|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция |
Раздел второй. Избранные статьиК вопросу об общих и частных свойствах нервной системы [36] Данная статья посвящена одному из наиболее актуальных вопросов теории свойств нервной системы (СНС). Этот вопрос возник как экспериментально установленный факт и одновременно с этим как теоретическая проблема постоянно вызывает немалые затруднения при попытках уяснить его место и значение в системе основных представлений теории СНС. Речь идет о феномене парциальности, или региональности, проявлений основных свойств нервной системы, выражающемся в несовпадении результатов измерений одних и тех же свойств при определении их в различных участках, зонах и отделах большого мозга. Впервые эту проблему теоретически рассмотрел Б.М. Теплов. Он отмечал в 1956, что «у человека менее всего можно ожидать полного совпадения типологических параметров в разных анализаторах, а также в первой и второй сигнальных системах» (с. 478). Экспериментальные данные целого ряда проведенных впоследствии работ полностью подтвердили эту мысль, особенно в отношении разных анализаторов. Наиболее детально были изучены в экспериментах с людьми – случаи расхождений по уровню сил нервных клеток и абсолютной чувствительности между зрительным, слуховым и кожным анализаторами (Ф.В. Ипполитов, 1966, 1967; В.И. Рождественская и др., 1960; В.М. Русалов, 1967; К.В. Судаков, 1962; Б.М. Теплов, 1963; З.Г.Туровская, 1963). При этом было показано, в частности, что значения попарных коэффициентов корреляции между анализаторами по их силовым характеристикам, хотя и остаются всегда положительными, редко бывают выше 0,30 – 0,40, откуда коэффициент детерминации составляет всего лишь около 0,10–0,15. Это означает, по-видимому, что собственная (специфическая) изменчивость характеристик отдельных анализаторов значительно более высока', чем их ковариация, хотя и следует указать, что обычно «ответственными» за низкие значения связи являются только 15–20 % испытуемых, участвующих в сопоставлении. Получается, таким образом, что экспериментальная работа, нацеленная на выявление свойств нервной системы, в точном смысле этого термина, т. е. общих, унитарных нейрофизиологических параметров, характеризующих мозг как целое, на самом деле слишком часто вскрывает лишь явление парциальности. Вместо того чтобы приносить информацию о факторах нервной деятельности, единых для всей мозговой массы, применяемые методы в сущности дают возможность получить характеристики лишь отдельных мозговых структур, в частности (в случае использования сенсорных методик) специфических сенсорных систем. Эти характеристики далеко не всегда совпадают, что, видимо, обусловлено глубокими причинами биохимического характера, рассмотрение которых выходит за рамки психофизиологического анализа. Так или иначе мы стоим сейчас перед ситуацией, вызывающей немало недоумений и отнюдь не являющейся мнимой, как склонны думать некоторые авторы (Я. Стреляу, 1966). Основная теоретическая и методическая трудность создавшегося положения заключается в возникшей в связи с проблемой парциальных проявлений неопределенности самого понятия «свойство нервной системы». В самом деле, если различные мозговые структуры могут по своим свойствам резко отличаться одна от другой, если поэтому распространение функциональных характеристик, полученных для одной или нескольких структур, на остальные структуры мозга оказывается едва ли возможным, то как быть в этом случае с фундаментальным представлением о свойствах нервной системы как неделимых параметрах целого мозга, лежащих в основе целостных личностных особенностей? Возможно ли вообще такое представление в свете упомянутых выше экспериментальных данных, убедительно свидетельствующих о существовании феномена парциальности? Должны ли мы теперь рассматривать СНС как параметры лишь узкого представительства, способные характеризовать только те мозговые структуры, к которым адресуются применяемые стимулы, или все-таки существуют такие, хотя бы относительно общие «сверханализаторные» характеристики мозга, которые могут служить основой для нейрофизиологической интерпретации целостных особенностей индивидуального поведения? Вот вопросы, которые в теории свойств нервной системы стоят сейчас достаточно остро. Основу для ответов на эти вопросы мы находим в упоминавшейся работе Б.М. Теплова, в которой он выдвигает среди многих других идею различения общих и частных Типологических параметров. «При изучении типов высшей нервной деятельности человека нельзя забывать о том, что наряду с общими типологическими свойствами, характеризующими нервную систему в целом, существуют парциальные, частные типологические свойства, характеризующие работу отдельных областей коры» (Б.М. Теплов, 1961, с. 479). В то время эта идея не могла быть раскрыта более детально ввиду недостаточной еще разработанности ряда понятий, относящихся к функциональной морфологии головного мозга. В частности, оставалось без надлежащей конкретизации понятие нервной системы в целом, ассоциируемое, по мысли Б.М. Теплова, с понятием общих типологических свойств. Задача, таким образом, заключается в том, чтобы, исходя из сформулированного Б.М. Тепловым различения общих и частных свойств нервной системы, физиологически конкретизировать оба эти понятия, уяснить относительное значение общих и частных СНС как нейрофизиологических параметров поведения и твердо установить наконец место проблемы парциальности в теории основных свойств нервной системы. Свойства нервной системы могут определяться синтезом функциональных характеристик подкорки и коры, в котором существенную роль играют параметры общеактивирующих ретикулярных механизмов (В.Д. Небылицын, 1966). Сейчас, однако, кажется очевидным, что это предположение, хотя и идет, вероятно, в нужном направлении, все же имеет слишком общий характер и к тому же не проводит с надлежащей четкостью различий между нейрофизиологическими механизмами общих и частных свойств нервной системы. Между тем современные нейропсихологические данные, касающиеся работы мозга как единой и цельной, но в то же время строго дифференцированной системы с четким разделением функций, позволяют высказать ряд достаточно обоснованных предложений о различии физиологических «ролей», выполняемых общими и частными СНС, и провести между этими понятиями достаточно определенную нейроанатомическую грань. Рассмотрим кратко современные сведения относительно функциональной организации большого мозга, имея в виде возможное использование их для ответов на поставленные выше вопросы. Поверхность коры больших полушарий может быть с достаточными основаниями разделена на две обширные области, границей между которым служит центральная борозда. Как явствует из новейших нейропсихологических работ (А.Р. Лурия, 1962, 1963, 1966; Ю.Ф. Поляков, 1966; К.Н. Pribram, 1960), задняя, или ретро-центральная, область, включающая теменную, затылочную и височную доли, отличается от передней, или антецентральной, области (лобной доли) целым комплексом структурно-морфологических, коммуникационных и функциональных признаков, позволяющих говорить о совершенно различном значении этих областей в приспособительной деятельности организма. В состав ретроцентральной коры входят так называемые первичные, вторичные и третичные (по терминологии А.Р. Лурия) поля ядерных зон анализаторов, перерабатывающих зрительные, слуховые, кожные и кинестетические раздражения. Вызываемые последними биоэлектрические импульсы достигают корковых анализаторных зон, следуя по специфическим афферентным путям с переключениями в области зрительного бугра и коленчатых тел. Если первичные поля связаны с функцией первоначального различения и тонкой дискриминации стимулов, а вторичные – с анализом и синтезом более сложных комплексов раздражений, то третичные поля (зоны перекрытия корковых концов анализаторов) служат целям комплексного отражения действительности через взаимодействие различных сенсорных систем. Выполнение этих функций обеспечивается широко развитым комплексом межнейронных связей, являющихся морфологической основой внутрикорковых проекций и межанализаторных ассоциаций. Таким образом, ретроцентральная кора вместе с проекционными путями от рецепторов и некоторыми подкорковыми переключательными ядрами представляют собой цельную внутримозговую систему, функцию которой во всем эволюционном ряду, не исключая и человека, составляют переработка и обобщение первичной физической информации, доставляемой органами чувств, и превращение ее в образы внешней (по отношению к мозгу) действительности. Производящиеся здесь синтезы возбуждений служат нефрофизио-логической основой восприятий, представлений, образов памяти и всех тех элементов и сторон психической жизни, которые базируются в конечном счете на функции сенсорных механизмов. Важность мозговой деятельности, обеспечивающей генерацию образов внешнего мира и тем самым ориентировку в окружающей среде, трудно переоценить. В то же время должно быть очевидно, что эта деятельность необходима живому организму лишь постольку, поскольку она обеспечивает его информацией для активного целенаправленного действования, для успешной реализации актов адекватного приспособительного поведения. Но, как показывают экспериментальные и клинические данные, рецептивная система (обозначим этим термином ретроцентральную кору вместе с подходящими к ней подкорковыми путями проведения специфических сенсорных возбуждений) не в состоянии одна, сама по себе, обеспечить осуществление высших форм активного взаимодействия со средой. Ни внутренние ее коммуникации, ни система ее «выходов» для реализации этой задачи не приспособлены. Современная функциональная морфология связывает выполнение такого рода задач с деятельностью другого, по-иному организованного и имеющего совершенно иную систему связей мозгового субстрата – комплекса формаций антецентральной (лобной) коры – филогенетически позднейшего и структурно наиболее развитого отдела мозга (Г.И. Поляков, 1962, 1966). Эти формации, среди которых ныне принято выделять прецентральную (двигательную), префронтальную и медиобазальную зоны, обладают исключительно мощным аппаратом прямых или опосредствованных, афферентных и особенно эфферентных связей с ядерными зонами анализаторов, со структурами палеокортекса, таламуса, гипоталамуса и целого ряда других подкорковых узлов, с ретикулярными образованиями среднего мозга. Столь разветвленная и обширная система влияний обеспечивает структурам лобной коры участие и, возможно, доминирующее положение в реализации практически едва ли не каждой из сколько-нибудь существенных функций живого организма – от сравнительно примитивных до являющихся конечным продуктом процесса эволюционного развития психики. Попытаемся рассмотреть и проанализировать некоторые из этих важнейших функций передних отделов мозга. Витальные реакции. На уровне гипоталамуса, являющегося «центром» вегетативной нервной системы, осуществляется поддержание свойственного нормальному организму гомеостатического равновесия внутренней среды. При этом значительная доля регуляций, выполняемых гипоталамусом, проводится через связи его с гипофизом, играющим доминирующую роль в эндокринной системе; в частности, наличием этих регуляций объясняется комплекс реакций организма на стрессовые влияния (Э. Гельгорн, Дж. Луфборроу, 1966; Мэгун, 1965). Тот факт, что поля 11 и 12 орбитальной коры имеют прямое отношение к контролю над деятельностью вегетативной нервной системы (S. Brutkovsky, 1964; J.F. Fulton, 1951), позволил H. И. Гращенкову заключить, что «структуры мозга», такие, как лобная кора, гипоталамус, гипофиз, и являются субстратом, который обеспечивает единство нейро-гуморально-гор-мональных регуляций (1966, с. 21). Физиологическая мотивация. Определенного рода гормональные сдвиги могут привести к возникновению физиологических потребностей, которые в свою очередь приводят к появлению влечений, служащих основой физиологической мотивации. Как указывают Э. Гельгорн и Дж. Луфборроу (1966), потребность может существовать и не реализуясь во влечении. Для возникновения влечений и функционирования их в качестве мотивов поведения необходима интеграция нервных и гормональных влияний, вызывающих потребность, на уровне определенных специфических систем, служащих «центром» соответствующих влечений. Так, животное с разрушенным «центром голода» может оставаться без пищи и в конце концов погибнуть голодной смертью, так как у него не формируются необходимые для поиска пищи влечения и мотивации. Этот «центр голода», точнее, известная система таких центров, так же как центры жажды, страха, ярости и полового поведения, локализованы главным образом в гипоталамусе и лимбических структурах (М.Н. Ливанов и др., 1966). К.В. Судаков показал, что состояние голода вызывает поток афферентной гипоталамической импульсации, активирующей лобную кору и, видимо, приводящей в конечном счете к формированию целенаправленного поведения по отысканию пищи. Е. Стеллар (1954) высказывает аналогичные соображения относительно роли лобной коры в формировании реакции избегания. Можно полагать, таким образом, что физиологические мотивы поведения, зарождаясь как влечения на уровне подкорковых центров, преобразуются в целевые побуждения (а у человека – в намерения) на уровне наиболее высокоорганизованных мозговых структур – лобных отделов коры (вероятно, медиобазальных, их участков). Эмоции и темперамент. Весьма важным, хотя эволюционно, видимо, и побочным, продуктом циркуляции возбуждений в структурах, ведающих динамикой влечений и мотивов, являются эмоции – субъективные переживания приятного или неприятного при удовлетворении или, напротив, неудовлетворении потребностей. Исследования последних лет резко подчеркнули значение ряда подкорковых структур и краевой зоны коры как первичных источников эмоционального возбуждения. К давно уже известным сведениям о той роли, котрую играет в протекании эмоций гипоталамус, в последнее время присоединились данные о существенно важном участии в этом процессе структур лимбического, или висцерального, мозга, включающего в качестве центра этой системы гиппо-камп, а также тесно связанные с ним поясную извилину и такие подкорковые образования, как миндалевидный комплекс, некоторые ядра таламуса, перегородка и ретикулярная формация среднего мозга (Дж. Брейди, 1963; Ф.П. Федяев, 1967; S. Brutkovsky, 1964; P.D. МсLеаn, 1954; J.W. Papes, 1937). При этом данные, полученные на животных, подтверждены экспериментами с людьми, которым в терапевтических целях в глубокие структуры мозга имплантируются долгосрочные электроды (В.М. Смирнов, 1966). Таким образом, есть основания говорить о гипоталамо-лимбиче-ском механизме возникновения эмоциональных состояний (Э. Гель-горн, Дж. Луфборроу, 1966). По данным У. Наута (1960), специфические афферентные пути, видимо, не заходят в систему гипотала-мо-лимбических образований и она получает основную долю своего сенсорного притока через неспецифические ретикулярные механизмы. Упомянутая система функционирует в теснейшем взаимодействии с формациями лобной и, в частности, орбитальной коры, оказывающей посредством своих эфферентных связей главным образом тормозные влияния как на вегетативные, так и на соматические компоненты выражения эмоций (Э. Гельгорн, Дж. Луфборроу, 1966; J.V. Brady, 1960; S. Brutkovsky, 1964). Об этом свидетель ствуют многочисленные эксперименты и клинические наблюдения. Комплекс формаций переднего мозга, играя решающую роль в организации и протекании эмоционального поведения, оказывается самым важнейшим морфологическим субстратом такой существенной характеристики индивидуальности, как темперамент, поскольку эмоциональность представляет собой главнейший элемент его психофизиологической структуры. Стойкие изменения эмоциональной сферы, а иногда и всего модуса поведения наблюдаются, например, при резекции поясной извилины, лежащей между новой корой и палеокортексом, а также при перерезании путей от орбитальной коры к подкорковым ядрам. В этих случаях имеет место выравнивание эмоциональных реакций, снижение враждебности, агрессивных наклонностей, тревоги и страха, улучшение настроения (J. Le Beau, 1954; К.Е. Livingston, 1954; R. Strom-Olsen, 1965). Описаны также эмоционально-личностные изменения, наступающие при поражении медиобазальных отделов лобных долей (W.J. Nauta, I960) и гиппокампа (А.Р. Лу-рия, 1966). Многочисленные эксперименты по изучению устойчивых изменений эмоционального поведения, возникающих после разрушения различных структур старой коры и подкорки у животных, освещены Дж. Брейди (J.V. Brady, 1960) и Э. Гельгорном и Дж. Луфборроу (1966). Совокупность имеющихся данных определенно указывает на то, что сложная цепь функциональных связей между передней корой, лимбическим мозгом и гипоталамусом (называем только основные, комплексные структуры) представляет собой тот фундамент, на котором зиждется эмоционально-аффективная сфера личности со всеми ее индивидуальными вариациями. Динамика бодрствования. По словам Г. Мэгуна, «теперь уже нет сомнений в том, что восходящие влияния ретикулярной формации на полушария мозга важны, а может быть, даже необходимы для возникновения, поддержания и изменения таких состояний, как бодрствование, внимание и ориентировочные рефлексы» (1965, с. 91). Надлежащий уровень бодрствования и общей психической активности обеспечивается, видимо, тоническими активирующими влияниями ретикулярной формации на кору. Что касается концентрации внимания, то, как показано Р. Эрнандец-Пеоном с сотрудниками (1956, 1961), ей может способствовать осуществляемое ретикулярными механизмами ограничение притока посторонних афферентных сигналов при привлечении внимания животного к какому-нибудь объекту. Разумеется, произвольное внимание у человека не может осуществляться без участия кортикальных механизмов речевого регулирования. Это, хотя, возможно, и в меньшей степени, относится и к регуляции состояния психической активности. Морфологические данные указывают на то, что наиболее мощные кортико-ретику-лярные связи возникают в орбитальной коре, глазодвигательном поле и сенсомоторной коре, т. е. главным образом в структурах лобных отделов (J.D. French et al., 1955). Это дает основание думать, что из кортикальных образований именно лобные отделы играют наиболее значительную роль в модификациях уровней и направленности активного, бодрствующего сознания. Моторика. Прецентральная область лобной коры является нейроанатомическим субстратом непосредственной организации движений. При этом моторная зона и вся пирамидная система (поле 4) служат целям тонко дифференцированного управления движениями отдельных мышечных групп, а более продвинутая вперед премоторная кора, как показал А.Р. Лурия (1963), осуществляет задачу синтеза движений в цельные акты действия, в «кинетические мелодии», существенным признаком которых являются слитность, плавность, пластичность и адекватная временная организация последовательности отдельных двигательных событий. Экстрапирамидная система, высшим этажом которой является премоторная кора и которая включает в себя ряд важнейших подкорковых узлов (хвостатое и чечевичное ядра, медиальное ядро таламуса, ряд гипоталамических ядер, мозжечок и др.), представляет собой тот мозговой механизм, который принимает ближайшее участие в регуляции позы и осуществлении серийных моторных актов, в том числе выразительных движений при эмоциях. Выделяемое в особый участок глазодвигательное поле 8, также входящее в состав экстрапирамидной системы, имеет особое значение для реализации процессов ориентирования в пространстве. Таким образом, мозговая система, включающая прецентральную зону лобной коры и связанные с ней субкортикальные образования, служит центральным аппаратом построения движений и имеет в этом качестве важнейшее значение для процессов активного приспособительного поведения. Программирование действий. Как показано Н.А. Бернштейном (1966), необходимыми условиями нормального протекания движения и действий являются учет организмом эффекта совершаемых им двигательных актов и коррекция последних на основе того, что П.К. «Анохиным (1967) было обозначено как «обратная афферен-тация». Всякое ненарушенное патологически действие протекает по схеме кольцевой его регуляции, которая составляет существенно иной и более сложный элемент его функциональной структуры, чем простая организация действия как «кинетической мелодии». Для осуществления подобного типа регуляций, предусматривающих непрерывный анализ эффекта совершаемых действий и текущую коррекцию допускаемых ошибок, функции премоторной коры оказываются недостаточными. Тем более они недостаточны для выполнения произвольных действий, возникающих на основе речевой сигнализации и реализуемых в соответствии с сознательно намеченной программой. Материалы П.К.Анохина (1949) и клинические наблюдения А.Р. Лурия и его сотрудников (1962, 1966) свидетельствуют о том, что программирование и регуляция двигательных актов как компонентов сознательного, целенаправленного поведения, по-видимому, теснейшим образом связаны с функцией самих передних (пре-фронтальных) отделов коры больших полушарий, получающих через афферентные связи информацию от ядерных зон анализаторов и их таламуса и оказывающих чрезвычайно широкие эфферентные влияния на структуры задней коры, лимбического мозга и подкорки (Л.А. Замбржицкий, 1959; К. A. Kert, 1964; W.J. Nauta, 1960). Эти наблюдения, равно как материалы и концепции других ученых (П.К. Анохин, 1949; Ф.П. Федяев, 1967; А.И. Шумилина, 1949; К.Н. Pribram et al., 1964), заставляют признать ведущую роль лобных долей в продуцировании и особенно в удержании намерений, в программировании сложных последовательностей двигательных актов, в оценке правильности их выполнения (сличения результатов с программой), в осмысленном переключении с одного способа действия на другой. Набор столь важных для продуктивного поведения функций позволяет охарактеризовать лобные поля с системой их связей как «морфологическую базу высших организаторов поведения» (Ю.Ф. Поляков, 1965). Интеллектуальные операции. Закономерности, выявленные при анализе лобных долей в осуществлении двигательной деятельности, оказались действительными и для собственно интеллектуальных процессов. Нейропсихологический анализ вскрывает важное значение лобной коры для нормального протекания главных компонентов интеллектуального акта, таких, как мысленная ориентировка в ситуации задачи, планирование способов ее выполнения, удержание в «уме» существенных элементов задания, оценка полученного результата с точки зрения соответствия его поставленному вопросу (А.Р. Лурия, Л.С. Цветкова, 1966). Все эти процессы сильно нарушаются при поражении лобной коры, оставаясь почти неизмененными в случае поражений ретроцентральных отделов. Таким образом, вся стратегия интеллектуального. акта в его существеннейших, собственно мыслительных (в отличие от сенсорных) звеньях представляется прямой функцией передних отделов мозга. Любопытные электрофизиологические свидетельства в пользу этого положения представлены недавно М.Н. Ливановым и его соавторами (1966), показавшими, что умственное напряжение приводит к значительному увеличению корреляционных зависимостей между биопотенциалами прежде всего и в наибольшей степени в отведениях от лобной коры, в то время как в задних отделах мозга рост синхронности незначителен. Характерно также, что при шизофрении синхронность в лобных долях в моменты умственной деятельности практически не возникает. Сходные данные, хотя и на другой методической основе, представлены Д. Джаннитрапани (D. Giannitrapany, 1966). Итак, уже очень краткий и самый общий обзор связей и функций антецентральной коры показывает исключительную обширность и сложность ее коммуникаций и влияний, распространяющихся прямо или через посредство других инстанций на самые различные уровни нервной организации и обеспечивающих тесное участие лобных отделов в регулировании как простых, так и сложных процессов, протекающих в нервной системе. Не будет натяжкой, по крайней мере, для цели данной статьи рассматривать лобную кору вместе со связанными с ней структурами древней коры, подкорки и ствола как в известном смысле единый мозговой аппарат, осуществляющий глобальную функцию управления действиями, состояниями и «предрасположениями» (К.Н. Pribram, 1960) всего организма. В отличие от другого основного аппарата мозга – рецептивной системы, выполняющей гностическую функцию и необходимой организму как орган анализа афферентной сигнализации и синтеза продуктов ее переработки в образы действительности, мозговая система управления играет роль общего регулятора физиологических и психических функций организма, со всеми основными аспектами его жизнедеятельности – от мотивации в связи с элементарными потребностями до выработки сложных интеллектуальных программ. Прерогативу именно этой регуляторной системы составляет заранее планируемое, корригируемое по мере выполнения и всегда личностно и ситуативно окрашенное действие, составляющее центральный компонент высших форм человеческого праксиса. Функционируя на основе информации, получаемой через органы чувств, система управления тем не менее осуществляет свою деятельность в значительном отвлечении от функций сенсорных механизмов в том смысле, что она, видимо, не принимает непосредственного участия в расшифровке и анализе сигналов внешней среды. Проведя различие между двумя указанными системами, поставим следующий вопрос: должны ли функциональные свойства структур регуляторной системы обязательно совпадать или хотя бы сколько-нибудь значимо коррелировать с функциональными свойствами формаций рецептивной системы? Ответ на этот вопрос, вероятно, должен быть отрицательным. Как показывает опыт, даже между характеристиками самих отдельных анализаторов наблюдаются обычно весьма слабые корреляции, тем более трудно ожидать высоких степеней связи между свойствами сенсорной и управляющей систем. Это означает, что характеристики, полученные при измерении параметров отдельных анализаторов, практически лишь с весьма малой вероятностью могут быть использованы для описания свойств регуляторной системы. Различение функций рецептивной и регуляторной мозговых систем (а также тот факт, что функциональные параметры обеих систем могут не совпадать и не коррелировать) имеет весьма важные последствия для психофизиологической теории индивидуальности, так как позволяет дать реальное нейрофизиологическое обоснование понятиям общих и частных свойств нервной системы. Выше уже говорилось, что свойства нервной системы, как они сейчас во многих случаях изучаются, – это параметры отдельных анализаторов, чаще всего зрительного и слухового. Обусловлено это, очевидно, прежде всего специфическим подбором применяемых в этих случаях методик определения СНС, многие из которых сконструированы таким образом, что целиком, включая и афферентное и эффекторное звенья, замкнуты в пределах анализаторной системы. Понятно, что во всех этих случаях исследователь имеет дело с измерением частных свойств нервной системы, характеризующих при данном подборе методик функциональные параметры специфических сенсорных структур. Несомненно, изучение функциональных свойств рецептивной системы и отдельных анализаторов раскрывает весьма важные стороны нейрофизиологической организации индивида. Вместе с тем должно быть ясно, что получаемые при этом сведения касаются главным образом тех специфических аспектов личности и индивидуальности, которые связаны с областью сенсорики и ее как ближайших, так и более отдаленных психологических проекций. Так, например, та или иная конкретная структура нейрофизиологических параметров зрительного анализатора может обусловить индивидуальное своеобразие протекания у данного субъекта процессов зрительного запоминания, а то или иное конкретное сочетание параметров вестибулярного анализатора может предопределить характер индивидуальных реакций в ответ на изменение гравитационного поля. Исследования этих и подобных им специальных аспектов психофизиологической организации индивида приобретают подчас в связи с выполняемыми индивидом задачами решающее значение. Однако не следует забывать, что определение функциональных параметров какого-то одного анализатора или тем более (что часто случается) несовпадающих параметров двух различных анализаторов не может служить достаточно надежной основой для заключений гораздо более общего характера, касающихся нейрофизиологических факторов целостного индивидуального поведения. Изучение параметров отдельных анализаторов, как это и отмечал Б.М. Теплов, приводит к выявлению лишь частных свойств нервной системы, характеризующих в данном случае функциональные особенности структур сенсорного аппарата. Однако частные свойства нервной системы и могут иметь только частное значение в сложнейших процессах интегрированной деятельности организма. Как это видно из предыдущего изложения, особенности организации мозговой рецептивной системы принципиально, по самой ее функции, таковы, что ее функциональные параметры – частные свойства – едва ли могут служить нейрофизиологическими «измерениями» личности как целого, со всеми общими аспектами ее организации и поведения. Нужно признать, что всякая попытка придать более общее значение индексам, получаемым при измерении характеристик отдельных анализаторов, граничит со значительным риском именно в силу отмеченной выше малой вероятности полного совпадения характеристик рецептивной и регуляторной систем. Наиболее продуктивный путь к решению вопроса об общих свойствах нервной системы заключается, по нашему мнению, в такой его постановке, которая учитывает важнейшую функцию регуляторного комплекса мозговых структур в организации активного, целенаправленного, управляемого в соответствии с программой поведения. В этой своей функции регуляторная система, хотя и получает информацию от всех органов чувств, ни с одним из последних какими-либо преимущественными отношениями не связана и, стало быть, во всех своих основных звеньях (лобная кора, лимбический мозг, ретикулярная формация) является вполне неспецифической. Исключение, быть может, составят некоторые структуры лимбического мозга, служащие центрами обонятельных и вкусовых ощущений. Однако эти сенсорные модальности не играют существенной роли в приспособительном поведении человека. Будучи, следовательно, в определенном смысле слова вне- и сверханализаторной, система образований переднего мозга определяет в то же время, как мы уже видели, ряд существеннейших интегральных проявлений личности на всех ее уровнях. Именно в этой системе, согласно новейшим данным, разыгрываются процессы общего управления действиями и состояниями организма, именно ее структуры осуществляют синтез целостного, адекватного, а у человека – разумного и творческого поведения как непременного атрибута личности. Все сказанное дает, как мы полагаем, достаточные основания для формулирования следующего тезиса. Если нейроанатомической основой частных свойств нервной системы являются структуры отдельных анализаторов, то морфологический субстрат общих свойств составляет регуляторная мозговая система. Она включает анте-центральную кору вместе с комплексом связанных с ней образований палеокортекса и подкорковых узлов. Таким образом, основой дифференциации общих и частных свойств нервной системы выступают морфофизиологические данные, указывающие на существование двух отличных друг от друга, хотя и тесно связанных между собой, церебральных систем с разными задачами и достаточно строгим внутримозговым «разделением труда». Что же касается функционально-психологического различия между общими и частными свойствами, то наше понимание этого вопроса близко к тому, которое было раскрыто в работах Б.М. Теплова. Он считал, что «если общие типологические свойства определяют темперамент человека, то частные свойства имеют важнейшее значение при изучении специальных способностей» (1961, с. 479). Напомним только, что в регуляторной системе помимо структур, ведающих эмоционально-моторными особенностями поведения (т. е. сферой темперамента), представлен и нервный аппарата ряда иных, весьма важных функций, например интеллектуальных операций, и что, таким образом, нейрофизиологические параметры этой системы (общие свойства) должны лежать в основе более широкой группы динамических общеличностных проявлений, чем одна лишь сфера темперамента. Точно так же параметры отдельных анализаторов (частные свойства) должны служить основой не только специальных способностей, но и, как уже говорилось, всех тех сторон психической жизни, которые построены на фундаменте аппарата сенсорики. Ради справедливости заметим, что при предлагаемом способе «разведения» общих и частных СНС те свойства, которые обозначаются как общие, строго говоря, тоже являются частными, поскольку они представляют собой параметры пусть весьма обширного, но все же ограниченного анатомически и функционально комплекса структур головного мозга. Тем не менее интерпретация этих свойств как общих кажется вполне оправданной тем значением, которое имеют образования регуляторной системы для психической жизни и поведения всего организма, для детерминации признаков индивидуальности в чертах приспособительного поведения. Если эти свойства и не могут рассматриваться как общие в полном смысле этого определения, т. е. характеризующие работу «нервной системы в целом», то, по нашему мнению, они во всяком случае дают лучшее приближение к функции «нервной системы в целом», чем свойства специфических сенсорных структур. Исследуя эти свойства как параметры регулирующей и управляющей мозговой системы, распространяющей свое влияние на многие другие нервные механизмы и держащей их под своим контролем, мы, возможно, сумеем в конце концов понять, что представляют собой «свойства нервной системы в целом» – категории, остающиеся на современном уровне наших психофизиологических знаний чисто гипотетическими конструкциями. Кроме того, нельзя исключить того, что более детализированный методический подход раскроет существование в регуляторной системе более чем одной группы функциональных параметров, которые будут, таким образом, различными для различных структур, включенных в эту систему. Можно, скажем, предвидеть, что уровень того или иного параметра префронтальной коры не будет совпадать с уровнем того же (по функциональному признаку) параметра, измеренного для медиобазального отдела лобных долей и для лимбических образований. Однако фактические сведения на этот счет могут быть добыты только в конкретных исследованиях, с применением сейчас еще неизвестных методов, позволяющих получать пространственно дифференцированные характеристики деятельности нервных структур регуляторной системы. Если эти предположения подтвердятся, то понятие свойств нервной системы вновь должно будет подвергнуться реконструкции. В итоге, возможно, появится необходимость построения некоторой иерархической, многоступенчатой схемы организации СНС, отражающей неодинаковую как по функции, так и по значимости роль различных мозговых структур в определении процессов психической и физиологической жизнедеятельности организма. Какие преимущества дает исследователю индивидуально-психологических различий та изложенная в статье постановка вопроса, которая предусматривает дифференцированный подход к изучению общих и частных свойств нервной системы и определяет для этих свойств различный морфологический субстрат? Какие новые возможности она открывает для изысканий в области дифференциальной психологии и психофизиологии? Ответы на эти вопросы в настоящий момент еще не могут быть достаточно полными. Многие (в том числе методические) аспекты изучения общих СНС и их предполагаемого морфологического фундамента далеки от окончательного решения. Однако и сейчас уже можно указать на возможности существенного продвижения в разработке ряда таких проблем, которые до сих пор мало поддавались психофизиологическому изучению. О том, что изучение общих СНС, возможно, будет способствовать раскрытию физиологических основ такой психологической категории, как темперамент, уже говорилось. Есть также основания полагать, что исследование сферы общих свойств поможет создать основу для прогресса в изучении физиологических механизмов и других общеличностных проявлений. Среди последних можно было бы выделить такие различные, но одинаково ждущие нейрофизиологического объяснения компоненты индивидуального личностного склада, как потребности и влечения, движение установок и мотивов, особенности внимания, динамики психических состояний, характер, общая (интеллектуальная) одаренность и некоторые другие. В отношении каждой из этих личностных категорий можно предполагать (основываясь на имеющихся фактах) ту или иную степень их зависимости от функций регуляторной системы. Следовательно, индивидуальные особенности реализации в поведении этих категорий должны быть так или иначе связаны с той или иной конкретно-индивидуальной структурой общих свойств нервной системы. Последние выступают, таким образом, в качестве тех мозговых задатков психической деятельности, о которых в связи с проблемой способностей говорил Б.М. Теплов (1960), но которые можно рассматривать и более широко – как физиологическую основу развития многих других индивидуально-психологических проявлений общего вида. Частные же, парциальные свойства нервной системы выступают как мозговые задатки развития специальных проявлений психики, более или менее тесно связанных с динамикой процессов, разыгрывающихся в структурах сенсорного аппарата. Далее, высшие этажи регуляторной системы – лобные доли– имеют прямое отношение к механизмам речевого регулирования. Поэтому можно рассчитывать, что, изучая общие свойства нервной системы, удастся, наконец, достичь определенного продвижения в разработке единого подхода к тому, что И.П. Павлов обозначал как «общие с животными» и «специально человеческие» типы высшей нервной деятельности. Речь идет о том, следовательно, чтобы «очеловечить» исследование свойств нервной системы у людей, т. е. реализовать такие пути изучения нейрофизиологических параметров человеческой индивидуальности, которые учитывали бы ведущую роль в поведении человека процессов речевой регуляции и саморегуляции. Имеющиеся на этот счет гипотезы, высказанные ранее некоторыми учеными, являются в полной мере умозрительными, и задача заключается в том, чтоб попытаться в эксперименте синтезировать способы измерения и оценки параметров «второсигнальной» (речевой) и всей остальной, «общей с животными» деятельности мозга. Изучение общих свойств создает известные возможности. Еще одна сфера, в которой подход с точки зрения общих СНС может оказаться полезным, – это сфера индивидуального поведения в трудовой деятельности. Можно полагать, что изучение параметров регуляторной системы дает нечто новое для понимания нейрофизиологической основы индивидуального поведения людей в тех ситуациях взаимодействия между человеком и машиной, которые сопровождаются развитием у человека разного рода специфических состояний и субъективных переживаний. Состояния сосредоточенного ожидания, готовности, «бдительности», психического утомления, психической напряженности и др., постоянно переживаемые человеком, участвующим в современном производстве, и оказывающие подчас решающее влияние на конечную эффективность его трудовых усилий, по-видимому, самым тесным образом связаны с функцией ряда образований регуляторного комплекса и, значит, не могут не зависеть от индивидуальной структуры определяющих эту функцию общих свойств нервной системы. Это в свою очередь открывает перспективу для работы по созданию психофизиологически обоснованной системы испытаний профессиональной пригодности и для разработки психофизиологических аспектов теории надежности человека в сложных условиях трудовой деятельности. Более конкретная постановка перечисленных в столь общем виде проблем может производиться лишь по мере того, как будут конструироваться методики, пригодные для изучения общих свойств нервной системы, и отрабатываться представления о содержании, структуре и сущности этих свойств. Вероятно, и методики, и упомянутые представления придется в значительной степени строить заново, памятуя о тех сложностях, с которыми связано экспериментальное изучение функций лобных долей и других структур регуляторной системы. Однако работа эта является, с нашей точки зрения, необходимым условием научного прогресса в изучении нейрофизиологических параметров индивидуальности. К проблеме мозговых механизмов психической активности [37] В трудах психолога Д.Н. Узнадзе можно найти немало высказываний, касающихся роли личностной активности в процессах формирования и реализации установки. Рассматривая активность поведения как следствие и способ выявления потребностей («природных» и «теоретических») и как условие действительности установки, Д.Н. Узнадзе писал, что живой организм «стремится к активности как таковой; он нуждается просто в самой деятельности. Это значит, что естественное состояние живого организма вовсе не заключается в неподвижности. Наоборот, живой организм находится в состоянии постоянной активности. Он прекращает ее лишь временно и условно» (1958, с. 19). Систематическое изучение механизмов активности поведения, в том числе физиологических, по-видимому, может многое дать для дальнейшего понимания внутренних, мозговых механизмов установки, и в особенности динамических аспектов ее функционирования (скорость ее образования, устойчивость быстроты смены и угасания и т. д.). Среди нескольких возможных путей изучения физиологических основ психической активности, вероятно, одним из наиболее продуктивных является дифференциально-психофизиологический. Его основным методом выступает сопоставление двух рядов явлений – психологического и нейрофизиологического, фиксируемых каждый как функция индивидуальных различий в одной и той же выборке испытуемых. Если мы в результате такого сопоставления убеждаемся в наличии достоверных соотношений между этими рядами явлений, то имеем основания предполагать существование причинно-следственных связей между избранной независимой физиологической и зависимой психологической переменными. Обычно в качестве независимой физиологической переменной выбираются характеристики тех или иных биоэлектрических процессов, протекающих в живом организме, при этом предполагается, что в подобных характеристиках отражаются существенные (в психофизиологическом отношении) свойства нервной организации. В качестве зависимой психологической переменной целесообразно выбирать достаточно простые («несодержательные») психологические элементы поведения, на данном уровне наших знаний о мозге более доступные для психофизиологической трактовки. Организуя экспериментальные исследования в области дифференциальной психофизиологии активности, мы исходили из понимания этой личностной характеристики как черты темперамента, определяющей картину динамических особенностей поведения индивида в сферах моторики, общения и умственной деятельности (В.Д. Небылицын, 1968а), также из предположения о том, что в основе индивидуальных различий по характеристикам активности лежат вариации комплекса общих свойств нервной системы, т. е. тех параметров мозговой деятельности, которые имеют внемо-дальный, «сверханализаторный» характер и, таким образом, составляют основу наиболее общих проявлений поведения, не связанных непосредственно с функцией сенсорных структур (там же). В анализе проблемы общих и частных свойств нервной системы как параметров соответственно регуляторного и рецептивного мозговых аппаратов мы исходили из имеющихся фактов, согласно которым количественные значения одного и того же свойства нервной системы могут быть у одного и того же индивида различными в разных мозговых зонах, например в корковых отделах зрительного и слухового анализаторов (Ф.В. Ипполитов, 1967; В.Д. Небылицын, 1957). Эти факты весьма любопытным образом совпадают с наблюдениями Д.Н. Узнадзе относительно «интермодальной вариабельности» проявлений фиксированной установки у некоторых индивидов в отличие от других, у которых характер установки остается неизменным независимо от сенсорной сферы, взятой для изучения (1958, с. 67–70). Как в опытах Д.Н. Узнадзе, так и в наших экспериментах выявляется, что, хотя большинство индивидов принадлежат, пользуясь выражением Д.Н. Узнадзе, к «целостному типу людей» с более или менее одинаковыми, совпадающими параметрами процессов, протекающих в различных отделах мозга (в частности, в различных анализаторах), отдельные субъекты (по нашим данным, 15–20 % общей выборки; по данным Д.Н. Узнадзе, несколько больший процент) отличаются достаточно ярко выраженной интраин-дивидуальной вариативностью мозговых характеристик. Согласно Д.Н. Узнадзе, эти последние субъекты – «люди не единой внутренней сущности… нередко люди внутренне конфликтные», с бесспорными признаками отклонения от нормы (1958, с. 70). Мы полагаем, что для таких достаточно пессимистических оценок оснований нет и что интрацеребральная изменчивость – это лишь один из вариантов нормальной мозговой организации, однако сам факт существования интрацеребральной вариативности мозговых свойств и функций представляется ныне бесспорным. В дифференциально-психофизиологическом аспекте вопрос, возникающий в связи с этим, может быть сформулирован следующим образом: свойства каких мозговых структур ответственны за индивидуальные вариации тех динамических особенностей поведения и психики, которые не связаны прямо с функцией сенсорных систем и имеют «общеличностный» характер? Гипотетический ответ на этот вопрос был предложен нами в 1968 г., когда мы предположили, что свойствами, определяющими указанные вариации, могут быть нейродинамические параметры мозговой регуляторной системы, включающей в себя находящиеся в сложном взаимодействии структуры фронтальной коры и ряда нижележащих образований, прежде всего лимбического комплекса и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейродинамические параметры – «общие свойства нервной системы» – и определяют, по нашим предположениям, в своих сочетаниях межиндивидуальную вариативность упомянутых динамических характеристик психики и поведения, имеющих «общеличностный» (т. е. несводимый непосредственно к сенсорике) характер. К таким общеличностным характеристикам относятся и показатели психической активности человека. Согласно нашим представлениям, эти показатели нейрофизиологически детерминированы у данного субъекта индивидуальными особенностями той подгруппы общих свойств нервной системы, которая характеризует деятельность «лобно-ретикулярной» системы головного мозга, состоящей из фронтальных отделов коры и связанных с ними образований ретикулярной формации среднего мозга (В.Д. Небылицын, 1971). Проверка этого предположения возможна, видимо, при непосредственном сопоставлении индикаторов психической активности с какими-то характеристиками деятельности лобно-ретикулярной системы мозга, которые можно было бы рассматривать, хотя бы в самом первом приближении, в качестве показателей свойств нервной системы, входящих в данную подгруппу общих свойств. Такому нарочито широко сформулированному требованию, несомненно, удовлетворяют некоторые ЭЭГ индикаторы деятельности фронтальной коры, которые, как и чаще употреблявшиеся показатели затылочной ЭЭГ, должны отражать влияние устойчивых параметров функции мозгового субстрата – основных свойств нервной системы. Исходя из этих соображений и было организовано и проведено экспериментальное сопоставление, с одной стороны, показателей психической активности, а с другой – ряда выборочных характеристик ЭЭГ лобной доли коры головного мозга, которые могли бы, как показал предварительный анализ, рассматриваться в качестве биоэлектрических проявлений основных свойств нервной системы. Для сопоставления были выбраны показатели двух видов активности – двигательной и умственной. Остановимся сначала на результатах, полученных с помощью двигательной методики (А.И. Крупное, 1970; В.Д. Небылицын, А.И. Крупнов, 1970). Оценка индивидуального уровня двигательной активности производилась несколькими пробами, получавшимися экспериментально и позволявшими характеризовать: 1) индивидуальный темп моторных актов; 2) склонность индивида к разнообразию действий, предпринимаемых по инструкции; 3) потребность индивида в двигательной деятельности. Индивидуальный темп оценивался по двум показателям: удобному темпу постукивания по телеграфному ключу (1) и удобной скорости моторной реакции (2). Для оценки тенденции к разнообразию действий использовалась ситуация, в которой предусматривалась возможность выбора испытуемым, действующим по сигналу, каждый раз нового объекта из набора предъявленных однородных объектов. Испытуемый мог при возникновении сигнала действовать либо с тем же объектом, что и при предшествующем сигнале, либо каждый раз с новым объектом. Показателем тенденции к разнообразию действий служило количество последовательно использованных объектов из числа имеющихся в наборе. В первой пробе испытуемым предлагался набор из 20 объектов (3), во второй – из четырех объектов, но в пяти раздельно предложенных сериях (4). Для оценки потребности в деятельности служил характер действий испытуемых в ситуации возможного, но не обязательного реагирования. Выполнение действий зависело от их желания. Показателем потребности индивида в деятельности служило количество действий на необязательные сигналы в двух пробах – в «полусвободной» ситуации (5) и в «свободной» ситуации (6). В обоих заданиях испытуемым предоставлялось по 20 возможных ситуаций реагирования. Показателем 7 служило количество принятых поз и движений за 20 мин. Регистрация ЭЭГ покоя производилась монополярно слева с лобного и для контроля – с затылочного отделов головного мозга с помощью 17‑канального электроэнцефалографа фирмы «Нихон Когден», снабженного широкополосным анализатором. Испытуемые (40 человек) находились в темной экранированной камере в положении сидя, с закрытыми глазами. Коэффициенты корреляций, подсчитанные по Пирсону, между признаками двигательной активности и показателями ЭЭГ лобного и затылочного отведений представлены в табл. 46. Из этой таблицы видно, что все показатели двигательной активности положительно коррелируют с суммарной энергией обоих бета-диапазонов ЭЭГ лобного отведения, причем для диапазонов бета‑2 значения коэффициентов заметно выше, чем для диапазонов бета‑1. Показатели суммарной энергии тета- и альфа-ритмов ЭЭГ данного отведения значимых коэффициентов корреляций с характеристиками двигательной активности почти не обнаруживают. Что же касается соотношения показателей двигательной активности с теми же показателями ЭЭГ затылочного отведения, то, как видно из табл. 46, соответствующие коэффициенты корреляции почти все являются незначимыми. Во всяком случае характеристики суммарной энергии бета-ритмов ЭЭГ в противоположность соответствующим показателям лобного отведения не обнаружили статистически значимых коэффициентов корреляции с показателями активности. Таким образом, по смыслу выявленных соотношений индивиды с относительно более высоким индивидуальным темпом действий, с наклонностью к большому разнообразию совершаемых действий и с большой потребностью в деятельных актах, т. е. в целом с более высоким уровнем двигательной активности, имеют отчетливую тенденцию к лучшей выраженности бета-частот (особенно в полосе 21 – 30 кол/с) лобной ЭЭГ, в то время как по выраженности тех же частот, регистрируемых в затылочном отведении, «активные» и «пассивные» индивиды практически не различаются. Перейдем к данным В.Д. Мозгового, полученным при сопоставлении с биоэлектрическими показателями индикаторов умственной активности. Показателями умственной активности являлись количественные индексы, получаемые в эксперименте, где испытуемым предлагались для решения сравнительно простые арифметические задачи. Таблица 46 Коэффициенты корреляций между характеристиками двигательной активности и показателями суммарной энергии ЭЭГ двух отведений
Примечание к табл. 46–48. Нули и запятые опущены. • р < 0,05; ** р < 0,01; ***р < 0,001. В качестве таких индексов служили: 1) среднее время, затраченное на добровольный, по желанию, поиск другого, кроме уже найденного, способа решения задачи при предъявлении 15 задач (условно: «стремление к разнообразию»); 2) среднее количество различных типов задач, решавшихся испытуемым при предъявлении ему 18 задач либо одного и того же, либо, по желанию, нового типа («стремление к новизне»); 3) количество задач, решавшихся по желанию в максимальном темпе в течение одного опыта («стремление к умственному напряжению»); 4) количество задач, решавшихся, по желанию, в удобном темпе за один опыт («стремление к умственной деятельности»). Электроэнцефалограмма снималась в отдельном опыте, в тех же условиях, что и в работе А.И. Крупнова (см. выше). В опытах участвовали 50 человек. В табл. 47 представлены коэффициенты корреляции между перечисленными количественными индексами умственной активности и показателями суммарной энергии ритмов ЭЭГ лобного и затылочного отведений. Из таблицы видно, что упомянутые индексы на статистически значимом уровне коррелируют с суммарной энергией бета‑2‑ритма лобной ЭЭГ и лишь слабо связаны с аналогичным показателем затылочного отведения. С другими ритмами корреляция отсутствует (кроме, пожалуй, отрицательных связей с суммарной энергией дельта-ритма), а картина в целом явственно напоминает описанные выше данные, полученные А.И. Крупновым. Другая группа корреляций, полученных В.Д. Мозговым, представлена в табл. 48. Здесь приведены количественные оценки связей между показателями умственной активности и некоторыми параметрами суммарной фоновой ЭЭГ лобного и затылочного отведений, позволяющими охарактеризовать биоэлектрический процесс со стороны его амплитудных и частотных характеристик, а также с точки зрения регулярности следования составляющих его колебаний. Как видно из табл. 48, для затылочной ЭЭГ не найдено ни одного значимого коэффициента корреляции между этими параметрами и показателями умственной активности. В лобном отведении показатели средней амплитуды колебаний ЭЭГ, средней частоты автокорреляционной функции (АКФ) ЭЭГ f1 и показатели стационарности АКФ g тоже не обнаружили значимых связей с психологическими переменными. Однако для двух других важных показателей лобной ЭЭГ такие связи существуют: это значимые отрицательные корреляции между всеми психологическими показателями и «коэффициентом периодичности» (К п/с), извлекаемым из автокорреляционной функции и представляющим собой оценку степени регулярности биоэлектрических колебаний (О.М. – Гриндель, 1965), и два значимых отрицательных коэффициента корреляции между 3‑м и 4‑м показателями умственной активности и дисперсией мгновенных значений амплитуд ЭЭГ. Таблица 47 Поиск по сайту: |
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.019 сек.) |