Развитие экосистемы во времени. Виды сукцессий, серии, климакс

Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, а на смену им рождаются другие. Энергия и питательные вещества проходят через сообщества нескончаемым потоком. Если сообщество разрушается (при выкорчевке леса, пожаре), восстановление его происходит медленно. Виды, первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию, последовательно замещаются членами первоначальной ассоциации до тех пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава.

Последовательность изменений, происходящих в нарушенном местообитании, называется сукцессией, а достигаемая, в конечном счете, растительная формация – климаксом. В 1916г. эколог Ф.Клементс сформулировал основные этапы сукцессии.

Характер сообщества изменяется во времени. Участвующие в сукцессии виды сами изменяют среду (затеняя поверхность, внося в почву детрит, изменяя влажность). Эти изменения влекут за собой гибель тех видов, которые их вызывают, и делают среду более подходящей для других видов, вытесняющих первые виды.

В течение сукцессии различные виды растений сменяют друг друга. Различные ряды смены растительности называют сериями.

Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их происхождением:

1)первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов).

2)вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.

Поверхности ледниковых отложений стабильны, но покрывающие их тонким слоем глинистые почвы бедны питательными веществами, в частности азотом, и растения, заселяющие эти почвы первыми, не имеют никакой защиты от ветра и холода. В таких местах серия состоит из мхов, образующих сплошной ковер и осок, которые сменяются стелющимися и кустарниковыми ивами, зарослями ольхи и ситхинской ели и, наконец, лесом из ели и тсуги. Сукцессия происходит быстро (ольха в течение 10-20 лет, через 100 лет – еловый лес).

Ксерическая сукцессия – это развитие растительности на голых скалах, песках или других отложениях неорганического происхождения. Здесь низкая водоудерживающая способность  на ранних стадиях сукцессии они характеризуются засушливыми условиями.

Гидрическая сукцессия – начинается в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Она может быть вызвана любым фактором, снижающим глубину воды и усиливающим аэрацию почвы (естественным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполнением осадками). Изменения растительности на болотах иллюстрируют гидрическую сукцессию.

После пожара развитие климаксного сообщества протекает иначе, проходя через промежуточные стадии травянистой растительности и зарослей осины. Если почва сильно обожжена и большая часть перегноя выгорела, то развивается серия, напоминающая ранние стадии сукцессии на обнаженной породе.

Последовательность видов в серии зависит от изменений физической среды, происходящих под действием развивающейся растительности. Многие стадии серии, следующие друг за другом во времени, можно наблюдать вдоль географических градиентов растительности – экоклинов. Временная последовательность первичной сукцессии в определенном месте также следует за возрастающим градиентом доступности влаги. Эта экоклина представляет собой ряд стадий в развитии сообщества, остановившегося на разных точках в виду недостатка влаги.

Считают, что сукцессия ведет к предельному выражению развития растительности – климаксному сообществу. Изучение сукцессий показало, что обнаруживаемые в данной области многочисленные серии, каждая из которых развивается в особых условиях, сложившихся в локальной среде, приходят к одному и тому же климаксному сообществу. В 1916 Клементс создал концепцию зрелого сообщества как некой естественной единицы и даже замкнутой системы.

После установления открытости сообществ, состав которых непрерывно изменяется в соответствии с градиентами условий среды, от этой концепции отказались.

Место, занимаемое данным видом в серии, определяется двумя факторами:

1)скоростью, с которой вид заселяет вновь образовавшееся или разрушенное местообитание;

2)изменениями, происходящими в среде во время сукцессии.

Некоторые виды медленно расселяются или медленно растут после того, как обосновались,  становятся доминирующими на поздних стадиях смены ассоциаций в данной серии. Быстрорастущие растения, производящие множество мелких семян, которые разносятся на большие расстояния, обладают изначальным преимуществом над медленно расселяющимися видами и доминируют на ранних стадиях серии. Изменения, создаваемые в среде первыми колонистами, благоприятствуют вторжению в данное сообщество видов, обладающих высокой способностью к конкуренции.

По мере созревания сообщества развивающаяся растительность защищает поверхностные слои почвы от высыхания, что дает возможность проникнуть в него видам, не обладающим засухоустойчивостью. Непрерывные изменения физической среды способствуют замещению одних видов другими по мере прохождения серии через разные стадии.

Сукцессия продолжается до тех пор, пока добавление к серии новых видов и исключение видов, поселившихся в данном месте ранее, уже не вызывает изменений среды развивающегося сообщества. Условия света, температуры, влажности и – для первых стадий – питательных веществ почвы быстро изменяются с развитием различных форм роста. На заброшенном поле смена травянистой растительности кустарниками, а затем деревьями сопровождается соответствующими изменениями физической среды. После того как растительность достигает самой высокой формы роста, какую может поддерживать среда, изменение окружающих условий замедляется. Окончательные размеры биомассы климаксного сообщества ограничены климатом независимо от событий, происходивших в течение сукцессии. После развития лесной растительности включение в сообщество новых видов деревьев если и изменяет условия влажности почвы и интенсивности света, то в очень незначительной степени. На этой стадии сукцессия достигает климакса – сообщество пришло в равновесие со своей физической средой. После того как какая-либо серия дойдет до климаксной формы роста, в ее видовом составе еще происходят небольшие изменения.

Идеи Клементса о том, что для каждой области характерен лишь один истинный климакс (моноклимаксная теория), вынудила ботаников создать иерархию серий, которые назывались – суб-, пре- и постклимакс: поликлимаксная теория. Уиттэкер предложил более широкую теорию мозаичного климакса – существует региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от особых условий среды в ней.

Климаксное сообщество определяется многими факторами (питательные вещества, влажность, угол наклона, экспозиция и многое другое).

Существуют переходящие климаксы, простейшим примером которых может служить развитие сообществ животных и растений во временных водоемах, в мертвых организмах.

В простых сообществах особенности циклов развития нескольких доминирующих видов могут привести к возникновению циклического климакса. Пусть вид А может прорастать только под сенью вида В, а вид В – только под видом С, а С – только под видом А  регулярный цикл доминирования видов А, С, В, А, С, В, А, С, В… - продолжительность каждой стадии будет определяться продолжительностью жизни соответствующего доминирующего вида.

Поиск по сайту: