Согласно хромосомной теории наследственности, передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определённой последовательности локализованы гены

Изменчивость - это способность дочерних организмов отличаться от родителей морфологическими, физиологическими, биохимическими особенностями и отклонениями в индивидуальном развитии или это способность живых организмов в период онтогенеза под влиянием факторов внешней среды утрачивать старые признаки и свойства и приобретать новые.

Различают 2 типа изменчивости: ненаследственную и наследственную.

(Деление это в известной степени условное, так как при обоих видах происходит изменение фенотипа, и генотипическая изменчивость предполагает изменения генотипа, которое обусловит изменение фенотипа, при ненаследственной изменчивости структура генотипа не меняется, но подавляется или усиливается функциональная способность генов, а также изменяется характер доминирования.)

Фенотипическая или модификационная изменчивость связана с изменением степени выраженности признака, не приводящая к изменению в генотипе.

Например, растения, выращиваемые в долине в условиях хорошей освещённости и влажности имеют высокий стебель и крупные листья, а при перенесении их в горы, образуется прикорневая розетка мелких листьев. При высевании семян таких растений снова в долине, вырастут растения с высоким стеблем.

Дарвин назвал эту изменчивость определённой, так как все особи данного вида, попав в сходные условия, будут изменяться одинаково. Эта изменчивость предсказуема и носит групповой приспособительный характер.

Несмотря на то, что модификационная изменчивость не наследуется, её роль в природе значительна, так как в ходе эволюции эта изменчивость повышает пластичность отдельных организмов и делает их более устойчивыми в борьбе за существование, то есть, способствует отбору определённых генотипов. При одном конкретном генотипе возможен ряд фенотипов в различных условиях среды, например, степень развития мышц очень сильно зависит от внешних условий, то есть от физической нагрузки, степень загара зависит от времени, проведённого под действием УФ. Однако есть такие признаки, которые практически не зависят от условий среды, а целиком обусловлены генотипом, например, группы крови у человека.

Пределы модификационной изменчивости называют нормой реакции, которая определяется генотипом, поэтому все попытки повысить урожайность растений или продуктивность животных за счёт повышения уровня агротехники или улучшения кормления несостоятельны, так как параметры сорта и породы детерминированы генотипом и могут меняться только в пределах нормы реакции.

Различают:

- широкую норму реакции, в этом случае признак изменяется в широких пределах и сильно зависит от условий содержания, например, количество молока у крупного рогатого скота;

- узкую норму реакции, в этом случае признак изменяется в узких пределах и практически не зависит от внешних условий, например, окраски шерсти у крупного рогатого скота.

(Таким образом, признаки могут варьировать в пределах нормы реакции и степень проявления варьирующего признака называют экспрессивностью, её выражают количественно в зависимости от уклонения данного признака от нормы. Частоту проявления признака среди всех особей с одинаковым генотипом называют пенетрантностью, она может быть полной и равна 100 %, если данный признак отмечен у всех особей, и неполной, если будет менее 100%.).

Вариационный ряд – это расположение особей в ряд в порядке увеличения изменяющегося признака. Такой ряд можно построить только измеряемому количественному признаку. Как правило, она симметричная – это графическое выражение изменчивости признака, которое показывает частоту встречаемости разных вариант и их величину.

Особенности модификационной изменчивости:

· - кратковременность (они не передаются по наследству);

· - возможность исчезновения после прекращения действия вызвавшего её фактора;

· - групповой характер изменений;

· - приспособительный характер изменений.

Различают модификации:

- возрастные или онтогенетические выражаются в постоянной смене признаков в процессе онтогенеза (у насекомых личинка, куколка, имаго);

- экологические – это приспособительные изменения фенотипа в ответ на изменение условий среды, разная форма листьев у стрелолиста, в зависимости от количества корма появление слабых мелких особей.

Генотип как целостная исторически сложившаяся система.

Каждый живой организм обладает своим генотипом, который сформировался на протяжении длительного процесса эволюции. Генотип каждого организма индивидуален, получен от родителей и сохраняется не изменяясь в течении всей жизни.

В онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип, как целостная интегрированная система со сложными связями и взаимодействием её компонентов между собой.

Генотип не является застывшей системой, он динамичен, изменяется во времени. В результате мутаций постоянно появляются новые гены, качественно новые хромосомы, и даже геномы.

Вновь возникшие гены могут сразу же вступать во взаимодействие с уже имеющимися генами, могут изменять действие этих генов, а могут и не проявляться, если находятся в рецессивном состоянии.

Таким образом, в каждый конкретный отрезок времени у каждого живого организма генотип проявляет себя как исторически сложившаяся к этому моменту система (затем про ген и его свойства).

Генотипическая изменчивость – это изменение фенотипа вследствие изменения генотипа, она передаётся по наследству и подразделяется на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость связана с получением потомками новых комбинаций генов от родителей.

Она обусловлена:

- кроссинговером в профазу мейоза;

- случайным расхождением хромосом и хроматид при мейозе;

- случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Все три источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно.

Структура генов при этом не изменяется, но возникают новые сочетания генов, поэтому комбинативная изменчивость ведёт к появлению большого разнообразия генотипов и фенотипов.

Новые комбинации генов легко распадаются при передаче из поколения в поколение.

Примером такой изменчивости может служить появление зелёной окраски семян гороха при скрещивании гетерозиготных растений с жёлтыми семенами.

Мутационная изменчивость – это скачкообразное и устойчивое изменение генотипа, передающееся по наследству.

Мутации – это внезапные скачкообразные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к появлению новых наследственных признаков и свойств.

Положения мутационной были разработаны Г. Де Фризом (1901-1903):

· мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков;

· новые формы устойчивы;

· мутации не направлены, то есть, под действием одного и того же фактора могут мутировать многие гены;

· мутации приводят к качественным изменениям;

· мутации могут быть как полезными, так нейтральными, так и вредными;

· вероятность обнаружения мутаций зависит от количества особей;

· сходные мутации могут возникать повторно;

· мутации могут возникать в любом участке хромосомы.

Мутационная изменчивость обусловлена нарушением структуры генотипа, ещё Дарвин говорил о возможности мутаций, называя их неопределённой изменчивостью и обратил внимание на внезапность появления мутаций.

Мутации делятся по изменению генетического материала на:

а) генные или точковые связаны с изменением структуры ДНК и приводят к нарушению нуклеотидной последовательности в результате выпадения или вставки одного или нескольких азотистых оснований происходят в виде транзиций – это замена одного пуринового основание на другое или замена одного пиримидинового основания на другое и трансверзий – это замена пуринового основания на пиримидиновое или наоборот.

Все генные мутации приводят к изменению смысла кодона и нарушению правильного считывания информации с молекулы ДНК:

- (минсенс мутации – изменение смысла кодона, поэтому в белок вставляется другая аминокислота);

- нонсенс мутации – образование бессмысленных кодонов, которые приводят к обрыву чтения;

- мутации сдвига чтения при выпадении или вставке нуклеотидов).

Примером генной мутации может быть серповидно-клеточная анемия, (изменение формы эритроцитов и соответственно снижение их способности переносить кислород), возникает при замене одной пары нуклеотидов на другую пару, поэтому в молекуле гемоглобина одна аминокислота заменяется на другую (глютаминовая кислота на 6 месте от NН₂ заменяется на валин).

б) хромосомные мутации или абберации связаны с изменением структуры хромосом.

Различают:

· внутрихромосомные мутации приводят к изменению порядка расположения генов в хромосоме:

1) делеции – потеря среднего участка хромосомы при её разрыве в 2 точках;

2) дефишенси – обрыв концевого участка хромосомы;

3) дупликации – удвоение фрагмента хромосомы (при конъюгации такая хромосома делает над нормальной петлю) приводит к усилению признака – полосковидные глаза у дрозофилы;

4) инверсии возникают при разрыве хромосомы, но её части не утрачиваются, а поворачиваются на 180 ^оС и встраиваются в то же место, инверсии являются «запирателями» кроссинговера, так как перевёрнутый участок не образует пару с гомологичной хромосомой при мейозе;

5) инсерции – перемещение участков хромосомы по её длине.

· межхромосомные мутации приводят к обмену фрагментами хромосом.

1) транслокации возникают при одновременных разрывах в разных хромосомах и эти участки меняются местами, обычно такие мутации приводят снижению жизнеспособности.

в) геномные мутации – это изменение количества хромосом, в основе лежит механизм не расхождения хромосом при делении:

1) полиплоидия – кратное гаплоидному увеличение количества хромосом:

· автополиплоидия – кратное умножение генома одного вида, она часто встречается у растений, большинство культурных растений являются полиплоидами, широко применяется в селекции, приводит к усилению полезных признаков (количество плодов, зёрен, повышает устойчивость к заболеваниям и т. д), у животных описана у аскариды, у дрозофилы, морского ежа, однако у позвоночных приводит к гибели на ранних стадиях развития,. Первые полиплоиды были получены Герасимовым в 1091 г. Он получил тетраплоидные клетки спирогиры при воздействии на них высокой температуры и паров эфира. Позже был обнаружен триплоид исполинской осины. Искусственное получение полиплоидов стало возможным при применении колхицина. В настоящее время у многих растений изучены полиплоидные ряды, например, ряд пшеницы: 2n – однозернянка, 4n – твёрдая, 6n – мягкая. Однако существует оптимальный уровень полиплоидии, например, у земляники – 8 n, у картофеля – 4 n, при этом дальнейшее увеличение плоидности не ведёт к повышению полезных свойств, а даже их снижает.

· аллополиплоидия – увеличение числа хромосом путём сочетания геномов разных видов, впервые была описана Карпеченко в 1927 г. Он получил гибрид редьки и капусты – 4n – рафанобрассика;

2) гетероплоидия или анеуплоидия – некратное гаплоидному увеличение или уменьшение числа хромосом, возникает в результате не расхождения отдельных пар гомологичных хромосом в мейозе:

- 2n + 1 – трисомик;

- 2n – 1 – моносомик;

- 2n – 2 - нулисомик;

При анеуплоидии в фенотипе обычно значительные дефекты физического и умственного развития.

По характеру мутации делятся на:

· соматические мутации происходят в соматических клетках и проявляются у данной особи, причём они затрагивают только часть клеток организма и проявляются в фенотипе мозаично (особи, имеющие соматические мутации называют мозаиками или химерами). Они передаются по наследству только привегетативном размножении, при половом не передаются, например, на кусте чёрной смородины может появиться ветка с белыми ягодами, у человека могут быть глаза разного цвета.

Для эволюции соматические мутации не имеют значения, зато в селекции Мичурин вывел сорт антоновка шестисотграммовая из ветки яблони с более крупными плодами;

· генеративные мутации происходят в половых клетках, они передаются по наследству и проявляются у потомков и являются материалом для отбора.

По исходу для организма мутации делятся на:

- отрицательные – летальные;

- полулетальные – снижающие жизнеспособность;

- нейтральные;

- положительные – повышающие приспособленность и жизнеспособность, они появляются редко, но являются элементарным эволюционным материалом.

По причинам, вызывающим мутации делятся на:

· спонтанные возникают в естественных условиях под действием мутагенных факторов среды без вмешательства человека, обычно происходят редко, но являются исходным материалом для естественного отбора.

Причины спонтанных мутаций:

- нерасхождение хромосом при мейозе;

- нарушение структуры хромосом;

- нарушения в структуре генов.

· индуцированные возникают при направленном воздействии на организм мутагенных факторов. Впервые они были получены Надсоном и Миллером при облучении дрозофил рентгеновскими лучами. Такие мутации являются материалом для искусственного отбора.

В популяциях мутации возникают постоянно, это обуславливает генетическую неоднородность популяций. Причём доминантные мутации начинают подвергаться действию естественного отбора с момента возникновении, так как сразу проявляются фенотипически, Однако большинство новых мутаций носит рецессивный характер, поэтому фенотипически они проявляются только у рецессивных гомозигот, которые и подвергаются действию отбора.

В конкретных условиях среды мутации, улучшающие приспособленность организма к этим условиям поддерживаются отбором, а мутации снижающие приспособленность, элиминируются.

Каждая популяция и вид насыщена различными мутантными генами, которые и составляют резерв изменчивости.

Поиск по сайту: