Структурно-функциональная организация мозжечка

Три этапа развития мозжечка:

1. Мозжечок у рыб. Связан только с вестибулярными ядрами и представляет собой надстройку над ними.

2. У сухопутных животных добавляется отдел, хорошо связанный со спинным мозгом. Такой тип мозжечка присущ амфибиям, рептилиям и птицам.

3. Мозжечок млекопитающих. Появляются области, хорошо связанные с моторными центрами коры большого мозга.

Мозжечок млекопитающих можно разделить на три части:

а) Старый (вестибулярный) мозжечок. В него входит клочково-узелковая доля. Его связи ограничены вестибулярными ядрами.

б) Древний (спинальный) мозжечок. К нему относится передняя доля мозжечка, связанная со спинным мозгом.

в) Новый (кортикальный) мозжечок, включающий более латеральные части мозжечка (в него входят полушария мозжечка), связанный с корой большого мозга.

Единственный эфферентный выход из коры мозжечка – аксоны клеток Пуркинье. Они образуют синапсы с ядрами мозжечка и вестибулярными ядрами. Ядро шатра связывается с ядром Дейтерса и ядрами РФ продолговатого мозга. Промежуточные (пробковидное и шаровидное) ядра синаптируют с красным ядром в среднем мозге. Зубчатое ядро образует связи с вентролатеральным ядром таламуса, от которого идут связи к моторной области коры и базальным ганглиям. Т.о. мозжечок не имеет самостоятельных двигательных систем, но имеет обширные связи со всеми моторными системами.

Афферентные волокна в основном входят по нижним ножкам мозжечка. Новый мозжечок получает афферентацию от коры через ядра моста. Старый мозжечок (клочково-узелковая доля) – от вестибулярных ядер. Древний мозжечок – от проприорецепторов и кожных рецепторов по спинномозжечковым путям. Строение и физиология коры мозжечка.

Кора мозжечка состоит из трёх слоёв. Во внутреннем слое находятся гранулярные клетки. Их количество равно количеству всех остальных нервных клеток в НС. В коре также находятся клетки Гольджи. Они формируют тормозные синапсы на гранулярных клетках. Дендриты клеток Пуркинье поднимаются в молекулярный слой коры и образуют с ними синапсы. Каждая клетка Пуркинье синаптирует более чем с двумя стами тысяч параллельных волокон. Каждое параллельное волокно объединяет большое количество клеток Пуркинье. В молекулярном слое находится также небольшое число звёздчатых и корзинчатых клеток. Они обеспечивают тормозные входы клеток Пуркинье от отдалённых параллельных волокон. Т.о. реализуется латеральное торможение, которое препятствует иррадиации возбуждения.

Афферентный вход в кору мозжечка – через лазающие и моховидные волокна. Каждая клетка Пуркинье получает вход только от одного лазающего волокна. Синапс находится на соме и проксимальных участках дендритов, поэтому вызывает очень сильное возбуждение клеток Пуркинье. Такой синапс считается одним из самых эффективных в НС. Происходит деполяризация, которая длится 10-15мс. По этому входу клетки Пуркинье могут возбуждаться с частотой 1-2Гц.

Моховидные волокна сильно развелвляются (дивергируют): одно моховидное волокно образует синапсы с двадцатью грануляными клетками. Возбуждение происходит с частотой 50-150Гц. Среди многочисленных клеток коры мозжечка только гранулярные клетки являются возбуждающими. Афферентное возбуждающее действие в коре мозжечка превращается в тормозное. Т.о. клетки Пуркинье выполняют тормозную функцию. Их медиатор – ГАМК. Весь мозжечок, по сути, является аппаратом торможения.

Клетки Гольджи тормозят те гранулярные клетки, которые слабо возбуждены. За счёт этого получается своеобразное фокусирование ответа теъ гранулярных клеток, которые сильнее возбуждены через моховидные волокна.

Поиск по сайту: