Обзор показателей сердечно-сосудистой системы

Как любая из жизненно важных физиологических подсистем организма, сердечно-сосудистая система поражает наше вооб­ражение своей сложностью. Сердечная мышца и кровеносные сосуды работают согласованно, чтобы удовлетворять постоян­но меняющиеся требования различных органов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с кровью перено сятся питательные вещества, продукты распада, гормоны и лекарственные препараты. Эта система необходима для жизни, но часто ставит в тупик физиолога, пытающегося выяснить многочисленные взаимодействия внутри нее самой.

Для удобства мы можем подразделить основные показа­тели работы сердечно-сосудистой системы следующим образом:

1) ритм сердца (PC) —частота сокращений сердца;

2) сила сокращения сердца (сила, с которой оно накачивает
кровь);

3) минутный объем сердца (количество крови, проталкива­
емой в 1 мин);

4) артериальное давление (АД);

5) кровоток (локальные показатели распределения крови)
Поскольку речь идет о замкнутой системе трубок внутри

организма, ясно, что все эти факторы взаимосвязаны. Мы можем подразделить их и дальше. Например, минутный объем сердца — это производная величина, зависящая от частоты сокращений сердца и ударного объема, а ударный объем

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

в свою очередь зависит от силы сокращения и от венозного притока. Артериальное давление, с другой стороны, зависит от ударного объема сердца и от периферического сопротивле­ния (характеристики трубок, по которым течет кровь).

Хотя все эти показатели взаимозависимы, каждый из них чем-то отличается от других. Шварц (Schwartz, 1971), напри­мер, показал, что фазические величины PC и АД, несмотря на их тесную взаимосвязь, не обнаруживают высокой корре­ляции.

При современной технике измерений наибольшее значение для психофизиологии имеют ритм сердца, артериальное давле­ние и объем кровотока. Силу сокращений и минутный объем сердца измерять с поверхности тела трудно (новейшие успехи в этой области будут рассмотрены несколько позже).

Как и при исследовании электрической активности кожи, здесь очень важно различать тонические показатели, относя­щиеся к достаточно протяженному периоду времени (напри­мер, число сокращений сердца в 1 мин), и показатели фазической, быстро протекающей адаптации к данному момен­ту (например, интервалы между двумя или тремя последо­вательными сокращениями сердца). В общем можно считать, что тонические показатели PC и АД отражают общую степень мобилизации организма. Мнения о биологическом значении фазических изменений PC и АД более противоречивы (Obrist, 1976).

Распределение крови по органам зависит от их относи­тельной потребности в ней. В психофизиологических исследо­ваниях изучение локального кровообращения занимает важное место. На рис. 5.1 схематически показано распределение крови по разным органам при физической нагрузке и в покое:

Не удивительно, что основной эффект физической нагрузки выражается в заметном увеличении минутного объема сердца и в усиленном снабжении кровью мышц и кожи. Поскольку общий выброс крови возрастает, уменьшение доли крови, поступающей во внутренние органы, не обязательно означает, что кровоток в них уменьшается. Например, абсолютное коли­чество крови, поступающей в мозг во время физической рабо­ты, больше, чем во время покоя, хотя доля ее в общем крово­токе снижается почти в три раза; кровоснабжение желудка и почек уменьшается лишь незначительно, несмотря на заметное уменьшение соответствующей доли.

Такого рода эффекты учитывают, измеряя периферические показатели кровотока (обычно в конечностях). При усилении активности любого органа происходит локальное повышение метаболизма. В связи с этим органу требуется больше крови. Усиленное снабжение кровью осуществляется в основном

Рис! 5.1. Распределение крови во время физической работы и в период покоя. (Astrand P. О., Rodahl К., Textbook of Work Physiology, Copyright 1970, IcGraw-НШ Book Company.)

На этой схеме показаны цепи из артериол и капилляров, включен­ные параллельно между артериями (вверху) и венами. При переходе от покоя к тяжелой нагрузке минутный объем сердца может увели­читься в 5 раз. Цифры указывают относительное количество крови (%)> проходящее через данный орган в покое (внизу) и при физиче­ской работе (вверху). Во время работы кровь направляется главным образом к мышцам. Площадь серых квадратов пропорциональна минутному объему кровотока. П — предсердие; Ж — желудочек.

благодаря расслаблению гладкой мускулатуры в стенках ар­териол данного органа. Периферические сосуды находятся, по-видимому, всецело под контролем симпатической нервной системы. Вазоконстрикция, т. е. сужение диаметра артериол, происходит при симпатической активации, а вазодилятация (расширение сосудов) — при ослаблении симпатического тонуса.

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

Это опять-таки можно было бы объяснить с эволюционных позиций. В ситуации «борьбы или бегства», на которую реаги­рует симпатическая система, уменьшение периферического кровотока имеет определенный биологический смысл: поверх­ностное повреждение руки или ноги не вызовет сильного кровотечения.

Периферический кровоток изменяется также при измене­ниях температуры. Когда вы берете кубик льда левой рукой, то сужение сосудов, сводящее к минимуму охлаждение крови, происходит только в левой руке. В обычных же условиях су­жение сосудов руки привело бы к локальному понижению температуры кожи.

При знакомстве с сердечно-сосудистой системой может иног­да казаться, что нам более понятны физиологические различия между рядом характеризующих ее показателей, нежели физио­логический смысл того, что мы в данный момент видим один тип реакции, а не другой. Однако мы начнем понимать муд­рость природы только тогда, когда сосредоточим внимание на биологическом значении таких реакций.

Физиологическая основа

Сердце — наиболее важная мышца нашего тела. Об этом органе, имеющем форму кулака, мы редко думаем как о мышце, однако это так и есть. Этот орган поддерживает кровообра­щение и тем самым — снабжение всех тканей тела кислоро­дом и питательными веществами, а также удаление ненужных продуктов метаболизма. Природа была достаточно мудра, создав сердце и мозг так, что мы сознательно не управляем их работой. Когда вы читаете эту страницу или ваше вни­мание сосредоточено на чем-либо ином, ваше сердце продолжа­ет биться.

Давайте посмотрим, какую работу проделывает в течение жизни этот орган весом около 400 граммов. Если в среднем сердце сокращается 70 раз в минуту, то за сутки это составит 100 000 раз, а за 70 лет жизни — более чем два с половиной миллиарда раз. За сутки сердце перекачивает более 40 000 лит­ров крови, что за всю жизнь составляет более миллиарда лит­ров. Работа, производимая при перекачивании всей этой крови, если бы ее можно было осуществить сразу, позволила бы поднять груз весом 10 тонн на высоту 10 миль. Эти пора­жающие воображение цифры еще раз напоминают нам об удивительных возможностях организма даже не очень силь­ного человека.

Относительно животных можно сказать, что в покое ча­стота сокращений сердца варьирует у них в зависимости от размеров тела и характера нормальной активности. У крысы

она составляет 400 в минуту, тогда как у слона — 25, а у кита — что-то около 5 в минуту.

В организме человека циркулирует около 5 литров крови (это было установлено еще в XVIII веке наблюдениями над обезглавленными преступниками). Кровь течет по системе тонких трубочек; богатая кислородом кровь выходит из сердца по аорте и направляется к различным органам по артериям и артериолам; затем она проходит через капилляры, стенки которых состоят из одного слоя клеток и пропускают пита­тельные вещества из крови в ткань, а отходы метаболизма — в обратном направлении. Затем по венулам и все более круп­ным венам кровь возвращается к сердцу. Если сложить капилляры взрослого человека в одну длинную трубку, то она протянется от Бостона (Массачусетс) до Хобокена (Нью-Джер­си) и обратно примерно 150 раз (что составит около 100 000 ки­лометров). Сердце снова и снова посылает кровь по этому лабиринту, никогда не уставая и не приостанавливая небла­годарную работу по поддержанию нашей жизни.

Сердечно-сосудистая система должна не только постоянно удовлетворять потребность тела в питательных веществах, но и принимать надлежащие меры, когда потребность какого-либо органа возрастает. Простой зевок с потягиванием тре­бует значительного перераспределения ресурсов, и кровь приливает к соответствующим группам мышц. Кроме того, через коронарную систему сердце должно питать само себя. И тем не менее независимо от того, как мы перенапрягаемся или недогружаем себя, оно продолжает качать кровь.

На рис. 5.2 схематически представлено сердце, а на рис. 5.3 — вся система кровообращения. Сердце состоит из четырех камер, которые действуют как два спаренных насоса. Богатая кислородом кровь попадает из левого желудочка в большой круг кровообращения; здесь она по артериям идет к различным органам, где отдает питательные вещества и кислород и принимает ненужные продукты обмена, а затем по венам возвращается назад к сердцу — к правому пред­сердию. В малом {легочном) круге кровообращения уже бед­ная кислородом кровь проходит через легкие. При этом она выходит из желудочка по легочной артерии (единственной в организме артерии с кровью, бедной кислородом), а затем течет по капиллярной системе легких, где отдает углекислоту и пополняет свои запасы кислорода, после чего идет к ле­вому предсердию по легочной вене.

Разумеется, циркуляцию крови поддерживает четкий цикл определенных процессов в самом сердце. Сердечный цикл делится на две главные части: систолу, т. е. сокращение сер­дечной мышцы, и диастолу — ее расслабление. В систоличе-

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

Рис. 5.2. Сердце.

ской фазе давление крови достигает максимума в момент выталкивания крови из сердца. Во время диастолы давление снижается до минимума, когда захлопываются клапаны же­лудочков, препятствуя обратному току крови. Открывание и закрывание этих и других клапанов производит знакомый нам звук биения сердца в груди — «лаб-дап». Звук «лаб» получается при быстром закрытии клапанов между пред­сердиями и желудочками, которое сопровождается сокращени­ем толстых мышечных стенок желудочков, а «дап» — при рез­ком закрытии аортального и легочного клапанов. Когда в этих звуках отмечаются аномалии, говорят о шумах в сердце, нали­чие которых означает, что клапаны закрываются неплотно. Прослушав тоны сердца с помощью стетоскопа, опытный кар­диолог может определить характер заболевания, связанного с этими клапанами.

В организме существует много систем регулирования сердеч­ного ритма. В первую очередь за ритмичность сокращения сердца ответственны его внутренние водители ритма (пейс-мейкеры) — синоатриальный и атриовентрикулярный узлы. На них влияет сложная система высших управляющих центров, наиболее важные влияния приходят по симпатическим и парасимпатическим нервам. Раздражение симпатических волокон усиливает и ускоряет сокращения сердца, а актива­ция парасимпатических волокон замедляет их.

Такие локальные контролирующие факторы, как пейсмей-керы, чувствительность сердечной мышцы к уровню цирку­лирующих гормонов, механические воздействия со стороны

Рис. 5.3. Схема строения сердечно-сосудистой системы.

диафрагмы и грудной клетки, дополняются влиянием высших центров. В конечном счете, разумеется, регулирование работы сердечно-сосудистой системы в соответствии с потребностями тканей обеспечивается головным мозгом. Разнообразие связей с ЦНС таково, что в сравнении с ними остальная часть си­стемы кажется несложной.

Для того чтобы систематизировать имеющиеся данные, Коэн и Мак-Дональд (Cohen, MacDonald, 1974) разделили связи сердечно-сосудистой системы с ЦНС на шесть категорий. Они включают «оборонительный» путь, идущий из продолго­ватого мозга, путь адаптации к нагрузке — из двигательной коры, путь адаптации к положению тела — из мозжечка, а также несколько давно уже известных путей, проходящих через продолговатый мозг. Детали этой системы достаточно сложны. И опять-таки с нашей точки зрения наиболее важно то, что перестройки в работе сердечно-сосудистой системы отражают

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

процессы, происходящие в головном мозгу, и то, что ни один показатель сердечно-сосудистой системы не является чисто «периферическим».

Сердечный ритм и ЭКГ

Важным шагом вперед в исследовании функции сердца было открытие Эйнтховеном в 1903 году электрической актив­ности сердца — электрокардиограммы, или ЭКГ. (Принятое в английском языке сокращение этого слова EKG связано с его первоначальным немецким написанием; в настоящее время его предпочитают англизированному ECG — видимо, из опа­сения спутать ECG с EEG в медицинской практике, когда речь может идти о жизни или смерти.)

ЭКГ — это запись электрических процессов, связанных с сокращением сердечной мышцы. На рис. 5.4 показаны пути проведения возбуждения при сокращении здорового сердца. Импульс возникает в синоатриальном узле, распространяется по предсердиям и вызывает разряд в атриовентрикулярном узле. Отсюда импульсы по пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье быстро передаются на желудочки, и последние тоже сокращаются. На рис. 5.4 представлена запись ЭКГ одного нормального сокращения сердца при отведении от конечностей.

Рис. 5.4. ЭКГ и электрические процессы в сердце

ПП ~ 2Г^ЬВЙ У^зе_п^л. АВУ-атриовентрикулярный узел-

предсеолие ЛЖ ^РД"?^{; ПЖ} ~ ^Правый будочек; ЛП - левое предсердие, ЛЖ — левый желудочек.

Показано, как эти электрические процессы соотносятся с топо­графией возбуждения.

С помощью клинических диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар от­ведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина — с конечностями.

Каждая пара электродов регистрирует разность потенциа­лов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную информацию о положении сердца в груд­ной клетке и о механизмах его сокращений. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаружи­ваться отклонения от нормальной формы ЭКГ, и это суще­ственно помогает при постановке диагноза.

Сердечная аритмия — общее название для отклонений ритма сердца от нормы. Аритмии появляются временами у 5% людей; некоторые из них вполне безобидны, тогда как другие указывают на патологическое состояние.

Из сказанного выше ясно, что ЭКГ можно использовать для того, чтобы точно установить, на какой отрезок сердечного цикла приходится то или иное событие. Интервал S-T и зубец Т соответствуют систоле (когда АД достигает максимума), а интервал Т-Р и зубец Р —диастоле. Одна из причин, почему этот факт важен для психофизиологии, будет ясна, когда мы рассмотрим предположение Джона и Беатрис Лэйси о том что систола и диастола по-разному связаны с реактивностью мозга.

Обычно большинство психофизиологов использовало ЭКГ для измерения частоты сокращений желудочков. Это обыкно­венно делают с помощью кардиотахометра — электронного прибора, который измеряет все интервалы между последо­вательными комплексами QRS (электрическими разрядами, связанными с сокращениями желудочков) и переводит эти величины в частоту. Таким образом, если между сокращениями прошла одна секунда, то мы скажем, что в данном случае фазический PC равен 60 в 1 мин. Если же перед следующим сокращением прошло всего лишь полсекунды, то это значит, что фазический PC подскочил до 120. Обычно фазический PC изменяется от одного сокращения к другому, но не так резко, как в нашем примере.

На рис. 5.5 показаны типичная ЭКГ испытуемого в состоя­нии покоя и сделанная одновременно запись фазического PC по показаниям кардиотахометра

PC, зарегистрированный таким образом, обычно (но не всегда) соответствует частоте пульса, т. е. числу волн давле­ния, распространяющихся вдоль периферических артерий за одну минуту. Нам всем знакомо прощупывание пульса на

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

Рис. 5.5. Кардиотахометрическая запись.

Кардиотахометр регистрирует физические изменения сердечного ритма, измеряя время между каждыми двумя сокращениями сердца и переводя эту величину в частоту сокращения в 1 мин. Верхняя запись — ЭКГ, нижняя — показания кардиОтахометра.

лучевой артерии около запястья, но для этого можно исполь­зовать и любую другую крупную артерию. При некоторых аномальных или патологических состояниях эти две величины могут не совпадать. Один из самых интересных случаев такого несоответствия пульса ритму сердца был обнаружен при иссле­довании способности некоторых йогов «останавливать» сердце. Эта способность, если бы она и в самом деле существовала, представляла бы для западной медицины огромный интерес, так как подрывала бы некоторые из наших самых важных представлений о работе сердечно-сосудистой системы. Извест­но, что восточные мистики не особенно стремятся продемонстри­ровать свои возможности непосвященным в лабораторных условиях. Тем не менее в Индии было проведено несколько тестов на йогах, утверждавших, что они этой способностью обладают.

В 1961 году Венгер и сотр. (Wenger et al., 1961) опубли­ковали результаты исследования четырех йогов, утверждав­ших, что они могут управлять сердечно-сосудистой системой, причем двое из них говорили, что могут останавливать сердце. С помощью дыхательных упражнений, при которых создается очень сильное напряжение мышц живота, они достигали разных степеней подобного контроля, однако ни один из них и близко не подошел к действительной, полной остановке сердца. Но ин­тересно было то, что некоторые из этих упражнений вели к постепенному исчезновению пульса в лучевой артерии. Если в этот момент кто-нибудь щупал у йога пульс, то ему могло по­казаться, что сердце остановилось. Однако ЭКГ свидетель­ствовала о другом.

Некоторый свет на этот вопрос пролило обследование Свами Рама — восточного мистика, несколько лет назад де­монстрировавшего в клинике Менинджера свое умение контро­лировать функции тела (Green et al., 1971). С помощью ды­хательных упражнений Свами мог за одно биение сердца по­высить частоту PC с 70 до 300 в 1 мин. После двадцати се­кунд такого режима экспериментаторы попросили его прекра-

тить демонстрацию, так как беспокоились о его здоровье. Кардиолог, позднее проанализировавший ЭКГ Свами, выска­зал предположение, что у него было мерцание предсердий — состояние, при котором предсердия сокращаются чаще, чем желудочки, и при котором сердце бьется так часто, что совсем не выталкивает крови. В этих условиях мог исчезать и пульс. Конечно, способность-вызывать по желанию мерцание предсер­дий почти столь же поразительна, как и предполагаемая способ­ность останавливать сердце. В кругах психофизиологов Свами стал своего рода знаменитостью.

Средняя частота сокращений сердца в покое у здорового взрослого человека составляет около 70 в 1 мин. Величины средней частоты ниже 60 (брадикардия) и выше 100 (тахи­кардия) обычно считаются признаками какой-то патологии в сердечно-сосудистой системе. Во время физической нагрузки PC может учащаться до 200 в 1 мин с последующим посте­пенным возвратом его к исходному уровню после окончания нагрузки. Интенсивная тренировка может привести к изменению свойств сердечной мышцы, и сердцу для снабжения мускулату­ры кислородом уже не нужно будет так сильно учащать свой ритм. Хотя у атлета минутный объем сердца остается неиз­менным, частота его сокращений и в покое, и при физической нагрузке меньше, чем у обычного человека.

Артериальное давление (АД)

Другой общеизвестный показатель работы сердечно-сосу­дистой системы — артериальное давление крови, т. е. сила, создающаяся в артериях, когда кровь встречает сопротивление в периферических сосудах. Как мы уже упоминали, АД изменя­ется на протяжении сердечного цикла; оно достигает макси­мума во время систолы (сокращения сердца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед сле­дующим сокращением. Обычно обе крайние величины — «систолическое» и «диастолическое» давление — приводят вместе в виде дроби. Систолическое АД по определению всегда будет выше диастолического. Эти величины выражают в мил­лиметрах ртутного столба (мм рт. ст.— обычные единицы для измерения давления). Нормальное АД здорового человека в покое бывает около 130/70 мм рт. ст., несколько варьируя в зависимости от возраста и физического состояния. Некоторые исследователи оперируют также пульсовым давлением, которое представляет собой разность между систолическим и диастоли-ческим давлением и в норме составляет окло 60 мм рт. ст.-

У человека давление считают повышенным, если оно в покое больше 140/90. Гипертония — одна из главных болезней в на­шем обществе, в котором так много стрессирующих факторов.

Глава 5

Примерно у пятой части всех американцев давление повыша­ется хоть когда-нибудь в жизни, и более половины этих людей в конце концов погибают от гипертонии. Около 90% боль­ных с повышенным давлением страдает так называемой «эс-сенциальной» гипертонией. Этот термин означает, что в таких случаях не находят никакой физиологической причины подъема давления и оно повышается, видимо, вследствие психологи­ческого стресса.

Наиболее прямой способ измерения АД — это введение в крупную артерию чувствительного датчика давления. Эта процедура, связанная с введением канюли, может быть бо­лезненной и до известной степени опасной. Она не годится для повседневного применения в лаборатории и в кабинете врача. Клиническое измерение АД производят непрямым и не­сколько менее точным методом — с помощью сфигмоманометра Этот метод основан на открытии, сделанном в 1906 году ■ русским врачом Коротковым, которое заключалось в том, что с помощью прижатого к артерии стетоскопа или микро­фона можно обнаружить ее пульсацию, если создать пре­пятствие для периферического кровообращения. Звуки, которые при этом слышны, называют тонами Короткова.

Обычно на ногу или на руку надевают резиновую ман­жету, наполняемую воздухом. По мере накачивания в нее воздуха коротковские тоны исчезают. Это свидетельствует о том, что кровь более не проходит через сосуд и что давление в манжете выше максимального, т. е. систолического АД. Затем воздух из манжеты медленно выпускают до тех пор, пока в такт с биениями сердца не появятся первые тоны Короткова. Величину, давления в манжете, которую можно определить по прикрепленному к ней манометру, Считают в этот момент равной систолическому АД, хотя она на самом деле несколько ниже истинного систолического давления. Затем воздух про­должают выпускать, пока тоны не исчезнут совсем; это признак того, что манжета уже совсем не препятствует току крови и, зна­чит, давление воздуха в ней опустилось ниже диастолического. В сравнении с прямым измерением давления в артерии этот метод дает как для систолического, так и для диастолического давления величины, заниженные примерно на 10 мм рт. ст. Кроме того, показания сильно зависят от изменений в уровне давления от одного сокращения сердца к другому, и поэтому для надежного определения величины АД недостаточно одно­кратного измерения (Tursky, 1974a).

Хотя для целей диагностики такой метод вполне доста­точен, психофизиологу часто требуются данные о кратковре­менных фазических изменениях АД во время выполнения ис­пытуемым какого-либо задания. Получить такие данные, не

Сердечно-сосудистая система

прибегая к введению канюли, чрезвычайно трудно. Раньше использовали самый простой способ — надували манжету до уровня, лежащего посередине между уровнями систоличе­ского и диастолического АД, а затем регистрировали изме­нения давления воздуха в аппарате. Такое измерение «отно­сительного давления крови» до сих пор применяют в практике профессиональной детекции лжи, однако этот метод имеет ряд недостатков. Помимо неудобства для испытуемого, полу­чаемые при этом данные отражают также изменения объема руки, так что, строго говоря, это уже не «чистое» изменение АД.

В настоящее время существует ряд автоматизированных способов прослеживания сдвигов АД — применяются манжеты, наполняющиеся воздухом автоматически в ответ на коротков­ские тоны, которые улавливаются прикрепленным к руке микро­фоном. Одна из таких систем описана в Приложении А.

К факторам, определяющим величину АД, относятся ритм сердца, сила его сокращения, ударный объем (характеристики накачивающей функции) и периферическое сопротивление (ха­рактеристики сосудов, например их эластичность). Система кровообращения работает на основе принципа градиента дав­ления: с каждым шагом на пути крови давление снижается; к моменту возвращения крови в сердце оно составляет всего лишь 1—2 мм рт. ст.

Один из главных физиологических механизмов гомеоста-тического поддержания АД на определенном уровне — это дей­ствие барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса (синуса сонной артерии — arteria carotis — одной из главных артерий, снабжающих кровью мозг). С повышением давления частота разрядов этих рецепторов возрастает, они воздействуют на центры продолговатого мозга и вызывают рефлекторное за­медление ритма сердца и расширение артерий, а это в свою очередь снижает давление. Известен ряд случаев, когда такой рефлекс возникал при ношении слишком узких воротничков (сонные артерии расположены с обеих сторон на шее); при этом затруднялся приток крови к мозгу, в особенности у пожилых людей, у которых стенки артерий менее эластичны, чем у молодых. Джон и Беатрис Лэйси высказали предположе­ние, что барорецепторы могут влиять и на другие отделы ЦНС. К этой гипотезе мы вернемся позже.

Итак, артериальное давление — это еще один общий пока­затель функции сердечно-сосудистой системы. Механизмы его регуляции отличны от механизмов регуляции сердечного ритма, но связаны с ними.

На что реагирует сердце?

В то время как потовые железы ладоней и подошв реаги­руют главным образом на психические раздражители, PC и

Глава 5

АД — это биологически более фундаментальные показатели, реакции которых на психические факторы не так легко выделить. В последние годы в психофизиологическом изучении функции сердца доминировало влияние работ Дж. и Б. Лэйси из Научно-исследовательского института Фелса и работ Пола Обриста и его коллег из Медицинской школы Университета Северной Каролины. Взгляды этих двух групп исследователей во многом противоречат друг другу, и их детальное обсужде­ние увело бы нас слишком далеко (см. Приложение В, раздел «Две точки зрения на функцию сердца»). Здесь мы просто вкратце опишем проведенные исследования.

Дж. и Б. Лэйси были одними из первых, кто решил основа­тельно пересмотреть упрощенную теорию общей активации (это был удачный выбор мишени для критики!). Вместо представления о глобальной активации они придерживаются концепции «направленного фракционирования», согласно ко­торой разные компоненты общей соматической реакции могут иметь противоположное направление (Lacey, Lacey, 1959). Подчеркивая важность исследования всей картины физиоло­гических реакций, они, однако, утверждают, что усиление функций сердечно-сосудистой системы приводит к ослаблению функции головного мозга.

В более ранней работе Лэйси (Lacey, 1959) показал, что у большинства людей выполнение такого задания, как, например, решение арифметической задачи в уме, вызывает классическую активацию, «реакцию пробуждения», при кото­рой частота сокращений сердца (PC) и электропроводность кожи (ПрК) увеличиваются. Но когда те же люди прослу­шивают серию тонов, у них увеличение ПрК сопровождается урежением PC, т. е. обнаруживается феномен «направленного фракционирования». По мере выявления все большего числа ситуаций, в которых наблюдается сходная картина, Лэйси (Lacey, 1963) стал утверждать, что при «неприятии окружа­ющего» (переходе к мышлению) происходит фазическое учаще­ние PC, тогда как «приятие окружающего» (внимание к внешним событиям) ведет к фазическому урежению PC. Позд­нее Лэйси (Lacey, 1967) высказал следующее предположение об основе этого феномена: учащение PC и повышение АД вызывают усиленный разряд барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса, а это путем обратной связи через мозг снова ведет к снижению их активности.

Предположение о различии реакций в случаях «приятия» и «неприятия» дало огромный толчок теоретической психофи­зиологии. Так, например, Мангелсдорф и Цукерман (Мап-getedorf, Zuckerman, 1975) обратились к формулировке Лэйси для объяснения результатов проведенных ими широких обсле-

Сердечно-сосудистая система

дований в период наивысшего развития протеста общественно­сти против войны во Вьетнаме. В первой части исследования двум группам испытуемых демонстрировался один и тот же слайд, но с разными подписями. Одна группа была соста­влена из военных курсантов, а другая — из такого же числа студентов гражданских специальностей. Фотография, изобра­жавшая жестокую военную сцену, одной группе предъявлялась под названием «Вьетконговцы уничтожают мирное население», а другой — с подписью «Американцы уничтожают мирное насе­ление Вьетнама». Фазические реакции PC в этих двух случаях были различными. Надпись «Вьетконговцы» вызывала уреже-ние PC, а надпись «Американцы» — учащение. (В отличие от других полученных в том же исследовании результатов, в этих реакциях не было обнаружено разницы между военными курсан­тами и студентами.) Мангелсдорф и Цукерман предположили, что замедление PC означает «внимание» к убийствам, осущест­вляемым «Вьетконгом», тогда как усиление PC у группы, кото­рой была показана сцена убийств, осуществляемых «американ­цами», отражало «сенсорное неприятие» этой сцены. Это было нечто большее, чем простая иллюстрация полезности концепции Лэйси. Здесь еще раз проявилась определяющая роль головно­го мозга в регуляции сердечно-сосудистых реакций. Ведь единственным различием в картинках, показанным двум груп­пам испытуемых, было то, что они об этих картинках думали.

Прямая проверка гипотезы Лэйси дала неоднозначные ре­зультаты (см. Приложение В). Эту гипотезу энергично атако­вала исследовательская группа П. Обриста. В 1975 году в своем президентском обращении к Обществу психофизиологи­ческих исследований Обрист (Obrist, 1976) назвал фазиче­ские изменения PC «биологически тривиальными» и высказался скептически относительно плодотворности детального изучения этих слабых кратковременных реакций.

Теория кардиосоматического сопряжения Обриста и его сотрудников (Obrist et al., 1970a, b) подчеркивает более обыч­ную роль сердечно-сосудистых реакций, а именно то, что сердце бьется сильнее, чтобы доставить больше крови тканям, которые в ней нуждаются. Во внушительной серии исследований PC у людей и животных было показано, что PC и электромиограмма варьируют согласованно. Когда напряжение мышц нарастает (т. е. увеличивается их потребность в Ог и питательных веще­ствах), PC ускоряется, а когда ЭМГ ослабевает, PC становится более редким. С этой точки зрения реакции PC и ЭМГ пред­стают как сопутствующие друг другу явления, вызванные одним и тем же центральным механизмом. Иными словами, не одно явление порождает другое, а скорее организм устроен так, что оба эти показателя изменяются совместно.

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

Таким образом, замедление PC при внимательном воспри­ятии окружающего свидетельствует, по мнению Обриста, лишь о том, что испытуемый сидит спокойно, а усиление сердечно­сосудистой функции при решении арифметической задачи — о том, что человек, пытаясь решить задачу, напрягает мышцы. Совсем недавно Обрист (Obrist, 1976) подчеркнул, что важ­но проводить различие между ситуациями, в которых происхо­дит пассивное или активное взаимодействие организма со сре­дой. При пассивном взаимодействии организм мало может вли­ять на окружающую среду. Например, если человек при вы­работке классического условного рефлекса получает удары тока независимо от своих действий, то в этом случае сердце рабо­тает под контролем блуждающего нерва (парасимпатическая система) и наблюдается кардиосоматическое сопряжение. При этом PC, как говорилось выше, может служить показа­телем уровня активности организма. Активное взаимодействие имеет место тогда, когда действия человека влияют на внеш­нюю среду,— например, когда человек может избежать удара тока, нажав кнопку. В этом случае реакция сердца определяется влияниями симпатической системы: при этом происходит зна­чительное тоническое учащение PC, не связанное прямо с сома­тическими реакциями.

Каким бы ни было окончательное суждение по поводу взглядов Лэйси и Обриста, противопоставление реакций внимания и неприятия или же реакций активного и пассивного взаимодействия существенно как выделение категорий пси­хологических процессов, имеющих биологический базис, что, вероятно, окажется очень важным для психофизиологии бу­дущего. Отметим также, что обе эти концепции идут значи­тельно дальше представления о простой «реакции пробужде­ния» (arousal) в своих поисках типов активации, имеющих биологический смысл.

Половая активация

Половая активация — это комплекс реакций всего тела, включающий мышечную, дыхательную и сердечно-сосудистую адаптацию. Во время физических движений при половом акте частота сокращений сердца и артериальное давление резко возрастают, как это бьгвает при любой другой форме физиче­ской нагрузки. Однако для половой активности особенно ха­рактерны реакции, приводящие к застою крови в определенных периферических участках тела (Katchadourian, Lunde, 1975). В обычных условиях приток крови к какому-либо органу по артериям и отток ее по венам приблизительно равны друг другу. Если же происходит увеличение притока крови без увеличения оттока, то кровь задерживается в ткани. Ткань пои этом

набухает и делается красной и теплой. Наиболее отчетливый пример такого набухания — эрекция половых органов.

И в половом члене, и в клиторе имеются цилиндрические образования из так называемой пещеристой ткани. Во время полового возбуждения артерии расширяются и избыток крови задерживается в полостях этой ткани, что и приводит к харак­терной реакции половых органов. Это первоначальное расши­рение сосудов находится, по-видимому, под контролем пара­симпатических нервов в отличие от расширения сосудов в других частях тела, где оно бывает связано с уменьшением симпатического тонуса. Сильная активация симпатической системы, например при состоянии тревоги, может воспрепят­ствовать расширению сосудов под действием парасимпатиче­ских нервов. На более поздних стадиях половой активации может начать доминировать симпатическая система. Таким образом, проявление половой активности зависит от сложного взаимодействия между антагонистическими отделами веге­тативной нервной системы.

Существует ряд психофизиологических методик, позво­ляющих оценивать степень эрекции полового члена (Zuckerman, 1972). Вероятно, наиболее надежны и просты в употреблении некоторые модифицированные датчики натяжения. Датчик на­тяжения — устройство, электрическое сопротивление которого изменяется при растягивании. Его можно прикрепить, как резиновую полоску, вокруг полового члена. Поскольку при эрекции увеличивается не только длина, но и окружность члена, степень эрекции можно измерить по изменению сопротивления, регистрируемого на полиграфе. Автоматизируя процедуру, такой метод позволяет к тому же регистрировать достаточно малые изменения окружности.

Помимо первой работы Мастерса и Джонсона (Masters, Johnson, 1966), исследование эрекции полового члена произ­водилось при изучении сна. Фишер и сотр. (Fisher et al., 1965) обнаружили, что у мужчин 95% всех периодов сна с быстрыми движениями глаз сопровождались эрекцией (см. гл. 7). Этот основной факт был затем подтвержден многими исследо­вателями сна. Устройство описанного типа можно использо­вать для изучения реакций на различные сексуальные раздра­жители. Фрейнд (Freund, 1963), например, наблюдал ожидав­шиеся различия у мужчин с гомо- и гетеросексуальным типом поведения при предъявлении им картинок соответствующего содержания.

У женщин регистрировать половую активацию не так просто. Наиболее удачная из применяемых методик основана на том, что у женщин половое возбуждение сопровождается усилением притока крови к влагалищу и эрекцией клитора.

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

Рис. 5.6. Примеры записей, получаемых с помощью вагинального фотопле­тизмографа. (Sintchak G., Geer J. H. A vaginal pletismograph system, Psychophysiology, 1975, 12, 115.)

Кровоток измеряют косвенным образом — либо по изменению температуры, либо методом фотоплетизмографии (см. ниже). Например, Шапиро и сотр. (Shapiro et al., 1968) описали метод с применением термисторов, помещенных во влагалищ­ную диафрагму. Совсем недавно Синчак и Гир (Sintchak, Geer, 1975) разработали вагинальный зонд, напоминающий тампон, который несет в себе фотоплетизмограф. На рис. 5.6 пред­ставлены фрагменты записи, сделанной с помощью этого устройства, во время просмотра женщиной эротического и «нейтрального» кинофильмов. Хун и сотр. (Hoon et al., 1976) дали описание всего комплекса половой активации (зарегистри­рованной при реакции на видеозапись действий, связанных с психологической подготовкой к половому акту), при котором происходило не только изменение объема крови во влагалище, но также увеличение систолического и диастолического АД, а также повышение температуры кожи лба.

Температура кожи

Температура кожи зависит в основном от периферического кровообращения. Вазоконстрикция — уменьшение диаметра периферических артерий в результате симпатической актива­ции — ведет к снижению температуры кожи. Вазодилятация — расширение периферических артерий при снижении симпати­ческого тонуса — повышает температуру кожи. Такие показа­тели, как объем крови и пульсовой объем (ОК и ПО, см. ниже) также изменяются при изменениях периферического кровооб­ращения, но между ними нет простой зависимости (Plutchik, 1956).

Имеются данные о том, что артерии и капилляры, соеди­няющие артерии с венами, могут сужаться независимо друг от друга (Plutchik, 1956). Цвет кожи зависит главным образом от состояния капилляров, а ее температура — от реакции артерий. Теплая бледная кожа указывает на то, что стенки

артерий и артериол расслаблены, а капилляры не расширены, синяя холодная кожа свидетельствует о сужении артерий и расширении капилляров. Поскольку расширение капилляров мало влияет на объем крови, термины «вазодилятация» и «вазоконстрикция» означают обычно реакцию артерий.

Пальцы рук и ног, как правило, несколько холоднее, чем остальная поверхность кожи. Их температура зависит от многих факторов, из которых лишь некоторые четко опреде­ляются психологическими процессами. Температура кожи реагирует в первую очередь на изменения температуры окру­жающей среды. Эта настройка осуществляется соответствую­щими центрами гипоталамуса. Гипоталамус управляет как терморегуляторным потоотделением, так и периферическим кровообращением; температура кожи определяется взаимо­действием этих механизмов.

В то же время многие исследования показывают, что при обычной комнатной температуре можно выявить и реакции на психологический стресс. Например, Митлмэн и Вольф (Mitt-leman, Wollf, 1939) обнаружили систематические изменения температуры кожи, когда испытуемые рассказывали о своей жизни. Такие эмоции, как смущение, депрессия и тревога, связаны со снижением температуры пальцев; эротическое воз­буждение и состояние расслабления, помимо других эффектов, вызывают повышение температуры пальцев.

В ряде работ внимание было сосредоточено на исследо­вании лиц, страдающих болезнью Рейно, для которой характер­но понижение температуры кистей и стоп. Приступы болезни возникают либо после пребывания на холоде, либо в эмоци­ональной ситуации. Это состояние гораздо чаще встречается у женщин, чем у мужчин, и, возможно, имеет генетическую основу. (Лечение болезни Рейно с помощью обратной связи описано в гл. 10.)

У женщин вообще руки и ноги несколько холоднее, чем у мужчин, однако крайняя патологическая степень этой особен­ности (как при болезни Рейно) встречается довольно редко. Некоторые исследователи высказывали предположение, что более слабо развитое периферическое кровообращение у жен­щин выгодно в том отношении, что позволяет надежнее обеспе­чить кровью внутренние органы во время беременности. Дру­гие авторы утверждали, что не видят оснований, почему это должно быть так, если это действительно так.

Одна из причин того, что температуру кожи не так часто используют в психофизиологических "исследованиях,— это крайняя трудность ее точного и однозначного измерения. Чаще всего для этой цели используются прикрепленные к пальцу термопара или термистор (потенциал термопары или сопро-

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

тивление термистора меняется при изменениях температуры. Если учесть очень малую амплитуду колебаний температуры (обыкновенно меньше 1°), эта процедура оказывается до­статочно сложной. Трудности возникают даже из-за движения воздуха в обычной комнате.

Некоторые из этих трудностей можно преодолеть, исполь­зуя радиометрические устройства, которые измеряют тепловое излучение без соприкосновения с кожей. В таких случаях на испытуемого нацеливают сложный электронный прибор, на­поминающий телевизионную камеру. (Эти устройства часто применяются сейчас в медицине для выявления патологиче­ского роста тканей.) На цветном экране температурные гра диенты обнаруживаются в виде полос разного цвета. Для последующего анализа можно. сделать снимок этой картины через слой поляроида.

В Бостонском психиатрическом центре Эриха Линдемана недавно проводились исследования по термографии лица (Schwartz, Logue, 1977). Были обнаружены разительные по­ловые различия. Оказалось, что у женщин температура кожи носа и щек понижена по сравнению с остальными частями лица намного больше, чем у мужчин. Судя по данным для всех испытуемых, область рта теплее при «приятных» мыслях, чем при «грустных». Поскольку термография отражает уровень кровотока не только у поверхности кожи, но и в более глу­боких мышцах, этот факт может быть связан с тем, что при эмоциях происходят изменения в лицевой мускулатуре (как это было показано той же группой исследователей; см. гл. 8)

Плетизмография

Плетизмография отражает изменения в объеме конечности или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови. Раньше эти измерения проводились так: палец, например, наглухо закрывали в герметичный сосуд; с помощью трубок этот сосуд соединялся с «онкометром», в котором была чувствительная мембрана; колебания этой мембраны при из­менении давления на нее можно было регистрировать механи­ческим или электрическим способом.

Тот же принцип использовался в одной из ранних работ при изучении притока крови к мозгу. Испытуемым был рабочий, у которого.в результате несчастного случая отсутствовал не­большой участок черепа. Увеличение притока крови вызывало выпучивание мягких тканей головы в этом месте, поскольку в ©стальной части мозг наглухо закрыт в черепной коробке. Над местом дефекта кости прикрепили пробку, и ее колебания регистрировали электрическим методом (Shepard, 1906).

В настоящее время для измерения тока крови через палец чаще всего применяют фотоплетизмографию (см. Приложе­ние В). В одной из таких систем на палец направляют луч света, а по другую сторону его находится светочувствитель­ная пластинка, которая регистрирует, больше или меньше света проходит сквозь палец. При увеличении кровотока плотность ткани возрастает и через нее проходит меньше света.

Для исследования таких показателей, как уровень кровотока в отдельных участках мозга, нужны значительно более сложные методы. Одна из недавно предложенных методик состоит в том, что в мозговой кровоток через сонную артерию вводят радиоактивный изотоп. С помощью этой методики были выявле­ны изменения кровотока в различных участках мозга при выполнении заданий разного типа (Risberg, Ingvar, 1973). Так, например, при абстрактных рассуждениях наблюдался усилен­ный приток крови к двигательным зонам и «речевым» центрам доминирующего полушария. Эти факты полностью совпадают с современными представлениями о локализации функций. Очевидно, однако, что такой метод может быть использован лишь в немногих психофизиологических лабораториях.

Можно говорить о фазических или тонических изменениях кровотока. К фазическим относятся изменения пульсового объема (ПО) от одного сокращения сердца к другому (при их записи необходима фильтрация, чтобы они не смешивались с более медленными изменениями нулевой линии). Тониче­ские изменения кровотока — это происходящие со временем изменения объема крови (ОК). Оба показателя обнаруживают при действии психических раздражителей сдвиги, свидетель­ствующие о сужении сосудов. При измерениях температуры кожи выявляются сходные реакции, так как расширение сосудов ведет к большему обогреванию соответствующего органа.

Следует отметить, что все упомянутые методы дают нам информацию об относительном, а не абсолютном уровне кро­вотока. Абсолютная величина кровотока может быть измерена только при помощи плетизмографии с пережатием вен.

Пример плетизмографической записи приведен на рис. 5.6. Хотя этот рисунок иллюстрирует запись половой активации с помощью специализированного вагинального плетизмографа, форма колебаний здесь сходна с любой плетизмограммой. Записи ПО и ОК представляют собой один и тот же электри­ческий сигнал, по-разному преобразованный с помощью электроники. ПО записывается при большей чувствительности и с более сильной фильтрацией низких частот, нежели ОК-В результате регистрация ПО более чувствительна к измене­ниям накачивающей функции сердца от сокращения к сокра­щению, тогда как ОК оказывается тоническим показате-

Глава 5

Сердечно-сосудистая система

лем общего увеличения данной части тела вследствие притока крови.

Одно из важных открытий, касающихся локальных изме­нений кровотока, связано с проводимым Е. Н. Соколовым различием между ориентировочной и оборонительной реакци­ями. Как мы уже говорили (гл. 4), Соколов обнаружил, что предъявление новых стимулов умеренной интенсивности вы­зывает ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое?», а воздействие более сильных раздражителей — оборонитель­ную реакцию. Основное физиологическое различие между ними состоит в том, что для ориентировочного рефлекса характерно расширение сосудов лба (в области бифуркации височной и лобной артерий), тогда как оборонительная реакция сопровож­дается сужением этих сосудов. Стимулы того и другого типа вызывают сужение сосудов в пальцах.

Кук (Cook, 1974) отмечает, что при имеющейся у американ­ских исследователей тенденции к суммарному анализу данных по целой группе испытуемых основное положение Соколова часто не подтверждается. Однако она указывает, что имеется ряд работ, в которых данные для отдельных испытуемых ана­лизировались индивидуально и которые подтверждают вывод Соколова. Например, Хэр (Hare, 1973) нашел, что у испытуе­мых, боявшихся пауков, при показе им изображений пауков сужение сосудов мозга наблюдается чаще, чем у людей, кото­рые этого страха не обнаруживают. Таким образом, в зависимо­сти от того, воспринимает ли человек данный раздражитель как угрожающий, оборонительная реакция может появляться или не появляться.

Периферические изменения ОК и ПО наиболее интенсивно исследовались в связи с проблемой ориентировочной реакции и привыкания. Однако были сделаны и другие интересные открытия. Например, Келли и сотр. (Kelly et al., 1970) сообщи­ли, что по уровню кровотока в предплечье можно отличить больных, страдающих чувством тревоги, от других психически больных и от здоровых людей. Хотя эти группы различались и по ритму сердца, показатели кровотока в предплечье в большей степени коррелировали с улучшением клинического состояния при приеме транквилизаторов.

Наблюдаются также и локальные адаптивные реакции. Зимни и Миллер (Zimny, Miller, 1966) показали, что при воздействии на палец холодом сосуды этого пальца сжимаются.

Согласно одной из теорий, неадаптивное локальное сужение сосудов ведет к появлению головных болей типа мигрени. Приступы мигрени начинаются обычно с неболезненных ощуще­ний (например, с ощущения вспышек света); в этот период отмечается сужение поверхностных сосудов головы. Затем

наступает расширение наружной сонной артерии, сопровожда­ющееся появлением боли (Dalessio, 1972). Применение обрат­ной связи для тренировки произвольного контроля над перифе­рическим кровообращением, возможно, окажется эффективным методом лечения мигреней (см. гл. 10).

Дыхательная и пищеварительная системы

Дыхательная и пищеварительная системы

Как вы можете догадаться по краткости этой главы, изме­рения активности дыхательной и пищеварительной систем не использовалась так широко и не имеют такого теоретического значения, как электрические реакции кожи или артериальное давление. Дыхание — точнее, ритм дыхания — один из старей­ших психофизиологических показателей. Однако относитель­ная грубость применяемых методов его оценки, а также неко­торые исторические моменты, о которых речь пойдет ниже, не позволяли психофизиологам принимать дыхание всерьез. Оно настолько впало в немилость у исследователей, что в исчер­пывающем «Руководстве по психофизиологии» Гринфилда и Стернбаха (Greenfield, Sternbach, 1972) о нем даже не упоми­нается; между тем желудочно-кишечному тракту посвящена отдельная глава. Как бы то ни было, показатели этих двух систем считаются менее важными, чем другие психофизиологи­ческие реакции.

Дыхательная система

Штёрринг (Stoerring, 1906) впервые исследовал дыхание в связи с психическими состояниями. Он предложил определять в различных ситуациях среднее отношение длительности вдоха к длительности выдоха (I/E). Бенусси (Benussi, 1914) утверж­дал, что отношение I/E служит объективным индикатором лжи. Хотя позднее другие экспериментаторы оспаривали на­дежность этого признака (Burtt, 1921; Landis, Wiley, 1926), ды­хание в настоящее время продолжает оставаться одним из глав­ных показателей при детекции лжи (см. гл. 10).

Другие ранние исследователи при измерении дыхания пы тались влиять на эмоциональное состояние человека. Револьдт (Rehwoldt, 1911) нашел, что при вспоминании или представле­нии какого-либо эмоционально окрашенного события дыхание у испытуемых становится частым и глубоким. С помощью специального стула, который опрокидывался назад в момент, когда испытуемый на него садился, у людей вызывали испуг (Blatz, 1925). При этом отмечалось замедление дыхания и

учащение сердечного ритма. Риддл (Riddle, 1925) обнаружила, что во время игры в покер у игроков увеличивается частота и глубина дыхания. Она выявила также некоторую корре­ляцию между степенью «желания выиграть» (по оценке самого игрока) в данном коне игры и его дыхательными реакциями

Значительный энтузиазм вызвало утверждение Фелеки (Feleky, 1914, 1916), что на основании величин отношения I/E он может различать шесть главных эмоций — удоволь­ствие, боль, гнев, удивление, страх и отвращение. Интересно отметить, что этот список основных эмоций фактически совпа­дает с тем, который был установлен недавно при изучении выражения лица (см. гл. 8). Однако результаты Фелеки были получены только на одном испытуемом, и на каждую из эмоций приходилось только по одному опыту. Воспроизвести их не удалось, и это привело к более осторожной оценке их значения.

Дыхательная система состоит из дыхательных путей (по­лости носа, рта и т. д.) и легких (рис. 6.1). Основной двига­тельный аппарат этой системы составляют межреберные мыш­цы, диафрагма и мышцы живота; все они относятся к поперечно­полосатой («произвольной») мускулатуре, и тем не менее здесь имеет место необычное сочетание произвольного и рефлектор­ного контроля. Попытка покончить с собой, задерживая дыха­ние, обречена на неудачу, но она еще раз продемонстрировала бы такого рода смешанное управление мышцами. Хотя в из­вестных пределах мы можем контролировать вдох и выдох сознательно, дыхательный центр продолговатого мозга следит за содержанием двуокиси углерода в крови и в случае надоб­ности инициирует мощный дыхательный рефлекс. Точно так же и для обычного дыхания не требуется, чтобы мы его осознавали или активно участвовали в его осуществлении. Однако при ку­рении сигареты уже необходим активный контроль вдохов и выдохов. Речь и пение также требуют сложной произвольной регулировки дыхания. Кашель, смех и чихание представляют собой весьма обычные модификации дыхания, которые могут быть и произвольными, и непроизвольными. Структура моз­говых механизмов, ведающих такими модификациями, отра­жает сложность различных функций дыхательных движений.

Воздух, поступающий в легкие во время вдоха, снабжает протекающую по легочным капиллярам кровь кислородом. Одновременно из крови выходят двуокись углерода и другие вредные продукты метаболизма, которые выводятся наружу при выдохе. Между интенсивностью мышечной работы, совершае­мой человеком, и потреблением кислорода существует простая линейная зависимость (Krogh, 1941). Потребление О₂ варьи­рует в пределах от 0,2 л/ (кг/ч) (литров на килограмм веса тела в час) во время покоя до 4 л/(кг/ч) при крайнем напряжении.

Глава 6

Дыхательная и пищеварительная системы

Рис. 6.1. Дыхательная система.

Ввиду наличия прямой связи между суммарными потребно­стями организма и уровнем дыхания многие видели в дыхании многообещающий показатель общей активации организма (Woodworth, Schlosberg, 1954). Однако интерес к дыханию как индикатору эмоций в дальнейшем снизился, и одной из главных причин этого было постепенное разочарование в кон­цепции общей активации.

Самый старый из методов регистрации дыхания состоял в прямом измерении объема воздуха при каждом вдохе и выдохе. Выдыхаемый газ иногда собирали для химического анализа. Ясно, что этот метод предполагает наличие замкнутой системы, присоединенной ко рту или носу. Неудобство этого метода было доведено до предела в исследовании Бартлета (Bartlett, 1956), в котором испытуемые с мундштуками во рту и зажимами на носу должны были совершать половой акт. При этом у них удавалось зарегистрировать пик частоты дыхания при оргазме. Однако вряд ли можно сомневаться в том, что такой метод накладывал какие-то искусственные ограничения на регистрируемые реакции. * Менее точный, но более простой метод состоит в прикреп­лении около носа термистора. Перед выдохом воздух внутри тела нагревается, так что легко уловить прибором его повы-

шенную температуру при выдохе по сравнению с более низкой температурой при вдохе. Однако чаще дыхание измеряют по изменениям объема грудной клетки и живота при каждом вдохе. На обоих этих участках прикрепляют датчик натяжения. Его растягивание регистрируется на полиграфе как изменение электрического сопротивления. [Гроссман (Grossman, 1967) считает, что при некоторых условиях степень сокращения груд­ной клетки и живота может изменяться независимо и что исследователь, серьезно интересующийся дыханием, должен регистрировать обе величины одновременно.] Поскольку исход­ное натяжение пояса бывает разным для разных испытуемых, этот метод, так же как и использование термистора, не дает надежных сведений об абсолютном объеме вдыхаемого и выды­хаемого воздуха. Как видно из рис. 6.2, этот метод обеспечивает, однако, хорошую запись изменений частоты и амплитуды ды­хания. Такую запись легко анализировать в отношении таких показателей, как число вдохов в минуту,, относительная ампли­туда дыхательных движений в разных условиях и даже нали­чие определяемых на глаз «нерегулярностей дыхания» (см., например, Schwartz, 1971).

Большинство психофизиологов в наши дни регистрирует дыхание только для того, чтобы проверить, нет ли артефактов в других записях. Простое чихание или кашель создают иногда серьезные помехи: при вздрагивании испытуемого могут немно­го сместиться электроды, всякое движение сопровождается большими мышечными потенциалами, может возникнуть реак­ция потовых желез и т. д. Поэтому во многих психофизиологи­ческих лабораториях, особенно в тех, где исследуют реакции вегетативной нервной системы, дыхание обычно регистрируется в качестве «экстра-канала». Данные о дыхании отдельно не анализируются, но обычно они нужны, чтобы указать экспе­риментатору, какие участки записей не следует подвергать окончательному анализу.

Рис. 6.2. Пример записи дыхания с помощью датчика растяжения. На верхней записи можно видеть регулярный характер вдохов (отклонения вверх) и выдохов (отклонения вниз) во время покоя. Нижняя запись — дыхание того же испытуемого во время разговора и смеха.

4 Зак. 699

Глава 6

Сходная ситуация возникла при создании дополнительной обратной связи от сердечно-сосудистой системы (см. гл. 10). Хорошо известно, что человек может повысить частоту сокра­щений своего сердца с помощью гипервентиляции. Эксперимен­таторы, которым хотелось продемонстрировать, что можно научиться управлять ритмом сердца, не заставляли испытуемых просто дышать чаще или реже; во многих исследованиях по обратной связи, влияющей на ритм сердца, дыхание лишь регистрируется и испытуемые, которые начинают сильно его изменять, получают инструкцию использовать другую страте­гию (см., например, Hassett, 1974). Работы, специально по­священные вопросу об отношении между изменениями ритма сердца при действии обратной связи и дыханием, показали, что эти функции можно изменять независимо (см. Vaitl, 1972). Некоторые исследователи продолжают регистрировать по­казатели дыхания как общие индикаторы состояния обмена веществ. Уоллес и сотр. (Wallace et a!., 1971), например, сообщили, что частота дыхания и объем вдыхаемого воздуха резко уменьшаются при трансцендентальной медитации. Сни­жение потребления кислорода было одним из наиболее выра­женных изменений, обнаруженных ими при общем расслабле­нии всего тела, которое они назвали «гипометаболическим состоянием». При исследовании сна тоже регистрируют дыхание в течение всей ночи.

В целом можно сказать, что дыхание — это, по-видимому,
одна из недостаточно оцененных переменных в психофизиологи­
ческих исследованиях. Недостаточную «тонкость» простой
регистрации растяжения грудной клетки удалось отчасти ком­
пенсировать аналогичной регистрацией на уровне живота.
Используя такого рода систему, Свебак (Svebak, 1975) нашел,
что запись особенностей дыхания в условиях покоя позволяет
предсказывать, кто из женщин (но не мужчин) будет сильнее
всего смеяться в кульминационных моментах норвежского
варианта «Candid Camera» '. '

Поиск по сайту: