Гипотезы об эндосимбиотическом происхождении эукариот

Первая такая концепция возникла в России во второй половине 19 столетия. Так, в 1867 г. А.С. Фаминцин опубликовал работу о том, что лишайники – взаимовыгодная ассоциация гриба и водоросли. Сам термин симбиоз был введен в науку немецким микологом Де Бари через несколько лет после опубликования работы Фаминцина. В 1907 г. Фаминцин опираясь на собственные исследования и на работы А.Ф. Шимпера опубликовал работу о способности хлоропластов к саморепликации и сделал предположение о том, что хлоропласты могут быть одноклеточными водорослями-симбионтами растительных клеток. Далее эта идея была развита и поддержана в работах К.С. Мережковского и Б.М.Козо-Полянского в 20 гг. нашего столетия. При этом, они предполагали, что такими симбионтами могут быть не только хлоропласты, но и митохондрии. Однако долгое время об этих гипотезах даже не упоминали, так как считали их весьма экстравагантными. О них вспомнили только в конце 50-60 гг. нашего столетия, когда биохимики подробно изучили особенности строения ДНК и рибосом митохондрий и хлоропластов, выделенных из разных организмов.

Об особенностях строения митохондриальной и хлоропластной ДНК уже шла речь в предыдущих лекциях. Эта ДНК, также как и рибосомы этих органоидов прокариотного типа.

Однако было получено и некоторое количество аргументов и против этой гипотезы:

- Главный аргумент это очень слабая степень автономии жизнедеятельности, и в первую очередь процессов синтеза белка, белков-ферментов построенных в соответствии со своей собственной генетической программой синтезируется очень мало.

Еще один импульс к рассмотрению гипотез эндосимбиотического происхождения эукариот был получен после выхода книги американской исследовательницы Л. Маргелис, 1983. Она показала большую иммунологическую (то есть структурную) близость жгутиков и некоторых элементов цитоскелета у эукариотических клеток (эти элементы отсутствуют у прокариот) со спирохетами – бактериями, обладающими спиралевидной формой клеток.

Сравнительно недавно было доказано, что фермент АТФаза, выделенный из вакуолей дрожжей очень близок по своему строению к таковой у архей, и довольно значительно отличается от АТФаз эукариотного типа. Этот факт был положен в основу предположения о том, что вакуоли дрожжей появились от древних архей, вступивших в симбиоз с предками дрожжей. Другой факт касается строения ферментов полифосфатаз, выделенных из различных органелл дрожжей (ядер, митохондрий, клеточной оболочки, цитозоля и вакуолей) имеют совершенно разные характеристики и свойства. Вероятно, это свидетельствует о том, что многие внутриклеточные структуры эукариотических клеток имеют различное происхождение.

Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий.

Самые важные доказательства в пользу эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий были получены при изучении рибосомных РНК. Эти данные были получены американским биохимиком К. Воз в 80 гг. с сотрудниками относительно строения 16S РНК рибосом, которая совершенно не похожа на соответствующую ей 18S РНК из цитоплазматических рибосом растений (эукариот) и очень похожа на таковую РНК некоторых цианобактерий.

Похожая закономерность была установлена и для 16S РНК из рибосом митохондрий, которые необычайно сходны с таковой из клеток бактерий Paracoccus. У этих бактерий также очень похож и ансамбль дыхательных ферментов на таковой у митохондрий животных.

Еще одно косвенное доказательство о возможности эндосимбиотического сосуществования заключается в том, что это явление широко распространено в природе. Так анаэробная амеба Pelomixa polustris, которая в отличие от др. эукариот не имеет митохондрий содержит фагоцитированных ею аэробных бактерий-симбионтов, которые и выполняют функцию митохондрий. Другой факт эндосимбиоза – связан с поселением в теле некоторых морских рыб и др. животных светящихся бактерий.

Гипотезы возникновения жизни на Земле не внесли ясности в вопрос о возникновении клетки. О происхождении прокариотических клеток нет никаких гипотез, правдоподобно описывающих их возникновение. Что касается происхождения клеток эукариот, то по этой проблеме существует две точки зрения. Согласно первой гипотезе, все клеточные органоиды ведут свое происхождение от плазмалеммы: они образовались путем впячивания отдельных участков и последующей дифференциации и специализации. Л. Моргулис предложила СЭТ-теорию — теорию серии эндосимбиогенезов (сериальная эндосимбиогенетическая теория). Согласно СЭТ-теории, становление клетки эукариот происходило в несколько этапов на основе симбиоза (мутуализма).

В результате адаптивной радиации прокариот - их экологической дифференцировки — возникло колоссальное разнообразие этих организмов. Появились бактерии хемосинтетики, фотосинтетики, аэробы (грам-отрицательные бактерии, имеющие цикл Кребса), анаэробы.

Базой для эндосимбиоза послужили микоплазмоподобные прокариоты, которые могли сбраживать глюкозу до двух-и трехуглсродных конечных продуктов, т. к. они обладали метаболическим путем Эмбдена-Мейергофа-Парнаса. На первом этапе эндосимбиогенеза аэробные палочковидные прокариоты были захвачены, но не переварены микоплазмоподобными прокариотами. Прокариоты не способны к фагоцитозу, но микоплазмы имеют только плазмалемму и поэтому - изменчивую форму тела. Благодаря обладанию эндосимбионтов циклом трикарбоновых кислот (циклом Кребса) они стали промитохондриями, а затем митохондриями. На втором этапе эндосимбиогенеза возникший дигеномый организм вступил в постоянный контакт с бактериями спирохетами, точнее, спироплазмами. Со временем они превратились в жгуты эукариотических клеток. Ядерная оболочка появилась как защита от богатых ферментами эндосимбионтов — митохондрий. Возникшая эукариотическая клетка стала исходной для животных и грибов. Становление растительной клетки произошло в три этапа. Тригеномный организм вступил в симбиоз с цианобактериями, которые со временем превратились в хлоропласты.

Доказательства в пользу СЭТ-гипотезы: наличие у митохондрий и пластид двойной оболочки (собственной и вакуолярной), наличие собственной кольцевой - прокариотической ДНК, наличие мелких прокариотических рибосом, независимый от ядра ритм размножения митохондрий и пластид.

Большинство ученых считает, что эукариоты произошли от прокариотических клеток. Существуют две наиболее признанные гипотезы происхождения эукариотических клеток и их органоидов.
Первая гипотеза связывает происхождение эукариотической клетки и ее органоидов с процессом впячивания клеточной мембраны. Больше сторонников имеет гипотеза симбиотического происхождения эукариотической клетки. Согласно этой гипотезе, митохондрии, пластиды и базальные тельца ресничек и жгутиков эукариотической клетки были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками. Органоидами они стали в процессе симбиоза. В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По строению РНК митохондрий сходны с РНК пурпурных бактерий, а РНК хлоропластов ближе к РНК цианобактерий. Данные, полученные в последние годы в результате изучения строения РНК у различных групп организмов, возможно, заставят пересмотреть устоявшиеся взгляды.
Сравнивая последовательность нуклеотидов в рибосомных РНК, ученые пришли к выводу, что все живые организмы можно отнести к трем группам: эукариотам, эубактериям и архебактериям (две последние группы — прокариоты). Поскольку генетический код во всех трех группах один и тот же, была выдвинута гипотеза, что они имеют общего предка, которого назвали «прогенот» (т. е. прародитель). Предполагается, что эубактерии и архебактерии могли произойти от прогенота, а современный тип эукариотической клетки, по-видимому, возник в результате симбиоза древнего эукариота с эубактериями.

Поиск по сайту: