Умови входження рослин у період спокою

Настання періоду спокою у рослині спостерігається восени, коли зменшується не тільки довжина для, але і знижується температура. Тому особливий інтерес представляє значення кожного з зазначених факторів у цьому процесі.

Насамперед була визначена морозостійкість у сіянців, за безперервного освітлення. За таких умов вони не входили в стан спокою і продовжували рости. Морозостійкість у них виявилася дуже низкою: навіть така морозостійка порода, як береза, цілком загинула при морозі -5°. В одному з дослідів сіянці берези і білої акації інтенсивно росли влітку за безперервного освітлення. Потім з 1 вересня вони продовжували знаходитися при безперервному освітленні, але під відкритим небом, при знижених температурах, сприятливих для осіннього загартовування в природній обстановці. Хоча у рослин спостерігалося послаблення росту, але безперервне освітлення заважало рослинам ввійти у стан спокою. Після цього в лабораторії створювали умови для проходження тільки другої фази загартовування при повільному і поступовому зниженні негативних температур. Визначення морозостійкості таких рослин показало, що береза і біла акація здатні гартуватися і у стані росту. Однак без входження в період спокою (який перевіряли за розпусканням бруньок) підвищення морозостійкості було слабким. Такі сіянці берези витримували проморожування до -15°. Після дії температури -20° тільки у одиничних пагонів відростали деякі бруньки. Зростаюча біла акація гартувалася ще менше і витримувала проморожування лише до -5°, за -10° у неї вимерзнула навіть нижня частина пагонів, а після впливу морозів -15° вона загинула. Разом з тим, сплячі бруньки, які знаходяться у стані спокою і розташовані у нижній частині пагонів, навіть за безперервного освітлення розпускалися лише після впливу сильних морозів і після однієї тільки другої фази загартовування мали високу морозостійкість (-25°). З'ясовувалося також, як впливає на розвиток морозостійкості деревних тільки одне входження рослин у період спокою без наступного проходження ними першої фази загартовування. У цьому досліді сіянці, вирощені за безперервного освітлення, були у вересні переставлені на два місяці на природний день у теплу оранжерею. За цих умов береза цілком увійшла в період спокою (хоча листопаду в неї ще не було, але бруньки після обриву листів не розпускалися). Температурний режим в оранжереї виключав можливість проходження лише першої фази загартовування. Після такої підготовки сіянцям були створені умови для проходження лише другої фази загартовування, потім визначали їхню морозостійкість і установили, що вона підвищилася незначно (за -20° у берези вимерзнула верхня частина пагонів). Отже, входження деревних рослин у період спокою хоча і створює умови для загартовування до дії негативних температур, але все-таки не забезпечує їхньої перезимівлі в суворі зими. Після входження в стан спокою рослини повинні ще пройти першу фазу загартовування при низьких позитивних температурах.

Максимальна морозостійкість у деревних порід була отримана після проходження повного циклу підготовки рослин до зими. Для цього вони повинні спочатку ввійти в період спокою, а потім послідовно пройти першу і другу фази загартовування. Після цього сіянці берези виносили без ушкоджень морози -60° і навіть переносили температуру -195°, хоча і зі значними ушкодженнями.

У рослин, вирощених на безперервному освітленні, за якого вони інтенсивно росли, складніше отримати високу морозостійкість, ніж у рослин, вирощених на короткому дні. Перші гартуються гірше, ніж останні. Коли березу і білу акацію вирощували за умов 10-годинного дня, а потім за природних умов осені, то вони краще входили в період спокою і цілком закінчували листопад. Отже, період спокою викликається коротким днем, а не впливом зниженої температури.

Одночасно із загартовуванням у рослинах під впливом охолодження протікають процеси, що виводять організми зі стану спокою. У дослідах 30 днів при 0° було достатньо, щоб перевести сіянці берези, які мали влітку короткий день, з органічного спокою в змушений. Разом з тим, це не погіршило в деревних здатність до проходження другої фази загартовування.

Підготовка до стану спокою – складний фізіологічний процес, що супроводжується істотним уповільненням і пригніченням усіх функцій. Одним з явищ, що характеризують період спокою, є відокремлення протоплазми. У зимовий час у клітинах бруньок і пагонів плодових та інших рослин, що знаходяться в стані спокою, спостерігається в тім або іншому ступені відокремлення протоплазми від стінок клітини, що нагадує явище плазмолізу. Воно було описано Катером (1927) та Міддендорфом (1939), які виявили це явище в насінні сої і квасолі і кваліфікували його як плазмоліз. Аналогічну зміну стану протоплазми під впливом осінньо-зимових умов спостерігали у жита Булерт (1906), у капусти та озимої пшениці Гарвей (1933) і описували це явище так само, як плазмоліз.

П.А.Генкелем (1945-1948) було показано, що під час відокремлення протоплазми плазмоліз не відбувається. Він запропонував назвати це явище процесом відокремлення протоплазми. Таким чином, в ідокремлення протоплазми – процес, що спостерігається в рослинах у стані спокою, під час якого відбуваються глибокі зміни властивостей біоколоїдів протоплазми. У деревних порід на поверхні протоплазми утворюються ліпоїдні шари, часто разом з дубильними речовинами. При цьому відбувається зневоднювання протоплазми. Відокремлення протоплазми починається з поступового роз'єднання плазмодесм, і протоплазма в тім або іншому ступені відокремлюється від стінок клітини (мал.1-3). Між стінкою клітини та протоплазмою та у порах клітинної стінки утворюються речовини типу жирних кислот або фосфатидів. Відокремлення протоплазми має величезне значення для морозовитривалості рослин, кристали льоду, які утворюються у міжклітинниках не ушкоджують протоплазму. Під час вегетації явище відокремлення протоплазми не спостерігається. Відокремлення протоплазми в стані спокою спостерігали багато дослідників. Воно добре виражено в клітинах зимуючих багаторічних рослин (Генкель, Окніна, 1945, 1948; Окніна, 1948; Сулакадзе, 1949; Гриф, 1950, 1953; Кирилей, 1954; Христов, Георгіев, Москов, 1956; Живухина, 1959, 1961; Генкель, Живухина, 1959, Коломиець, 1955а, б; Сергєєв, Дроздова, Хлебнікова, 1957; Родченко, 1959).

Під час вивчення процесу відокремлення протоплазми встановлено, що не всі клітини рослин виявляють морфологічно відокремлення протоплазми, але у всіх випадках найбільше число клітин із протоплазмою, яка відокремилася, спостерігається в середині зими. Відокремлення протоплазми починається звичайно на початку листопаду і зникає в квітні. За наявності або відсутності процесу відокремлення протоплазми можна установити початок вступу рослини у спокій та його кінець.

Захисна функція процесу відокремлення протоплазми зводиться, мабуть, не тільки до усунення механічного тиску льоду на протоплазму. Другим її значенням є переривання шляхів кристалізації. Відсутність протоплазматичного зв'язку між клітинами перешкоджає процесові кристалізації води, який може швидко поширюватися у протоплазмі клітини за наявності плазмодесм. Нарешті, під час зневоднювання рослин узимку не може виникнути негативний тургор і протоплазма не випробує тих великих натягів, які виникають при сильному зневоднюванні під час вегетації, коли процес відокремлення протоплазми не відбувається. Такі основні значення процесу відокремлення протоплазми в морозовитривалості рослин.

Досліди показали, що тривалість періоду спокою у рослин непостійна. Навіть у тієї самої рослини вона може коливатися залежно від ступеня завершення осінньої фотоперіодичної реакції. Після повного її проходження рослини виходять зі спокою після менш тривалого охолодження. Для зняття спокою найбільш тривале охолодження потрібно рослинам, які припинили ріст за безперервного освітлення. Впливу на них звичайних осінніх знижених температур виявляється недостатнім.

Вплив тривалості вегетації на здатність деревних
рослин до загартовування

Деревні рослини не завжди розвивають високу морозостійкість навіть за оптимальних умов загартовування. Спостереження показали, що це може залежати від умов вирощування, особливо від тривалості вегетації (Урсуленко, 1944; Коновалів, 1963, 1966; Соловйова, 1969; Гаврилов, 1970; Туманов та ін., 1972). Для з'ясування цього явища були проведені дослідження впливу тривалості вегетації (від 2 до 5 міс.) на розвиток морозостійкості у одноліток чорної смородини. Для цього укорінені живці висаджували в першій половині квітня, травня і червня. Вегетацію припиняли у всіх варіантах досліду одночасно в середині вересня, після чого створювалися умови для проходження рослинами першої фази загартовування. Випробували два способи загартовування. У першому з них рослини витримували протягом 2 міс. при + 2° у темній камері. У другому способі перша фаза загартовування тривала 5 міс. (з жовтня до березня).

У варіантах, у яких рослини проходили першу фазу загартовування протягом 2 міс., чорна смородина, яка вегетувала за безперервного освітлення тільки 2 міс., цілком загинула після -50° (більш слабкі морози в цьому досліді не випробувалися). Коли тривалість вегетації була збільшена до 5 міс., нижня половина рослин витримала температуру -60°. Отже, подовження періоду вегетації виявилося корисним для нижньої, більш дорослої частини пагонів. Особливо різке зниження стійкості спостерігали за скорочення періоду росту рослин з 3 до 2 міс..

В іншому досліді укорінені черешки чорної смородини були також висаджені в середині травня, червня, липня і серпня і вирощувалися в умовах природної довжини дня. Першу фазу загартовування всі рослини проходили в однакових умовах: при осінніх температурах і фотоперіодах, до настання морозної погоди на початку листопаду. У цьому досліді тривалість. першої фази загартовування визначалася умовами природної обстановки. В іншому методика залишалася такою ж, як і в попередньому експерименті. Результати показують, що після посадки в травні і наступному вирощуванні за умов природної довжини дня однолітки чорної смородини встигають до листопаду закінчити вегетацію і у осінні місяці успішно пройти першу фазу загартовування. Вони витримували проморожування до температури -60°. Інші результати отримані при пізній посадці в липні і серпні. У цьому випадку чорна смородина після такої ж підготовки до зими виявилася не зимостійкою, у кращому випадку вона зберігалася після проморожування при -10°.

У природних умовах скорочення періоду вегетації у деревних порід може спостерігатися і внаслідок сильної і тривалої посухи.

Вплив регуляторів росту на період спокою і морозостійкість
деревних рослин

У літературі накопичується усе більше даних про те, що спокій деревних рослин контролюється співвідношенням інгібіторів і стимуляторів росту. Однак питання про ролі фізіологічно активних речовин у регуляції зимового спокою рослин, незважаючи на інтенсивні дослідження, дотепер залишається недостатньо з'ясованим. Труднощі розробки цієї проблеми полягають в надзвичайно низькій концентрації ростових гормонів, що часто ускладнює їхню ідентифікацію. У дослідах максимальна здатність гартуватися низькими температурами виникла у деревних рослин після входження їх у глибокий спокій. Це спонукало шукати способи введення рослин у стан глибокого спокою.

У рослин, які знаходилися на природному дні, до початку зими інгібітори з'являються у всіх бруньках (верхніх, середніх і нижніх). Однак у цей час верхні і середні бруньки містять ще стимулятори росту, а в нижніх їхній уже немає. Десятигодинної день сприяє збільшенню активності інгібіторів росту, особливо в нижніх бруньках. Стимулятори у листопаді майже цілком зникають. З'ясувалося також, що занадто велика кількість коротких фотоперіодів (90 днів) сприяла більш швидкому зникненню інгібіторів у нижніх бруньках, а в середніх кількість їх зменшувалося. Максимум нагромадження комплексу інгібіторур у верхівках пагонів збігається за часом із глибоким спокоєм, особливо багато його з вересня до листопаду. З листопаду до січня вміст інгібіторів росту змінюється мало, за винятком тих випадків, коли вихід зі стану спокою прискорюється безперервним світлом та охолодженням. За природного дня в період глибокого спокою стимуляторів у бруньках дуже мало або вони зовсім не уловлюються методами, які застосовувалися. В міру виходу з глибокого спокою поступово починає рости кількість стимуляторів, особливо у верхніх бруньках. У лютому спостерігається різке зменшення вмісту комплексу інгібітору p і зовсім зникає інгібітор а. У березні знову з'являється інгібітор р, але вже в меншій кількості. Цілком він зникає на початку квітня (перед розпусканням бруньок).

Якщо чорну смородину, яка знаходиться в глибокому спокої, поставити в грудні-січні в теплу оранжерею на відростання, то перед розпусканням листів у бруньках з'являється багато стимуляторів росту, але інгібітори не зникають. Якщо це проробити в квітні і травні, то в бруньках виявляється багато стимуляторів, а інгібітору p уже немає. В останньому випадку інтенсивність росту пагонів набагато більше, ніж у першому.

Кореляція між вмістом регуляторів росту та інтенсивністю росту спостерігається як за безперервного освітлення, так і в інших сприятливих умовах. Тому варто визнати, що зміни в складі і кількості стимуляторів та інгібіторів можуть викликатися в рослинах не тільки зовнішніми, але і внутрішніми факторами (спадковим ритмом розвитку). Так, якщо рослини, яка знаходилися 2 міс. на безперервному світлі, перенести в умови 10-годинного дня, то укорочення довжини дня приводить до зникнення в корі стимуляторів росту, однак інгібіторів накопичується ще мало. Після вегетації за безперервного освітлення протягом 5 міс. у корі смородини вже немає стимуляторів росту. Нагромадження інгібіторів на наступному короткому дні протікає більш інтенсивно. Отже, короткі фотоперіоди прискорюють зникнення стимуляторів і збільшують нагромадження інгібіторів. На цей процес великий вплив чинить тривалість вегетації.

Надалі вивчався вплив тривалості короткоденного періоду на динаміку вмісту регуляторів росту. Дослідні рослини чорної смородини вегетували 4 міс. Контроль цей час знаходився в умовах безперервного освітлення. У дослідному варіанті рослини 3 міс. були на безперервному освітленні, а потім одержали 30 десятигодинних днів, що привело до зникнення стимуляторів і нагромадженню інгібіторів у бруньках, корі і листах. В іншому варіанті рослини знаходилися на безперервному освітленні 2 міс., а потім 2 міс. на 10-годинному дні. Таке подовження періоду з коротким днем викликало порівняно невеликі зміни вмісту регуляторів росту. Тим часом визначення морозостійкості загартованих рослин показало, що їхня стійкість продовжує зростати. Після перебування протягом місяця на 10-годинному дні під час проморожування до -40° у смородини збереглася тільки нижня частина пагонів, а після 2 міс. уся рослина витримала -50°. Рослини дослідних варіантів закінчили ріст, але 1 міс. на короткому дні виявилося недостатньо для формування верхівкової бруньки. Отже, вміст регуляторів росту не завжди є показником здатності рослин до загартовування.

Інші результати виходять, якщо деревні рослини вегетують тривалий час. У досліді сіянці берези вегетували 6 міс. Контроль увесь час знаходився на безперервному освітленні. У верхніх бруньках знайдено багато стимуляторів, а інгібітори були відсутні; у середніх бруньках вміст стимуляторів виявилося в межах помилки досліду, але з'явилися інгібітори; у нижніх бруньках виявлені стимулятори та інгібітори. У рослинах, які знаходилися в останній місяць на 10-годинному дні, різко збільшилася кількість інгібіторів і зникли стимулятори; слабкіше це проявилося в середніх бруньках. У сіянців, які росли 3 міс. на безперервному освітленні і 3 міс. на 10-годинному дні, вміст регуляторів росту значно змінився: кількість, інгібіторів зменшилося, у верхніх бруньках вони цілком зникли. Почали з'являтися стимулятори (особливо багато у верхніх бруньках). Отже, укорочення довжини дня може діяти на деревні рослини різним образом. За тривалої вегетації тривалий короткоденний період, навпаки, викликає зменшення вмісту інгібіторів, після досягнення їхнього максимуму починають з'являтися стимулятори (як би прискорюється темп проходження рослинами періоду спокою). Однак цей фізіологічний стан не супроводжувався виникненням ростових процесів. В результаті у експериментальних рослин зберігалася висока здатність до загартовування – вони витримували температуру -195°.

В описаних дослідах вивчався вплив безперервного освітлення в сполученні з коротким днем на вміст регуляторів росту. У природних умовах деревні рослини спочатку вегетують за зростаючої довжини дня, яка потім поступово зменшується. Як же впливає на вміст регуляторів росту природна довжина дня? Наводимо результати дослідів із сіянцями берези, які росли 4 міс. Береза як північна рослина має більш коротку, чим південні породи, вегетацію. Чотирьох місяців із природною довжиною дня (із травня до вересня) їй досить для того, щоб у корі, бруньках і листі стимулятори зникли і нагромадилося багато інгібіторів. У контролі (безперервне освітлення) за тієї ж тривалості вегетації в зазначених органах ще є стимулятори, а інгібіторів небагато. У дослідах з чорною смородиною, яка росла більш тривалий час, було визначене вміст регуляторів росту в бруньках. За 6 міс. (із травня до листопаду) за природної довжини дня стимулятори росту цілком зникли тільки з нижніх бруньок, у середніх же і верхніх вони ще виявлялися. Відповідно в цих органах і розвивалася здатність до загартовування. Нижня частина, що встигла закінчити ріст, виявляється після загартовування більш морозостійкою. За природної довжини дня інгібіторів накопичується більше, ніж на безперервному освітленні.

На підставі отриманих даних зроблене припущення, що нативні інгібітори росту впливають на здатність рослин до загартовування не самі по собі, а побічно, шляхом доведення спокою до визначеної глибини. Для перевірки цього був поставлений дослід з рослинами, що не завершили вегетацію. Однолітки чорної смородини і сіянці росли 4 міс. на безперервному освітленні. Протягом останніх 2 міс. їх обробляли 8 разів витяжками нативних інгібіторів (з тижневими проміжками). Вели спостереження за ростом пагонів. Перша фаза загартовування проходила протягом 45 днів при +2° у темряві, а друга – у холодильнику при проморожуванні. Аналізи показали, що обробка рослин екстрактом нативних інгібіторів приводила до більш значного їхнього нагромадження в клітинах різних органів. Власні інгібітори, вміст яких особливо сильно збільшувалося в клітинах після обробки, сприяли зупинці росту пагонів як у чорної смородини, так і у берези (сформована верхівкова брунька). Контрольні рослини, які витяжками інгібіторів не обробляли, продовжували рости. Чужі інгібітори виявилися менш ефективними: у берези закінчили ріст не всі екземпляри, а у чорної смородини він продовжувався так само, як і в контролі. Після загартовування визначали морозостійкість рослин. Обробка екстрактом власних інгібіторів привела не тільки до закінчення росту, але і підвищила морозостійкість пагонів у нижній їхній частині, де тривалість вегетації була найдовшою. У одноліток чорної смородини нижня третина рослин вижила за -35°, а в контролі – тільки за -25°; у сіянців берези ці величини були відповідно -30 і -20°. Вплив екстрактів чужих інгібіторів діяв слабше впливу витяжок власних інгібіторів.

Обробка рослин витяжками нативних інгібіторів росту не тільки сприяє переходові їх у стан більш глибокого спокою, поліпшуючи здатність клітин до загартовування, але і різко збільшує кількість листя на пагонах.

Було встановлено, що регулятори росту сприяють входженню рослин у стан спокою, але самі вони не можуть вивести бруньки з глибокого спокою. Отримані в описаному досліді дані начебто б суперечать такому висновкові. Пояснити це можна в такий спосіб. У дослідному варіанті обробка рослин екстрактом нативних інгібіторів збільшувала їхню кількість у клітинах. Для таких об'єктів треба було менш тривале охолодження для виходу зі спокою, але без охолодження бруньки не розпускалися. У контрольних рослин (обробка водою) кількість інгібіторів росту в клітинах виявилося недостатньою. Розпускання бруньок у них можна викликати більш тривалим охолодженням або сильними морозами (Туманів і ін., 1955). Розглянутий дослід показує, що в деревних видів можливість оптимального загартовування з'являється раніш, ніж у них виникає максимум нативних інгібіторів росту, що є необхідною умовою для наступного розпускання бруньок. З екологічної точки зору це доцільно, загартовування починається пізньою осінню, а утворення листя тільки навесні.

Вихід рослин з періоду спокою можна прискорювати різноманітними способами, використовуючи як фізичні, так і хімічні фактори. З метою ролі гіберелінів визначали вміст нативних гіберелінів у бруньках і корі у двохліток чорної смородини Лія родюча. Проби брали щомісяця з жовтня до травня включно. Рослини увесь час (восени, узимку і навесні) знаходилися на відкритому повітрі. Аналізи показали, що восени та у першу половину зими кількість гіберелінів у бруньках була невеликою. Наприкінці лютого та у березні їх вміст різке збільшується. Причому більше всього в цей час міститься гібереліну А3. У квітні та наступні місяці кількість гіберелінів знову зменшується до звичайного рівня. У рослин, які у жовтні 4 рази обприскували розчином гібереліну, у бруньках протягом усієї зими виявлялася більш значна його кількість, чим у контрольних, оброблених водою. Однак і у рослин, збагачених восени гібереліном, спостерігається різке збільшення вмісту цього гормону в лютому і березні з наступним зменшенням до звичайного рівня. У корі спостерігалося різке збільшення гіберелінів у той же самий термін (до кінця лютого та у березні), з подальшим зниженням їхньої кількості. Підтвердилося, що в рослинах, підгодованих восени розчином гібереліну, їхня кількість протягом усієї зими більше, але динаміка вмісту гормону залишається такою ж, як і в контролі: максимум приходиться і тут на кінець лютого і березень.

Різке збільшення вмісту гіберелінів у бруньках і корі відбувалося в морозний період. Тобто, нагромадження гіберелінів може відбуватися в замерзлих рослинах за помірних і невеликих морозів. Імовірно, що гібереліни у клітинах були, але вони знаходилися в неактивній формі. Варто також звернути увагу на те, що максимум гіберелінів підтримується наприкінці зими у деревних рослин тривалий час, більше місяця. Очевидно, перехід рослини з органічного спокою в змушений протікає під впливом збагачення клітин гіберелінами повільно, можливо через морозну погоду. Установлено також, що дія гіберелінів залежить від фізіологічного стану рослини.

Поиск по сайту: