Плетизмография

При плетизмографии измеряется объем какой-либо части тела. Он увеличивается при наполнении кровью после каждого сокращения сердца и уменьшается, когда кровь оттекает В гл. 3 мы говорили о методике объемной плетизмографии,, при которой соответствующую часть тела помещают в наглухо закрытый сосуд (например, в сосуд, заполненный водой) и регистрируют изменения давления. Можно не говорить, что это не особенно удобная процедура.

Приложение В. Сердечно-сосудистая система

Гораздо легче применять фотоплетизмографию, при кото­рой используются оптические свойства крови. При «сквозной» плетизмографии миниатюрный источник света прикрепляют, например, к кончику пальца. С противоположной стороны пальца, у его основания, помещают светочувствительное устройство. Проходящий сквозь палец свет изменяет свою интенсивность в зависимости от количества крови в пальце. Такая система может применяться только для относительно тонких частей тела, таких, как палец или мочка уха. Другая система основана на отражении света. Здесь источник света и фотодетектор располагаются рядом и «нацелены» на один участок ткани.

Сейчас имеются в продаже плетизмографы разных типов. Поскольку объем крови изменяется при каждом сокращении сердца (при наполнении сосудов кровью и при оттоке ее из ткани), для регистрации сердечного ритма вместо ЭКГ можно использовать плетизмографию. Иногда такой.метод предпочи­тают из соображений удобства и безопасности.

Две точки зрения на регуляцию функции сердца

Две главные современные гипотезы относительно, функцио­нального значения сердечно-сосудистых реакций были сформу­лированы Дж. Лэйси и П. Обристом. Обе они упоминались в основном тексте в разделе «На что реагирует сердце?». Здесь мы рассмотрим их подробнее.

Работа Лэйсй связана с классическими экспериментами Честера Дарроу, проведенными еще в 1929 году. Дарроу счи­тал, что общий термин «эмоция» относится к нескольким фи­зиологически различным явлениям-. В частности, он показал, что «сенсорные» и «идеационные» стимулы вызывают разные физиологические реакции. В своих экспериментах он исполь­зовал «идеационные» стимулы, которые были либо индиффе­рентными, либо «вызывающими беспокойство». К первой группе относились, например, слова «яблоко», «стол», «бумага» и т. п., а ко второй — такие слова, как «туалет» или «мастурбация», а также картинки с изображением мужского и женского ниж­него белья. Сенсорными раздражителями были звук звонка, дергание за волосы, шлепки по лицу.

Д-р Дарроу отмечает, что ему не всегда легко было за­ставить испытуемых пройти весь эксперимент полностью. Одна ко его результаты действительно показали, что «немедлен­ный рефлекторный ответ на сенсорное возбуждение» физиоло­гически отличен от реакций, «опосредуемых ассоциативными или идеационными процессами». А именно: при реакциях на

Приложение В. Сердечно-сосудистая система

идеационные стимулы, вызывающие беспокойство, чаще наблюдалось повышение АД и учащение сердечного ритма, чем в ответ на сенсорные стимулы. Сенсорные раздражители иногда вызывали даже снижение обоих показателей. Отмеча­лось также различие в электрических реакциях кожи: в первом случае они возникали гораздо чаще. Средний уровень реакции на индифферентные идеационные стимулы был промежуточным.

Этот результат явился еще одним фактом, не вполне объяснимым на основе теории активации, пока она не была пересмотрена и расширена профессорами Джоном и Беатрис Лэйси. Эти авторы привлекли внимание к феномену «направлен­ного дробления» реакций, т. е. к случаям, когда измерения в физиологических системах не варьируют содружественно по типу реакции активации. В своем главном примере они противопоставляли внимание, направленное на внешние собы­тия (например, на сенсорные стимулы в опытах Дарроу), при котором ритм сердца замедляется, «неприятию внешних стимулов» (вниманию, направленному вовнутрь, например на идеационные стимулы в опытах Дарроу), которое ведет обычно к ускорению сердечного ритма. Далее они высказали предположение о биологическом механизме такого феномена: ускорение ритма сердца или повышение АД через обратную связь тормозит активность коры.

Дуга аорты и каротидный синус обильно снабжены бароре-цепторами. При повышении давления крови эти рецепторы разряжаются значительно чаще и вызывают ряд гомеостати-ческих изменений, направленных на поддержание нормального уровня АД. Эксперименты на животных позволяют предпола­гать, что усиление разряда барорецепторов может также при­водить к деактивации коры.

Одна серия исследований была посвящена проверке этой гипотезы на уровне поведения. Работа была основана на том факте, что при каждом сокращении сердца АД поднимается до вершины (при систоле), а затем постепенно снижается до минимума (при диастоле), пока сердце вновь не сократится. Поэтому изменения давления в аорте, а значит, и активности барорецепторов должны в известной мере коррелировать с формой ЭКГ. Во время фаз S-T и Т сердечного цикла давление в аорте должно быть максимальным, активность барорецепторов — максимальной, и поэтому кора будет отно­сительно заторможена. Во время фаз Т-Р и Р давление должно быть низким, активность барорецепторов— пониженной, а ак­тивность коры — наивысшей. Если предположить, что такие поведенческие показатели, как время реакции и сенсорные пороги, отражают уровень «корковой активации», то можно ожидать, что в случае, если теория Лэйси верна, время реакции

9 Зап. 699

Приложение В. Сердечно-сосудистая система

Приложение В. Сердечно-сосудистая система

для стимулов, предъявленных в фазы Т-Р и Р, будет короче, а порог реакции — более низким. Для стимулов, предъявлен­ных в фазы S-T и Т, время реакции должно быть дольше, а сенсорные пороги выше.

В двух ранних работах, где изучалась зависимость времени реакции от фаз сердечного цикла (Birren et al., 1963; Callaway, Layne, 1964), были получены именно такие результаты. Однако в ряде попыток воспроизвести эти результаты (Thompson, Botwinick, 1970) никакой корреляции обнаружить не удалось. Точно так же в одном исследовании слуховых порогов у 4 испы­туемых (Saxon, 1970) результаты говорили в пользу гипотезы Лэйси, тогда как последующее более тщательное изучение (Delfini, Compas, 1972) не подтвердило этот вывод.

Был проведен ряд более прямых физиологических проверок барорецепторной гипотезы Лэйси. Бойл и сотр. (Boyle et al., 1965), используя пять различных методов анализа ЭЭГ (вклю­чая подсчет частот), пытались найти корковые корреляты спонтанных учащений сердечного ритма (определявшихся как ускорение на 6 ударов в минуту за 5-секундный период). Ни один из показателей ЭЭГ не обнаружил никакой корреляции с изменениями сердечного ритма у 30 испытуемых в возрасте 10 лет. Авторы, однако, пришли к выводу, что при большем числе отведений или более тонком анализе ЭЭГ, возможно, удастся подтвердить гипотезу Лэйси. По их мнению, даже если это не будет сделано, это будет просто означать, что ЭЭГ — слишком грубый показатель корковой активации.

С другой стороны, неопубликованные данные Лэйси и Кокери (см. Lacey, 1967) говорят в пользу существования бароре-цепторного механизма. Здесь был использован примитивный тип обратной связи, при которой альфа-ритм высокой ампли­туды включал свет. Свет выключался, когда в ответ на его включение происходила депрессия альфа-ритма. Испытуемые не знали о закономерности в даче подкрепления, и их не просили поддерживать свет включенным или выключенным; они должны были просто наблюдать за ним. У 20 из 24 испы­туемых при наличии альфа-волн был более частый ритм сердца, чем при их отсутствии. Как пишет Лэйси (Lacey, 1967), «различия в ритме сердца невелики, но очень закономерны». Для группы в целом эти результаты достоверны при уровне значимости 0,001.

Известно, однако, что ожидание света приводит к кратко­временному урежению сокращений сердца (Lacey, 1967), ₄а также к блокаде альфа-ритма (Lynch, Paskewitz, 1971). Совмещение этих событий во времени вполне могло обусловить наблюдавшийся эффект. Если бы можно было воспроизвести этот эксперимент в условиях, когда свет при появлении альфа-

ритма выключался, то результаты внушали бы значительно больше доверия.

Таким образом, в целом оказалось, что барорецепторную гипотезу подтвердить трудно. Затруднения связаны здесь также с использованием фазических изменений сердечного ритма для проверки гипотезы о фазических изменениях АД. Шварц (Schwartz, 1971) показал, что между этими двумя показателя­ми нет высокой корреляции. Более тонкая проверка гипотезы (Lacey, Lacey, 1974) дает некоторое ее подтверждение. Опираясь на результаты очень тонкого анализа, Лэйси и Лэйси (Lacey, Lacey, 1976) утверждают теперь, что согла­сованно с ритмом сердца могут варьировать и фазовые отно­шения между сердечным циклом и активностью барорецепто-ров.

Обрист и сотр. (Obrist et al^;., 1970a) подчеркивают, что в определении сердечного ритма важную роль играют мета­болические потребности, т. е. учащение этого ритма у человека обычно означает, что организм его становится более активным. Таким образом, ритм сердца — это скорее периферический по­казатель общей соматической активности, а не причина изменений в ЦНС.

Для прямой проверки этого представления (Obrist et al., 1970b) перед тестом на время реакции испытуемым давали атропин (который блокирует реакцию со стороны сердца). По мнению Лэйси, урежение ритма сердца подготавливает организм к реакции активации коры через посредство бароре-цепторов. Группа Обриста утверждала, что если такое кратко­временное урежение является причиной укорочения времени реакции, то фармакологическая блокада должна удлинить это время. Если же замедление сердечного ритма — это просто побочный результат общесоматической настройки на данную ситуацию, то тогда атропин не должен влиять на время реакции. Полученные данные четко свидетельствовали в пользу представления Обриста о том, что изменения сердечного ритма — скорее следствие, чем причина.

Эти соображения тотчас же возвращают нас к вопросу о механизмах регуляции работы сердца со стороны ЦНС. В го­ловном мозгу не существует «центра сердечного ритма». Среди отделов мозга, электрическая стимуляция которых может ускорять сокращения сердца, Ганн и сотр. (Gunn et al., 1972) упоминают сенсомоторную кору, некоторые участки поясной извилины, перегородку, миндалевидные ядра, боковые и задние области гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга и продолговатого мозга.

В обзоре этих центральных механизмов, регулирующих функции сердца, Рашмер и Смит (Rushmer, Smith, 1959) при-

9*

Приложение В. Сердечно-сосудистая система

Приложение В. Сердечно-сосудистая система

ходят к выводу, сильно подкрепляющему точку зрения Обриста:

«Фактически все отделы ЦНС, при раздражении которых возникает сердечно-сосудистая реакция, в то же время контролируют такие изменения в поведении, которые и в обычных условиях должны сопровождаться сердечно­сосудистой адаптацией... Как правило, те части мозга, электрическое раздра­жение которых не вызывает сердечно-сосудистых реакций, не осуществляют и поведенческих реакций, для которых могли бы требоваться циркуляторные сдвиги».

Далее те же авторы подчеркивают: «Тот факт, что глубокие сердечно-сосудистые изменения можно вызвать у наркотизи­рованных препаратов, показывает, что эти изменения находятся под прямым нервным контролем, а не являются результатом мышечных реакций».

Первенствующая роль команд ЦНС в контроле сердечно го ритма изящно продемонстрирована в опыте Гудвина и сотр (Goodwin et al., 1972). С помощью зрительной обратной связи испытуемые сначала обучались поддерживать постоянный уровень напряжения бицепса или трицепса. Затем во время такого напряжения экспериментаторы воздействовали на мыш­цу или на ее антагониста вибрацией. В обычных условиях это вызывало бы рефлекторное усиление напряжения мышцы при стимуляции ее самой и ослабление — при стимуляции мышцы-антагониста. Таким образом, для поддержания нужного уровня напряжения мышцы требовалась центральная команда, в пер­вом случае ослабляющая, а во втором — усиливающая напря­жение. Оказалось, что в этих условиях при неизменном уровне затраты энергии показатели сердечно-сосудистой и дыхатель­ной систем повышались и снижались в соответствии с команда­ми ЦНС. Это сходно с тем, что обнаружили Шварц и Хиггинс (Schwartz, Higgins, 1971): они показали, что мысль о нажатии на телеграфный ключ сопровождается такими же сердечно­сосудистыми реакциями, как и само осуществление этого действия.

Эту точку зрения подкрепляет и тот факт, что у испытуе­мых, пытавшихся напрягать мышцы, парализованные фарма­кологическим агентом (Freyschuss, 1970), отмечалось ускорение сердечного ритма, несмотря на очевидное отсутствие факти­ческих изменений в состоянии мускулатуры. Это служит вес­ким доводом в пользу представления о центральном кардиосо-матическом «сопряжении». Обрист и сотр. (Obrist et al., 1974) резюмируют свою точку зрения так: «По-видимому, актив-лость одной мышцы — сердечной — может служить показате­лем активности всей поперечнополосатой мускулатуры». Ко­нечно, это трудно подтвердить с полной достоверностью, так как' любое измерение ЭМГ ограничено определенной группой

мышц. Ритм сердца — это фактически единственный индикатор всей соматической активности в целом. Однако ряд экспери­ментов, в том числе опыты с регистрацией ЭМГ в области подбородка и с записью вздрагивания всего тела (с помощью чувствительных датчиков, помещенных под сиденьем стула), показывают, что этот вывод — достаточно хорошее приближе­ние к истине.

Однако, как указывает Эллиот (Elliot, 1974), если ритм сердца — всего лишь индикатор физической активности, то он представляет относительно мало интереса для психофизиоло­гии в целом. Это слишком грубый показатель общей актив­ности, чтобы из него можно было извлечь много пользы.

В таком случае для психофизиолога наиболее интересен вопрос: когда же сердце функционирует независимо от других мышц? Даже Лэйси и Лэйси (Lacey, Lacey, 1974) признают, что сердечный ритм отражает прежде всего потребности, связанные с метаболизмом. Но нам хотелось бы знать, о чем еще он нам говорит. И мы снова возвращаемся к вопросу о формировании комплексов (паттернов) реакций.

Обрист и сотр. (Obrist et al., 1974) показали, что в стрес-сирующих условиях, требующих активного решения какой-либо задачи, ритм сердца действительно может изменяться независимо от соматических показателей. Испытуемым предла­гали задачу на время реакции; при быстром реагировании они получали денежное вознаграждение, а при медленном — сильный удар тока. Угроза этого удара приводила к учащению сердечного ритма, тогда как соответственного повышения соматической активности не наблюдалось. Этот эффект можно приписать ускоряющему воздействию симпатической нервной системы. Судя по многим данным, при «пассивном» решении какой-либо задачи ритм сердца регулируется парасимпати­ческой системой через блуждающий нерв. При активном же поведении в условиях стресса обнаруживается также и симпа­тическая активация. Это видно из того, что, когда в таком же эксперименте испытуемым давали препарат, блокирующий симпатическую активность, ритм сердца уже не учащался. Симпатическую активность можно выявлять непосредственно и в отсутствие стресса. В то время как ритм сердца обычно регулируется парасимпатической системой, симпатическая система влияет на силу сердечных сокращений (Lawler, Obrist, 1974). Например, когда мы чувствуем, как сердце колотится в груди от страха,— это результат усиления сокра­щений под влиянием симпатической активации (а также ускоре­ния сердечного ритма).

Измерять силу сокращений сердца труднее, чем регистри­ровать все другие сердечно-сосудистые показатели. Согласно

Приложение В. Сердечно-сосудистая система

Лоулеру и Обристу (Lawler, Obrist, 1974), наилучшим мето­дом оказывается анализ пульсовой волны, записанной с микро­фона, прикрепленного над сонной артерией (на шее). Вся процедура в целом достаточно трудна, и поэтому ее вряд ли можно будет использовать в обычных исследованиях. Тем не менее эта информация оказалась исключительно ценной для понимания механизмов, регулирующих ритм сердца.

Представления Обриста и сотр. (Obrist et al,, 1970a, b) о «кардиосоматическом сопряжении» получили широкое при­знание. Ритм сердца отражает в основном общий уровень мобилизации энергии в организме. Однако наиболее интерес­ных результатов можно ожидать при более тонком анализе сердечно-сосудистых показателей в таких ситуациях, в кото­рых изменения сердечного ритма говорят нам о чем-то боль­шем. В настоящее время самый очевидный пример этого — учащение ритма сердца при стрессе, происходящее под влия­нием симпатической нервной системы.

Приложение Г. Методические замечания к главе 7

Глаза

Поиск по сайту: