Аэробное дыхание

Акцептор электронов – молекулярный кислород. Он необходим для:

- реакций включения одного-двух атомов кислорода в некоторые молекулы

- начальных этапов окисления субстратов с помощью моно- и диоксигеназ.

- работы оксидаз

- как конечный акцептор электронов в дыхательной цепи.

1) Использование многоуглеродных субстратов.

У большинства микроорганизмов дыхание в принципе не отличается от такового в митохондриях. Однако микроорганизмы в зависимости от условий роста могут использовать альтернативные пути, синтезируя разные цитохромоксидазы.

Цепь в митохондриях (3 пункта сопряжения):

НАДН→Fe-S-белок→хинон→ цит b, c₁→ цит с→цит а, а₃→О₂

АТФ АТФ АТФ

У эшерихии цепь разветвлена, в ней нет цит с.

При полном окислении субстрата единственный окисленный продукт – СО₂, а конечный этап окисления – ЦТК. Альтернативные пути – цикл дикарбоновых кислот у эшерихии коли и окислительный пентозофосфатный путь. Окончательное окисление может произойти, только если какой-нибудь субстрат превратится в ацетил-КоА или другие интермедиаты ЦТК.

Для окисления белков микроорганизмы выделяют внеклеточные протеазы, которые гидролизуют белки до коротких пептидов и аминокислот. Разложение белка сопровождается образованием ряда продуктов: аммиака при дезаминировании аминокислот, сероводорода и индола. Аминокислоты дезаминируются с образованием орг.кислот и в таком виде входят в цикл кребса. Также они могут быть использованы как источник углерода для синтезов клеточных компонентов.

Целлюлоза гидролизуется с помощью внеклеточных целлюлаз. Есть соответствующие ферменты для гидролиза крахмала, пектина, агара и тд. Обычно они у почвенных бактерий и фитопатогенов. Дисахприды потом гидролизуются или фосфорилизуются. Моносахара превращаются в пируват по одному из рассмотренных раннее путей.

Липиды расщепляются липазами до глицерола и жирных кислот. Глицерол затем катаболизируется через гликолиз, жирные кислоты окисляются до ацетил-КоА.

Ароматические соединения расщепляются моно- или диоксигеназами.

Предельные и непредельные углеводороды окисляются до жирных кислот оксигеназами, а затем до ацетил-КоА.

Неполное окисление

Субстрат расщепляется не полностью и конечный продукт не углекислота (или не только углекислота). Конечным продуктом может быть органика (ацетат). Этот эффект объясняется либо дефектами в ферментных системах микроорганизмов, либо замедлением их работы.

Типичные представители – уксуснокислые бактерии. Это грамотрицательные мелкие палочки, некоторые подвижны, живут на листьях. Ацидотолерантны. Наиболее известны виды Acetobacter и Gluconobacter. Могут образовывать кислоты путём неполного окисления сахаров и спиртов. У ацетобактер высокая активность алкогольдегидрогеназы + низкая активность ферментов ЦТК, а у глюконобактер – отсутствие α – кетоглутаратдегидрогеназы.

Биолюминесценция (Photobacterium, Beneckia, Vibrio,)

Сходны с семейством Enterobacteriaceae. Морские хемоорганотрофы (но находят и в почве, и в пресных водоёмах). Грамотрицательные, факультативные анаэробы, есть жгутики. Психрофилы и галофилы. В анаэробных условиях осуществляют смешанное брожение. Свободноживущие и симбионты.

Свечение – только при кислороде. Обычно испускают сине-зелёный свет (472-505 нм). Осуществляют процесс аэробного дыхания и свечения. Свечение зависит от окисления длинноцепочного альдегида. Светится возбуждённый флавин под действием люциферазы.

Схема их ЭТЦ (верх – дыхание, низ – окисление):

→ НАДН → ФАД → хинон → цит → кислород

Органика

→ НАДН→ФМН Н₂→(окисление RCHO,O₂, люцифераза) ФМН + hγ + RCOOH + H₂O

2) Использование моноуглеродных субстратов (метилотрофы)

Метанол в природе образуется при разложении пектина и лигнина. В свободном виде не существует. Формиат образуется в результате брожений, но не копится.

В аэробной зоне эти и другие соединения пользуются метилотрофами.

В анаэробных условиях окисление метана:

2CH₄ + 2SO₄^2-→ 2HCO₃^- + 2HS^- + 2H₂O

Для протекания этого процесса необходима ассоциация метаногенного архея и сульфатредуцирующей бактерии.

В аэробных условия окисление метана:

CH₄ → СН₃ОН→НСОН→НСООН→ СО₂

Один из представителей метанотрофов – Bacillus methanica. Метанотрофы окисляют только метан. Медленно растут, имеют высокое сродство к метану и кислороду. Некоторые могут фиксировать азот. Нейтрофилы в основном. Обладают развитой сетью внутрицитоплазматических мембран (стопки «тарелочек» или параллельные цпм).

Все входят в Alphaproteobacteria и Gammaproteobacteria.

Есть разные поверхностные структуры (капсулы, выросты, микрофибриллы, регулярные слои).

Углерод фиксируется на уровне формальдегида. Есть несколько путей его (формальдегида) фиксации: сериновый, рибулозомонофосфатный, диоксиацетоновый.

Первая реакция окисления метана до метанола катализируется метанмонооксигеназой. Метанол образуется и окисляется в периплазматическом пространстве до формальдегида (есть две метанолдегидрогеназы). Формальдегид поступает в один из циклов фиксации или окисляется для получения энергии.

Метилотрофные дрожжи

Виды рода Candida, Saccharomyces, Pichia и тд.

При росте на среде с метанолом всё пространство клетки заполнено пероксисомами. Они имеют на своей поверхности два фермента – алкогольоксидазу и каталазу. АО переносит электроны на кислород с образованием перекиси, которая расщепляется каталазой, а также катализирует превращение метанола в формальдегид. Последний выносится из пероксисомы в цп, где связывается с восстановленным глутатионом. В пероксисоме также происходит первая реакция ассимиляции формальдегида с ксилулозо-5-фосфатом.

Поиск по сайту: