Сила нервной системы и реакция навязывания ритма

Тот факт, что реакция навязывания ритма в принципе подчиняется «закону силы», стал известен после работ некоторых авторов, изучавших динамику этого биоэлектрического явления в условиях изменяющейся интенсивности мелькающего светового раздражителя (М.Н. Ливанов, 1944; В.А. Ильянок, 1959, 1961; Н.Н. Данилова, 19616, 1963; и др.). В их работах можно найти образцы записей и диаграммы, свидетельствующие о том, что увеличение яркости стимула приводит к возрастанию амплитуды электрических ответов коры и повышению коэффициента синхронизации. Однако определение общего вида зависимости корковой реакции на мелькающий свет от интенсивности раздражения в литературе отсутствовало. В то же время из тех индивидуальных или «типичных» графиков этой зависимости, которые приводятся упомянутыми и – другими авторами, явствует, что индивидуальные различия в общем эффекте навязывания и в соблюдении правила силы могут быть весьма значительны, однако авторы воздерживаются от какой-либо интерпретации этих различий по их возможному механизму.

Все это побудило нас провести экспериментальную, работу (В.Д. Небылицын, 1964), целью которой было, во-первых, определить общий характер зависимости реакции навязывания ритма от интенсивности стимула, а во-вторых, установить ту роль, которую играет сила нервной системы в индивидуальных вариациях проявления этой зависимости.

Рис. 51. Энергия частотных полос ЭЭГ при действии непрерывного светового раздражителя. Ось абсцисс – интенсивность раздражителя (в лк); ось ординат – суммарная энергия, (усл. ед.) (В.Д. Небылицын, 1964).

Аппаратура, методика опыта и способ получения количественных индикаторов реакции навязывания (энергетических индексов навязывания ритма – ЭИНР) уже были описаны раньше (см. гл. V). Здесь мы напомним только, что мы пользовались анализатором частот, позволявшим выделить из ЭЭГ и регистрировать тета-, альфа- и бета-активность (см. образцы записи на рис. 18–21), и интегратором биотоков, дававшим возможность выражать в количественной форме эффект действия мелькающего светового раздражителя. Напомним также, что получаемые индексы (ЭИНР) представляют собой разность между энергией колебаний, измеренной в данной частотной полосе при действии ритмического светового раздражителя (например, в тета-полосе при мельканиях частотой 6 имп/с или в бета-полосе при частоте стимуляции 20 имп/с), и энергией колебаний, измеренной предварительно в той же частотной полосе при действии непрерывного света; таким образом, ЭИНР представляет собой оценку «чистого» эффекта ритмической световой стимуляции. Первоначально при подсчете ЭИНР для отдельных интенсивностей мы вычисляли указанные разности между эффектом ритмической стимуляции данной интенсивности и эффектом непрерывной стимуляции той же самой интенсивности. Впоследствии мы убедились, однако, что наше «вычитаемое» – энергия частотной полосы при действии непрерывного света – в пределах использованного нами диапазона интенсивностей (25, 50, 100, 200, 500 и 1000 лк от фотостимулятора ЭФС‑01) практически мало зависит от яркости стимула (рис. 51). Поэтому в качестве вычитаемого мы стали использовать при подсчетах среднюю энергию колебаний данной частотной полосы, вычисленную из результатов предъявления всех шести интенсивностей. По полученным таким образом индексам усвоения ритма строились соответствующие кривые.

Остановимся сначала вкратце на общих данных, получаемых путем простого усреднения показателей.

Динамика средних для всех 25 испытуемых численных значений индексов навязывания ритма как функции интенсивности раздражителя показана на рис. 52, где представлены кривые навязывания для каждой частоты стимуляции в отдельности (все кривые выравне-ны по способу взвешенной скользящей средней). Видно, что наименьшим наклоном обладают кривые навязывания частот, лежащих в диапазоне тета-ритма, особенно 5 и 6 имп/с, а также двух частот, относящихся к альфа-ритму, – 9 и 10 имп/с. Возрастание интенсивности с 25 до 1000 л к, т. е. в 40 раз, при данных частотах стимуляции почти не сказывается на приросте биоэлектрического эффекта. Кривая частоты 10 имп/с обнаруживает даже тенденцию к снижению. Наиболее крутым подъемом обладают кривые частот 11, 12 и особенно 18 и 20 имп/с. В настоящее время трудно сказать, являются ли эти различия закономерными или только случайными, свойственными лишь данной выборке испытуемых. Учитывая, однако, что эта выборка не так уже мала, можно думать, что в основе различий в крутизне кривых лежит действие физиологически существенных факторов.

Те же тенденции сохраняются и при усреднении кривых согласно частотным диапазонам (путем суммирования индексов соответствующих частот и последующего деления сумм на число частот, входящих в данную полосу). На рис. 53 приведены эти кривые; при этом мы даем две раздельные кривые для частот, соответствующих низкочастотному и высокочастотному альфа-ритму (9 – 10 и 11 – 12 имп/с), так как, согласно описанным в гл. V данным, эффекты навязывания двух этих групп частот, по-видимому, определяются различными факторами мозговой деятельности. Моментом, общим для всех кривых, является уменьшение прироста по мере увеличения интенсивности стимуляции (следует иметь в виду, что на всех упомянутых графиках ось абсцисс дана в логарифмированном виде); это заставляет предположить, что общим правилом динамики навязывания ритма как функции интенсивности является приближение к асимптоте.

Рис. 52. Зависимость реакции навязывания ритма от интенсивности стимуляции по отдельным частотам раздражения. Обозначения: а – тета-ритм, б – альфа-ритм, в-бета-ритм. Ось абсцисс – интенсивность раздражения (в лк); ось ординат – энергетические индексы навязывания ритма (усл. ед.) (В.Д. Небылицын, 1964).

Рис. 53. Зависимость реакции навязывания ритма от интенсивности стимуляции по отдельным физиологическим ритмам.

Значения абсцисс и ординат те же, что на рис. 52. (В.Д. Небылицын, 1964).

Рис. 54. Зависимость навязывания ритма от интенсивности стимуляции. Суммарная кривая.

Значения абсцисс и ординат те же, что на рис. 52 (В.Д. Небылицын, 1964).

Рис. 55. Зависимость реакции навязывания ритма от интенсивности стимуляции. Индивидуальные графики, сгруппированные по трем основным типам реакций на возрастания яркости стимула (а, б, в).

Значения абсцисс и ординат те же, что на рис. 52 (В.Д. Небылицын, 1964).

Действительно, построив эмпирический ряд по среднесуммарным данным (т. е. в расчете на одну частоту стимуляции), мы находим, что точки этого ряда располагаются вдоль кривой, близко напоминающей асимптотическую функцию. Аналитическим выражением этой функции является равенство

Уравнение регрессии, параметры которого были вычислены в соответствии с этой формулой, приведено на рис. 54, где показаны также эмпирический ряд точек и построенная по этому ряду теоретическая кривая регрессии (шкала интенсивностей дается на этом графике в виде натурального ряда). Как видно, расчетная кривая проходит чрезвычайно близко к экспериментально найденным значениям.

Таким образом, судя по нашим данным, при использовании примененных нами техник анализа биотоков мозга и подсчета индексов навязывания ритма наилучшим аналитическим выражением зависимости навязывания ритма от интенсивности раздражения является асимптотическая функция. Экстраполирование полученной расчетной кривой в сторону более низких интенсивностей дает примерное значение нижнего порога навязывания ритма: оно лежит где-то около 10 лк. Что касается верхнего порога (предела функции), то, судя по кривой, он достигается уже при интенсивностях, равных приблизительно 400 – 500 лк.

Обратимся теперь к индивидуальным графикам, из которых, пожалуй, лишь некоторые более или менее точно соответствуют асимптотической функции.

Индивидуальные графики можно строить как по суммарным индексам, взяв средние для всех использованных частот, и по индексам для групп частот, соответствующих физиологическим ритмам, а также по индексам для отдельных частот стимуляции. Остановимся сначала на данных первого рода – кривых, отражающих индивидуальные различия в реакции навязывания ритма по среднесуммарной оценке этой реакции. Анализируя эти кривые, мы видим, что они по своему виду вполне отчетливо распадаются на три основные группы и что кривые всех испытуемых, кроме одного, могут быть отнесены к какой-либо из этих групп. Эта группировка показана на рис. 55.

Можно видеть, что для одного типа кривых (а) характерна ясно выраженная пологость и вместе с тем очень низкие ординаты: кривые идут практически параллельно оси абсцисс и на очень малой высоте над нею. Для другого типа кривых (б) характерен, напротив, довольно высокий прирост значений от низких интенсивностей к высоким, а также относительно высокие абсолютные значения ЭИНР, особенно при больших яркостях раздражения: кривые обладают значительной крутизной и заканчиваются на ординатах, в несколько раз превосходящих таковые для кривых первого типа. Наконец, в последнюю и самую немногочисленную группу (в) входят кривые, частью сходные с кривыми первого, а частью – с кривыми второго типа; однако они имеют одну характерную особенность, которая и позволяет выделить их в отдельную группу. Эта особенность – наличие ясно выраженного пика при одной из некрайних интенсивностей и последующее снижение кривой, обычно достигающее максимума при наибольшей интенсивности.

Для определения зависимости указанных особенностей кривых навязывания ритма от силы нервной системы было проведено сопоставление этих особенностей с результатами угашения с подкреплением (ЭЭГ вариант).

К сожалению, из 25 участвовавших в опыте испытуемых только 20 могли быть подвергнуты испытанию силы нервной системы при помощи ЭЭГ варианта угашения с подкреплением, у 5 остальных испытуемых альфа-ритм не был выражен настолько, чтобы у них можно было получить какие-либо условнорефлекторные ЭЭГ показатели.

Сопоставление у этих 20 испытуемых особенностей динамики ЭИНР и результатов угашения с подкреплением показало следующее (табл. 39):

Таблица 39

Поиск по сайту: