Осінній ріст трав'янистих рослин і їхня здатність до загартовування

Зимуючі трав'янисті рослини не мають глибокого періоду спокою. Стійкість до перенесення низьких температур у них досягається іншим способом. Рослинники давно помітили, що у рослин озимої пшениці, які вимерзають, як правило, більш велике листя, ніж у витривалих сортів. Менші розміри органів у добре зимуючих форм озимої пшениці утворюються в результаті уповільнення поділу клітин і зменшення їх розтягнення. Так, І.М.Васильєв (1939-1953), вивчаючи величину листя у сортів пшениці різної зимостійкості, виявив, що за сприятливої температури сорти пшениці не розрізнялися за розмірами надземних частин, але за умов низьких позитивних температур у чутливих зразків листя було більшим. Озимі пшениці в порівнянні з яровими мали за зниженої температури менше листя; корені їх за цих умов розвивалися також слабкіше. І.І.Туманов і Р.Л.Винокур (1955) підтвердили результати дослідів И.М.Васильєва. У теплий період за знижених температур озимі і ярові сорти не розрізнялися за швидкості розростання листя. В осінній період сумарний приріст листя у озимих сортів був помітно менше, ніж у ярових (рис. 1). Протиріччя між ростом і зимостійкістю виявляється і у інших трав'янистих рослин. Так, за даними П.П.Лук'яненко (1940), менш стійкі сорти зимуючих ячменів більш потужно розвиваються з осені. Така ж закономірність спостерігається і у морозостійких форм багаторічних трав. Наприклад, синя люцерна восени росте інтенсивніше, ніж витривала жовта люцерна (Ліванов, 1947). У конюшини витривалі форми закінчують свій осінній ріст до настання холодів, а чутливі вегетують до морозів (Коломієць, 1951). Добре зимують конюшини, у яких восени рано закінчуються ростові процеси. У північних форм ріст припиняється на 1,5 тижня раніш, ніж у південних. У зимостійких сортів також не спостерігається вегетації наприкінці зими під снігом. Таким чином, огляд наявних даних показує, що трав'янисті рослини, які не мають глибокого періоду спокою, знижують восени інтенсивність свого росту, але не в однаковому ступені: добре зимуючі форми сповільнюють ростові процеси сильніше, ніж менш витривалі.

Одним з механізмів гальмування росту перерозподіл фітогормонів – регуляторів росту. За наявності значного вмісту ауксинів у клітинах протоплазма не здатна успішно проходити другу фазу загартовування. Було виявлене зниження морозостійкості зі зростанням концентрації ІОК у зовнішньому розчині, коли інтенсивність ростових процесів майже не змінювалася. Сечер зі співробітниками (1960, 1963) знайшли, що зменшення кількості ауксинів у ендокарпі бобів квасолі різко збільшує проникність для води як плазмалеми, так і тонопласту. Тому був поставлений дослід з дуже швидким охолодженням колеоптилів до -8°. Витримування об'єктів у розчині ІОК (100 мг/л) різко погіршило морозостійкість колеоптилів: у контролі вижило 84%, у дослідному збереглося тільки 9%. Можна припустити, що значна концентрація ІОК, зменшуючи проникність мембран, сприяє утворенню льоду усередині клітин.

Ослаблення ростових процесів у озимих під час загартовування також досягається впливом низької позитивної температури та шляхом нагромадження в тканинах цукрів. Було встановлено, що перша фаза загартовування у зелених озимих рослин може протікати тільки на світлі з запасанням цукрів. За природних умов світло може відігравати помітну роль лише на початку загартовування, коли стоїть недостатньо холодна погода, за температур, близьких до 0° (Туманов, 1931). Ця залежність обумовлюється необхідністю для тканин нагромадити в процесі фотосинтезу достатню кількість цукрів. Так, Андерсон (1944) вивчав у чутливих і стійких сортів пшениці інтенсивність фотосинтезу і дихання у період загартовування і зіставляв отримані величини зі збільшенням змісту цукрів у їхніх тканинах. У своїх дослідженнях він підтвердив висновок И.И.Туманова (1931) про те, що збільшення змісту цукрів у озимих злаків є результатом нового утворення їх шляхом фотосинтезу, а не гідролізу високомолекулярних вуглеводів. Завдяки продуктам фотосинтезу розвивається морозостійкість у озимих рослин, які, як відомо, не мають запасів крохмалю. Пізніше була встановлена можливість загартовування насіння, яке проростає, у темряві, тобто за відсутності фотосинтезу, за рахунок гідролізу крохмалю ендосперму (Туманов, 1951). Дослідження показують, що у загартованих озимих рослинах (жита і пшениці) містяться різноманітні цукри, моносахариди, дисахариди й олігосахариди. Роль кожного виду цукру визначається кількісним його вмістом, а не хімічною будовою, тобто всі зазначені форми цукрів є захисними речовинами. Також встановлено, що етіоляція рослин веде до значного погіршення їхньої морозостійкості. Це явище пов’язується з гальмуванням фотосинтезу і відсутністю фази накопичення цукрів у клітинах рослин.

Підвищення морозовитривалості можна досягти і у рослин за допомогою послідовної дії факторів. Тобто, спочатку штучно збагатити рослинні тканини цукрами, а потім піддати дії низьких позитивних температур (близько 0°). Виявилось, що вплив температур близько 0° навіть сильніший фактор для підвищення морозостійкості озимих, ніж нагромадження великої кількості цукрів у клітинах. Дослідами встановлено, що під впливом таких температур стійкість рослин може зростати на 10°, а під впливом накопичення цукрів – лише на 3°. Однак охолодження виявляється ефективним тільки після збагачення клітин цукрами. Коли рослини витримували в темряві при 2° у воді, стійкість рослин знижувалася. Тобто, рослини повинні спочатку збагатитися цукрами, а потім вплив низької позитивної температури змінює стан протопласта. Хоча за такої послідовності морозостійкість рослин різко зростає, вона все-таки менше, ніж за одночасної дії обох факторів. Це явище також пояснює несприятливий вплив етіоляції на здатність клітин до загартовування. Який же термін безперервного охолодження потрібний для проходження першої фази загартовування після попереднього збагачення клітин захисними речовинами рослини? Виявилося, що у оброблених 20%-ним розчином сахарози протягом 2 днів у темряві за 18° морозостійкість рослин підвищилася до -10°, а найвища морозостійкість (-20°) виявилася після впливу протягом 6-9 днів температурою 2°. Подовження цього терміну до 12 доби трохи зменшило морозостійкість рослин: замість 100% при -20° вижило тільки 85%.

Фотоперіоди дуже впливають на здатність деревних рослин до проходження першої фази загартовування. У зимуючих трав'янистих рослин, які не мають періоду спокою, можна чекати іншої реакції на різні фотоперіоди. Вивчення вплив різних фотоперіодів з довжиною дня 8, 12, 16, 20, 24 г у добу на формування морозостійкості озимої пшениці у кондиційованих камерах фітотрона (Трунова, 1965) показали, що за температури близько 0° і безперервного освітлення висока морозостійкість набувається протягом 1 тижня. У цьому варіанті навіть після морозу -26° усі рослини залишилися живими. Подовження першої фази загартовування з 1 до 3 тижнів в умовах цілодобового освітлення не привело до підвищення стійкості. На короткому дні (8 г) за такої ж інтенсивності освітлення і низькій температурі висока морозостійкість розвивається після більш тривалого загартовування протягом 3 тижнів. Було висловлене припущення, що значення фотоперіодів визначається переважно швидкістю нагромадження в клітинах достатньої кількості цукрів. Вивчення процесу нагромадження цукрів за безперервного освітлення і на короткому дні показало, що рослини пшениці вже до початку загартовування містили значну кількість цукрів: 18,5% у листі і 22, 9% у вузлах кущіння; відповідно 9,9 і 8,6% приходилося на моно- і дисахариди. Олігосахариди містилися у вузлах кущіння в більшій кількості, ніж у листі. Після 3-денного загартовування за цілодобового освітлення вміст цукрів зріс у листі до 25,4%, а у вузлах кущіння до 26,6%. Особливо інтенсивне нагромадження цукрів спостерігалося в останні дні. До кінця тижневого загартовування кількість цукрів зростає в 25,3 рази порівняно з вихідним. Ще більш тривале витримування рослин за цілодобового освітлення не збільшує кількості цукрів. Отримані дані про динаміку цукрів добре погоджуються зі ступенем морозостійкості рослин. На короткому (8-годинному) дні процес накопичення цукрів сповільнюється порівняно з безперервним освітленням. У цьому досліді максимум вмісту цукрів досягається лише до кінця третього тижня загартовування, що відповідає розвиткові морозостійкості рослин.

У озимих інтенсивність ростових процесів послабляється лише під час проходження ними першої фази загартовування під впливом світла, зниженої температури і нагромадження цукрів.

1.2. Особливості проходження першої фази загартовування
у деревних рослин

Вивчення умов проходження першої фази загартовування у деревних було проведене в природних умовах пізньої осені (Туманів, Красенів, 1955). показало, що деревні рослини здатні за температури трохи вище нуля проходити першу фазу загартовування в багато разів краще, ніж озимі. Останні підвищують стійкість до -10 і -12°, а дерева від -30 до -35°. Таке велике розходження у витривалості вказує на неоднаковий характер фізіологічних змін у клітинах, які спостерігаються у цих двох груп рослин за низьких позитивних температур.

Різні деревні породи здатні підвищувати стійкість однакових умов першої фази загартовування в неоднаковому ступені. Сосна і береза різко збільшують морозостійкість ще восени. У цей час вони не ушкоджуються навіть за раптового настання сильних морозів. Повільніше йде підготовка до зими у ялини і особливо у дуба. Липа займає в цьому відношенні проміжне положення. Навіть різні органи однієї рослини гартуються неоднаково швидко. У берези менш стійкі чоловічі сережки, які пізньою осінню можуть загинути за -20°, а узимку виносять температуру -45°. У липи більш високу здатність до загартовування мають бруньки. У яблуні пізньої восени погано захищені від несподіваних сильних морозів бруньки.

У деревних, так само як і у озимих рослин, під час першої фази загартовування протікають три процеси: припинення росту, нагромадження захисних речовин і зміна в структурах протопласта. Однією з відмінностей деревних є входження в стан спокою вже наприкінці літа, коли зовнішні умови ще сприятливі для росту. У морозостійких видів під час першої фази загартовування спокій стає тільки більш глибоким. Менш стійкі деревні, особливо південні види, які мають тривалий період вегетації, не встигають цілком ввійти в період спокою, іноді в них зростаючою є тільки верхівкова брунька. Таким рослинам приходиться використовувати і осінній період. Тому наступні процеси (накопичення вуглеводів і структурні зміни протопласта) можуть не встигати завершитися до настання морозної погоди. У таких випадках рослини приходять до другої фази загартовування менш підготовленими і не можуть розвивати потенційну, властиву їм морозостійкість.

Особливістю деревних порід є також те, що вони не відразу накопичують цукри. Спочатку вони запасають крохмаль і геміцелюлози, які потім у першій фазі загартовування перетворюються в захисні речовини (Оголевець, 1960). Наприклад, у корі берези у вересні виявлено крохмалю 10,76, а в жовтні 6,81 мг на 1 г сухої маси, у дуба у вересні було крохмалю в корі 14,18, а наприкінці жовтня 8,36 мг. Процес гідролізу полісахаридів у деревних продовжується і за негативних температур (під час, слабких і помірних морозів).

У деревних порід восени за низьких позитивних температур проходить ще один важливий процес: поступовий вихід зі стану спокою без ослаблення здатності до проходження другої фази загартовування. Явище це складне, воно супроводжується зменшенням кількості інгібіторів росту, а пізніше вже узимку за негативних температур спостерігається нагромадження значної кількості гіберелінів. Досліди показують, що для проходження першої фази загартовування необхідний більш короткий осінній період, чим для зняття стану спокою. З'ясовано, що регулятори росту не визначають напрямок фізіологічних процесів, вони тільки прискорюють або сповільнюють їх. Зміна фізіологічного стану обумовлюється спадковістю. Тому восени в деревних залежно від зовнішніх умов може спостерігатися як нагромадження інгібіторів, так і їхнє зменшення.

Для добре підготовлених деревних рослин необхідна тривалість першої фази загартовування складає 30 днів; у видів, які не встигли ввійти в період спокою, вона може продовжуватися 4 мес. Входження деревних у період спокою дозволяє їм проходити першу фазу загартовування і у темряві, коли помітної етіоляції у них не спостерігається навіть за дуже тривалого перебування у темряві. Це показує, що період спокою не тільки захищає структуру протопласта від етіоляції, але і сприяє розвиткові в ньому певних структур. Період спокою поліпшує проходження першої фази загартовування.

Інше поводження деревних рослин за витримування їх у темряві можна ілюструвати дослідами із сіянцями берези бородавчастої і білої акації. Наприкінці літа рослини ввели в період спокою за допомогою короткого дня (Туманов і ін., 1964). Після цього вони проходили першу фазу загартовування протягом 60 днів за температури біля нуля. В одному варіанті об'єкти знаходилися за осінньої довжини дня (у вересні і жовтні), а в іншому стояли в темряві за такої ж температури. Визначення морозостійкості показало, що береза після 2-місячного охолодження витримувала температуру рідкого азоту (-195°) як у варіантах, де рослини знаходилися під час першої фази загартовування на короткому осінньому природному дні, так і у варіанті, де вони були увесь час у темряві. У наступному вони росли все-таки в першому варіанті краще, ніж у другому. У білої акації після настання періоду спокою загартовування за низьких позитивних температур проходило в темряві навіть краще, ніж на світлі. Коли білу акацію прохолоджували при 0° у темряві протягом 60 днів, то після другої фази загартовування вона витримала морози -40°. При охолодженні в умовах осіннього короткого дня біла акація зберігалася при морозах -35°, а при -40° загинула (мал. 2). Це можна пояснити привхідною обставиною. На світлі перша фаза загартовування проходила у оранжереї, де рослини у світловий відрізок часу в деякі дні (у вересні і жовтні) могли перегріватися, що погіршувало умови загартовування. Менш чутлива до такого явища береза здатна гартуватися за більш широкої амплітуди температур. Цей дослід доводить, що у деревних видів під час першої фази загартовування ведучим фактором є низька температура, а світло може помітної ролі не грати. Перша фаза в деревних порід може успішно протікати і у темряві.

Поиск по сайту: