздражителей на пороги, поставленный В.И. Рождественской с использованием нескольких доз кофеина, принес именно те результаты, которых можно было ожидать, исходя из предположений о механизмах влияния различных доз кофеина на различные по своей силе нервные клетки. Действительно, наблюдались значительные индивидуальные различия во влиянии каждой из примененных доз кофеина на кривую индуктивных изменений зрительной чувствительности. Действительно, в условиях применения кофеина происходят закономерные сдвиги функционального значения применяемых интенсивностей дополнительного стимула. И наконец, как дифференциация испытуемых, так и сдвиги функционального эффекта в сильнейшей степени зависят от количества принятого испытуемым перед опытом кофеина.

Не останавливаясь на описании деталей экспериментальной установки, процедуры и обработки полученных в опыте данных (В.И. Рождественская, 1955), приведем для иллюстрации обнаруженных фактов несколько рисунков, отражающих индивидуальные особенности изменения индукционных кривых в зависимости от принятой испытуемым дозы кофеина.

Рис. 26. Отсутствие влияния кофеина на форму индукционной кривой. Ось абсцисс – логарифм яркости побочного раздажителя; ось ординат – логарифм отношения величины зрительной чувствительности при дополнительном раздражителе к «фоновой» величине чувствительности (В.И. Рождественская, 1955).

На рис. 26 показан случай, когда ни малая, ни средняя из примененных доз (Coffeinum natr.-benz. соответственно 0,05 и 0,2 г) практически не изменили формы «фоновых» кривых.

На рис. 27 представлен другой случай: малая доза не оказывает влияния на индукционную кривую, а средняя влияет в сторону повышения концентрации и дальнейшего снижения чувствительности при действии сильного побочного раздражителя (интенсивностью около 2,2 лог. ед. от индивидуального порога). Это, так сказать, промежуточный случай.

Наконец, на рис. 28 отражен критический момент: доза 0,2 г вызывает инверсию влияния максимального раздражителя, приводящего теперь к повышению чувствительности, в то время как меньшие интенсивности побочного стимула, без кофеина вызывавшие увеличение чувствительности к тестовому стимулу, теперь вызывают эффект, свойственный ранее только максимальным интенсивно-стям, – приводят к снижению чувствительности.

Есть все основания думать, что индивидуальные особенности «кофеиновой» динамики индукционных взаимоотношений, отображенные на рис. 26–28, представляют собой индивидуальные особенности реализации приведенного выше закона И.П. Павлова на конкретном материале пространственного взаимодействия зрительных ощущений. Если рисунок 26 отражает отсутствие влияния кофеина, характерное – согласно всему опыту павловской школы – для индивидов с сильной нервной системой, то рисунок 28 демонстрирует результаты такого опыта, в котором совершенно отчетливо зарегистрирован момент перехода раздражителя по своей физиологической интенсивности от среднего, вызывающего отрицательную индукцию, к очень сильному, вызывающему иррадиацию, – момент перехода за «порог иррадиации возбуждения» (термин, предложенный Б.М. Тепловым, 1959). Такого рода инверсия действия побочного раздражителя является несомненным доказательством слабости нервной системы, поскольку она может быть определена при помощи кофеиновой пробы.

Рис. 27. Натриобензойный кофеин в дозе 0,2 г увеличивает отрицательную индукцию.

Обозначения те же, что на рис. 26 (В.И. Рождественская, 1955).

Таким образом, кофеин в «докритической» для данного субъекта дозе способен усилить очаг, возбуждения от побочного стимула настолько, что место «первичной» иррадиации от слабых раздражителей займет концентрация, и этот побочный раздражитель при всех своих интенсивностях будет вызывать снижение чувствительности; критическая же для данного субъекта доза вызывает дальнейшее усиление очага возбуждения, так что при значительных интенсивностях побочного стимула возникает «вторичная» иррадиация, свойственная, согласно И.П. Павлову, очень сильным раздражителям и выражающаяся в данном случае в повышении чувствительности к тестовому стимулу. Что же произойдет при дальнейшем допустимом увеличении дозы кофеина до «сверхкритической»? Можно ожидать, что наметившаяся закономерность получит свое дальнейшее развитие: оно должно выразиться в приобретении качеств сверхсильных раздражителей и теми интенсивностями стимула, которые при критической дозе кофеина вели себя как средние. Это предположение полностью оправдывается в опыте: прием чистого кофеина в дозе 0,3 г приводит к тому, что очаги возбуждения от всех интен-сивностей дополнительного раздражителя (даже подпороговых!) становятся функционально сверхсильными, обусловливая одну только иррадиацию и, следовательно, повышение чувствительности независимо от физической яркости этого дополнительного стимула. Примером такого эффекта может служить график на рис. 29, на котором штрих-пунктирная кривая вся проходит выше нулевой линии, указывая на то, что все интенсивности побочной стимуляции вызывают повышение чувствительности к тестовому раздражителю.

Рис. 28. Натриобензойный кофеин в дозе 0,05 г. вызывает увеличение отрицательной индукции, в дозе 0,2 г приводит к появлению иррадиации при высоких яркостях дополнительного стимула.

Обозначения те же, что на рис. 26. (В.И. Рождественская, 1955).

Рис. 29. Чистый кофеин в дозе 0,3 г вызывает иррадиацию возбуждения от дополнительных раздражителей всех примененных яркостей. Сплошная линия – исходная кривая. Пунктирная линия соответствует дозе чистого кофеина 0,05 г., штриховая – 0,1 г, штрихпунктирная – 0,3 г. Значения абсцисс и ординат те же, что на рис. 26 (В.Д. Небылицын, 1956).

Рисунок 29 может служить показательной схемой динамики индукционных кривых под влиянием различных доз кофеина у индивидов со слабой нервной системой. Однако эта схема, конечно, не является стандартной; возможны различные вариации динамики кривых при разных дозах кофеина, и эти вариации, очевидно, будут прежде всего указывать на различные степени слабости нервных клеток. На рис. 27 уже был приведен случай, по-видимому, промежуточного уровня силы нервной системы, когда доза 0,05 г. оказывается неэффективной, а доза 0,2 г приводит лишь к увеличению концентрации в очаге побочного стимула. Но в опыте наблюдаются и в некотором смысле противоположные случаи, когда уже малая доза кофеина вызывает значительный эффект, сопровождающийся инверсией действия побочного стимула и вторичной иррадиацией в зоне больших его интенсивностей, а средняя доза действует так же, как большая у других испытуемых, – выравнивающим образом, приводя к иррадиации от всех яркостей дополнительного раздражителя (рис. 30). Исходя из всей логики действия кофеина как индикатора силы – слабости, можно, очевидно, предположить у данного испытуемого случай весьма выраженной, может быть, крайней слабости нервной системы.

Рис. 30. Иррадиация возбуждения от всех яркостей дополнительного раздражителя вызывается не только максимальной (0,3 г), но и средней (0,1 г) дозой кофеина. Обозначения те же, что на рис. 29 (В Д. Небылицын, 1956).

Все эти данные говорят о том, что определение динамики индукционных кривых в условиях действия различных доз кофеина дает эффективные результаты, позволяя не только квалифицировать испытуемых как «сильных» или «слабых», но и намечать более тонкие градации по параметру силы нервной системы.

Однако применение кофеина, особенно в значительных дозах, не всегда желательно по медицинским соображениям; кроме того, оно удлиняет опыт, а при использовании нескольких различных доз возникает необходимость в организации целой серии экспериментов с обязательными интервалами между опытными днями. Эти соображения побудили В.И. Рождественскую разработать новые варианты индукционной методики, не связанные с необходимостью использования кофеина (1959б).

Один из этих вариантов, так же как и с применением кофеина, основан на усилении очага возбуждения, соответствующего побочному раздражителю, только усиление это достигается более простым и экспериментально более удобным способом: путем многократного предъявления побочного стимула с одновременным измерением чувствительности к тестовому раздражителю. В.И. Рождественская предположила, что повторение дополнительного раздражителя с короткими (порядка 1 мин) интервалами приведет к постепенной суммации возбуждения в клетках зрительного анализатора, соответствующих этому раздражителю, и что у лиц со слабой нервной системой такое накопление возбуждения будет иметь следствием тенденцию к переходу за порог вторичной иррадиации в общем по тому же механизму, что и в случае применения кофеина. Таким образом, многократное измерение порога в присутствии дополнительного раздражителя должно результировать у лиц со слабой нервной системой в постепенной ликвидации эффекта отрицательной индукции от побочного раздражителя и в росте чувствительности к тестовому стимулу в присутствии дополнительного; в то же время у лиц с сильной нервной системой эти эффекты не должны наблюдаться, и падение чувствительности к тестовому раздражителю в присутствии побочного в течение всего опыта должно сохраняться по всей величине приблизительно одним и тем же.

Опыты, в которых чувствительность измерялась 20 раз подряд с интервалами в 1 мин между измерениями, полностью подтвердили эти предположения. В этих опытах в качестве монотонно повторяющегося дополнительного раздражителя служил точечный световой стимул яркостью около двух логарифмических единиц от индивидуального порога. Из предыдущего изложения понятно, что такая интенсивность побочного раздражителя была избрана потому, что при ней скорее, чем при меньших яркостях, можно наблюдать инверсию действия побочного стимула и переход ко вторичной иррадиации. Динамику такого перехода можно видеть на рис. 31.

Рис. 31. Изменения световой чувствительности при многократном предъявлении дополнительного раздражителя.

Сплошная линия указывает на падение индукционного эффекта в течение первых предъявлений дополнительного стимула. Штриховая линия отражает процесс падения зрительной чувствительности при ее измерениях в отсутствие побочной стимуляции.

Ось абсцисс – порядковый номер предъявления стимула; ось ординат – чувствительность (в %) к исходному уровню (В.И. Рождественская, 1959б).

Из приводимых графиков видно, что начиная с первых же измерений порога в присутствии побочного стимула у некоторых испытуемых появляется тенденция к снижению индукционного эффекта, которая достигает максимума обычно в пределах первых же 10 мин опыта (сплошные линии на графиках). При этом можно наблюдать, в сущности, ту же самую инверсию действия дополнительного раздражителя, что и в опытах с кофеином: дополнительный стимул в течение одного, двух или более измерений оказывает положительное влияние на чувствительность к тестовому раздражителю, повышая ее по сравнению с фоном. Вслед за этим, однако, большей частью имеет место процесс постепенного, более или менее заметного увеличения отрицательного индукционного эффекта (снижение сплошных кривых на рис. 31). Причиной этого явления можно, по-ьиди-мому, считать рост утомления, возникающего при частых измерениях чувствительности и интерферирующего с основным процессом – ростом вторичной иррадиации. Доказательством этого предположения могут служить графики, отражающие динамику изменении об-солютной чувствительности при столь же частом ее измерении, но без дополнительного раздражителя. Из этих графиков, пунктирными линиями изображенных на рис. 31, видно, что чувствительность действительно падает при частом повторении измерений и, таким образом, основной процесс развития вторичной иррадиации, вероятно, действительно испытывает, влияние со стороны развивающегося сенсорного утомления.

У другой части испытуемых 20‑кратное измерение порога в присутствии побочного стимула практически никак не влияет на величину индукционного эффекта, а если и влияет, то, скорее, в сторону его возрастания. Иллюстрацией этого могут служить графики на 'рис. 32. Вероятно, и у этих испытуемых можно добиться подъема кривой, но для этого, во-первых, нужно, по-видимому, больше чем 20 измерений (или они должны быть более частыми); во-вторых, возможное снижение индукционного эффекта, очевидно, гак же, как и у испытуемых первой группы, перекрывается влиянием утомления.

Рис. 32. Отсутствие значительных изменений индукционного эффекта при многократном измерении зрительной чувствительности в условиях одновременного предъявления дополнительного раздражителя.

Значения абсцисс и ординат те же, что на рис. 31 (В.И. Рождественская, 1959б).

Таким образом, вариант «повторение» индукционной методики так же успешно дифференцирует испытуемых по некоему качеству нервной деятельности, как и вариант «кофеин». Предварительные теоретические соображения дали В.И. Рождественской существенные основания для того, чтобы трактовать эти различия как обусловленные силой нервной системы по отношению к возбуждению. Позже мы увидим, что такая трактовка приема «повторение» получила неоднократное экспериментальное подтверждение в непосредственных сопоставлениях этого приема с другими методиками определения силы нервной системы.

Физиологические механизмы варианта «повторение» индукционной методики представляются достаточно ясными. Однако нельзя того же сказать о третьем варианте индукционной методики, получившем условное название «утомление» (В.И. Рождественская, 19596). Сущность его вкратце заключается в следующем. У испытуемого многократно (20 раз) измеряется абсолютная зрительная чувствительность, при этом интервалы между измерениями составляют 1 мин вместо обычных 2 – 3 мин. Поскольку тестовым стимулом является точечный раздражитель и деятельность по его обнаружению является достаточно напряженной, вскоре возникает состояние сенсорного утомления, которое сказывается в падении абсолютной чувствительности (примеры этого явления были показаны на рис. 31 пунктирными линиями).

В.И. Рождественская предположила, что состояние утомления, возникающее в соответствующих нервных клетках, должно действовать в направлении снижения предела их работоспособности. Тогда применение индуцирующего раздражителя по окончании серии частых измерений порога должно дифференцировать испытуемых соответственно достигнутой степени этого снижения так же, как в вариантах «кофеин» и «повторение»: у одних испытуемых эффект отрицательной индукции и снижения чувствительности при предъявлении дополнительного стимула должен сохраниться, а у других, менее выносливых, исчезнуть или даже смениться на противоположный.

Опыт показывает, что это предсказание оправдывается и указанные эффекты действительно имеют место, разделяя испытуемых согласно величине и знаку конечного индукционного влияния со стороны побочного стимула. Некоторая неясность остается только в толковании физиологических механизмов происходящих при этом процессов.

Автор методики считает, что в ходе частого применения тестового раздражителя и развития утомления одновременно падает чувствительность и повышается «восприимчивость» тех нервных клеток, которые принимают энергию тестового стимула; в силу этого у лиц слабого типа, более склонных к развитию утомления, предъявление побочного стимула на фоне утомления вызывает переход за порог вторичной иррадиации с положительным влиянием на чувствительность. Другими словами, ответственность за происходящие явления возлагаются целиком на процессы, которые разыгрываются в очаге возбуждения, соответствующем тестовому стимулу, причем толкование этих процессов, как мы полагаем, не свободно от противоречий.

Возможно, более простой и менее противоречивой может быть следующая схема динамики физиологических процессов, лежащих в основе варианта «утомление» индукционной методики. В ходе частых измерений чувствительности в группе клеток, принимающих энергию тестового стимула, развивается состояние торможения (возможно, сходного по своей природе с запредельным). Это торможение в пределах принятой серии измерений тем интенсивнее, чем слабее нервная система, и оно обусловливает большее или меньшее падение чувствительности. Согласно закону отрицательной индукции, в пространстве, прилегающем к очагу развивающегося торможения, возникает зона возбудительного процесса, которая, учитывая близость тестового и побочного раздражителей (45 угл. мин), захватывает и очаг возбуждения от побочного стимула. Интенсивность индуктивного возбуждения тем выше, чем больше интенсивность развивающегося торможения, а значит, тем выше, чем слабее нервная система. В этих условиях суммация возбуждений – наличного, от дополнительного стимула, и латентного, индукционного – приводит в случае слабой нервной системы к переходу очага возбуждения, соответствующего побочному стимулу, за порог вторичной иррадиации и к повышению чувствительности, а в случае сильной нервной системы суммированное возбуждение не достигает порога иррадиации и повышения чувствительности не происходит.

Таким образом, изложенная схема объясняет дифференцирующий эффект варианта «утомление» не повышением восприимчивости (и снижением предела работоспособности) нервных элементов, соответствующих тестовому раздражителю, а главным образом процессами нарастания и последующей суммации возбуждения в очаге дополнительного стимула, с вытекающими отсюда последствиями. Тем самым теория варианта «утомление» сближается с объяснениями физиологических механизмов других вариантов индукционной методики, в которых эффект достигается усилением возбуждения в очаге побочного раздражителя.

Все варианты индукционной методики были неоднократно сопоставлены друг с другом, а также – о чем речь будет идти дальше – с другими методами испытания силы нервной системы. Сопоставления внутри индукционной методики показали, что в общем имеется вполне удовлетворительное совпадение результатов, полученных разными приемами. Первоначальное сопоставление, проведенное в ходе разработки вариантов методики (В.И. Рождественская, 1959б), было выполнено методом сравнивания групповых результатов: испытуемые были разбиты на три группы («сильных», «слабых» и «промежуточных») согласно результатам испытания по одному из вариантов, и оказалось, что с этим делением в общем совпали результаты испытаний и но другим вариантам.

В указанном сопоставлении, кроме трех вариантов, участвовал еще один показатель, получаемый попутно, в ходе определения индукционной кривой –«фоновая» величина снижения чувствительности при действии дополнительного раздражителя интенсивностью в 2 лог. ед. от индивидуального порога. Было установлено, что этот показатель также может служить индикатором силы нервной системы: большему уровню силы соответствует тенденция к большей отрицательной индукции.

В следующих сопоставлениях, проведенных с использованием математико-статистических методов обработки материала, между показателями индукционной методики была найдена довольно высокая корреляция. Так, в работе В.И. Рождественской с соавторами (1960) были получены для 38 испытуемых следующие интеркорреляции (табл. 20).

Показатель «форма кривой» здесь означает соотношение площадей отрицательной индукции и иррадиации, очерчиваемых индукционной кривой; он в общем аналогичен показателю фоновой индукции при раздражителе в 2 лог. ед. порога. Как видим, он коррелирует с другими показателями примерно на том же уровне, что и эти другие показатели между собой. Следовательно, уже фоновые особенности индукционной кривой могут характеризовать силу нервной системы данного индивида.

Таблица 20

Интеркорреляция рангов показателей индукционной методики (В.И. Рождественская и др., 1960)

Примечание. • р < 0,001.

В работе З. Г. Туровской (19636) в сопоставление различных показателей были включены два варианта индукционной методики: повторение и утомление. Они дали между собой корреляцию рангов, равную 0,78 (р < 0,001). Оба эти варианта были также сопоставлены в работе М.Н. Борисовой (1965). Корреляция рангов снова была очень высока (р = 0,76; р < 0,001).

Таким образом, индукционная методика дает ряд теоретически обоснованных и хорошо коррелирующих между собой индикаторов силы нервной системы по отношению к возбуждению и может считаться одним из самых надежных референтных методов испытания этого свойства нервной системы у человека.

Поиск по сайту: