Вакуолярная система

Вся гиалоплазма в клетках заполнена сложной сетью мембранных каналов, цистерн, которые сообщаются друг с другом. Участки этой сети связаны в единое целое, постоянными или временными каналами. Сеть имеет трехмерную структуру и называется вакуолярной системы. Все ее компоненты имеют одну мембрану. К этой системе принадлежат ЭПР, комплекс Гольджи, лизосомы, эндосомы, пероксисомы, секреторные вакуоли. Вся вакуолярная система выполняет следующие функции:

1) Механическую - разделяет гиалоплазму, является механическим остовом для коллоидной системы цитозоля;

2) Регуляцию обмена веществ. Мембраны вакуолярной системы регулируют транспорт ионов, участвуют в процессах диффузий и активного транспорта;

3) Вакуолярные системы осуществляют функцию синтеза, модификация, сортировки и экспорта из клетки, главным образом, белков. Отличительной чертой является - сегрегация, т.е. обособление синтезированных полимеров и продуктов из превращения от цитозоля.

ЭПР расположен близко к ядру. Эта область называется эндоплазма. Строение и количество элементов ЭПР зависит от функциональной активности клеток, стадий клеточного цикла и ее дифференцировки. Толщина мембран ЭПР – 5-6 нм, ширина просвета – 70 – 500 нм. Впервые структура была открыта Портеров в 1945г. Примерно на 2\3состоит из белка. Разделяется на два типа: гладкий и гранулярный.

Гранулярный представлен замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях вытянутые мешки, цистерны. Ширина полостей цистерн варьирует в зависимости от функции развития. Гранулярная ЭПР может быть представлен в клетке в виде разрозненных редких мембран или локальных скоплений таких мембран, которые называются эргастоплазма. Такой тип ЭПР встречаются в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. В клетках печени, в которых мембраны гранулярного ЭПР представлены тельцами. Века или же в клетках нервных тканей, поджелудочной железы. Разрозненный гранулярный ЭПР характерен для недифференцированных клеток или клеток с низкой активности.

Рибосомы образуют скопления, в общем виде называемые полисомы. Все рибосомы ЭПР – работают и синтезируют белок. Прикрепляются своей большой субъединицей. Количество рибосом на ЭПР четко связано с его синтетической активностью. Падение числа рибосом на мембрану ЭПР происходит при дифференцировки клеток и при патологическом состоянии. Все рибосомы ЭПР участвуют в синтезе, так называемых, экспортных белков. Поэтому общая функция гранулярного ЭПР может быть определена, как синтез белков на рибосомах мембран и сегрегация, их изоляция от остальных.

Необходимо отметить, что в клетке синтез белков протекает на полисомах. Белки начинают и заканчивают синтез цитозоли, а затем посттрансяционные с помощью внутриклеточных белковых комплексов переносятся строго к своим внутриклеточным структурам, которые определены их сигнальными последовательностями.

Рассмотрим путь синтеза растворимых белков на рибосомах ЭПР, В начале, еще в гиалоплазме происходит связывание информационной РНК, кодирующей секреторный белок с рибосомой и начинается синтез белковой цепи. Первоначально синтезируется сигнальная последовательность <…>, богатая гидрофобными аминокислотами. Это сигнальная последовательность в цитозоле узнается и связывается при взаимодействии с активным центром рибосомы, которая состоит из одной молекулы РНК и шести различных полипептидных цепей. На поверхности мембраны ЭПР, которая обращена в сторону гиалоплазмы, расположены интегральные рецепторные белки, которые носят названия рибофории. При этом в результате этого контакта, определенные участки рибосом взаимодействуют и со своим рецептором и с мембраной ЭПР. Это заякоренная рибосома.

При работе и синтезе белка заякоренная рибосома взаимодействует с другим белковым комплексом в мембране. При взаимодействии с этим участком происходит отделение и синтезированный в рибосоме белок входит в цистернальное пространство ЭПР. При этом синтез полипептида продолжается, удлиняется и его сигнальная последовательность вместе с растущей цепочкой окажется внутри цистерны ЭПР. Синтезируемый белок проходит сквозь мембрану ЭПР во время своего синтеза, то есть котрансляционно. Внутри полости ЭПР с помощью специального фермента – пептидазы, сигнальная последовательность отщепляется. После окончания синтеза вся белковая молекула оказывается в полости ЭПР, рибосома отделяется, диссоциирует на частицы.

<…> Олигосахарид имеет определенную структуру и содержит две молекулы N-ацетилглюкозамина. Кроме того, девять молекул сахара манозы, три молекулы сахара глюкозы и есть в составе специфический липид. Соединение обеспечивает дальнейший транспорт и превращение белка в гликопротеин. Кроме того, в полости ЭПР образуются дисульфидные связи. Происходит сворачивание белка. Все эти процессы проходят при участии белков теплового шока. Синтез этих белков возрастает при повышении температуры. Шапироны защищают белки от денатурации. Взаимодействие с этими белками позволяет другим белкам нормально сворачиваться и созревать.

На мембранах негранулярного ЭПР так же синтезируются липиды. Процесс синтеза липидов идет одновременно с синтезом интегральных белков и поэтому биомембрана строится и растет за счет двух процессов 1) синтез и встраивание липидов; 2) синтез и интеграция мембранных белков. Вне зависимости от специализации клеток, элементы гранулярного ЭПР синтезируют все мембранные белки, синтезируют липидный компонент мембран, но кроме того, именно в гранулярном ЭПР происходит сборка <…>.

Дистальные участки гранулярного ЭПР, которые располагаются в зоне, близкому к комплексу Гольджи, теряют рибосомы и образуют выпячивания, от которых отпочковываются вакуоли с продуктами синтеза. Это промежуточная зона ЭПР-Комплекс Гольджи.

Вакуоли, отщепившиеся от этой зоны, покрыты белком - клатрином. Пузырьки сливаются друг с другом, транспортируются с помощью микротрубочек в цис-зону комплекса Гольджи, где сливаются с его мембранами под контролем ферментов. Таким образом, осуществляется транспорт синтезируемых белков в зону комплекса Гольджи.

1) Гранулярный ЭПР осуществляет потрансляционный синтез белков, их первичную модификацию, соединение с олигосахаридом, т.е. гликозилирование. Образование гликопротеинов, синтез мембранных липидов и их встраивание в мембрану (сборка).

2) Транспорт вакуолей, содержащих синтезированные продукты и их переход в цис-зону комплекса Гольджи.

Гладкий ЭПР. Представляет собой часть мембраны вакуолярной системы. Так же мелкие вакуоли, каналы, трубочки, но гладкий ЭПР является вторичным по отношению к шероховатому. ОН происходит от него, когда гранулярный теряет рибосомы. Выраженность гладкого ЭПР не одинаково. Большая часть образует скопления или зоны. В клетках эпителия кишечника гладкий ЭПР находится в верхней части клетки вблизи всасывающей поверхности.

Основной функцией является синтез, метаболизм углеводов, образование сложных гликопротеинов. Кроме того, мембраны гладкого ЭПР участвуют в процессах детоксикации.

Происходят процессы деградации различных токсичных органических веществ за счет локализации окислительных ферментов, из которых наиболее известен цитохром Р450. Он участвует в соединении гидроксильной группе к <…>. За счет других окислительных ферментов к гидроксильным группам добавляются отрицательно заряженные молекулы (сульфаты, глюкуронавая кислота), что делает липофильные вещества растворимыми в воде. Растворенные вещества выводятся из организма.

Это место хранения ионов кальция. В мембранах и цистернах мышечной ткани находятся специальные каналы с расширенными участками, которые называются L-каналы. В эти расширения за счет гидролиза <…> накачиваются в ионы кальция, что приводит к расслаблению мышечного волокна(белки???). А какие-то(мышечные???) белки являются интегральными белками мембран мышечных клеток.

Поиск по сайту: