Ограничивающие или лимитирующие факторы, их характеристика

Поскольку факторы среды, действующие одновременно, обладают разной силой воздействия, то жизнедеятельность организма будет зависеть от тех факторов, которые больше всего отклоняются от зоны оптимума, и если хотя бы один из них выйдет за пределы выносливости, то организм погибнет. Факторы, которые определяют жизнедеятельность организма в данной среде, называются ограничивающими или лимитирующими. Ряд ученых в разное время занимались изучением лимитирующих факторов, в результате чего были сформулированы законы о лимитирующих факторах.
«Закон минимума». Впервые изучением лимитирующих факторов занимался немецкий химик Ю.Либих. Он изучал влияние разнообразных факторов на рост растений и установил, что урожай культур лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах и которых в почве достаточно, а теми, которые требуются в малых количествах и которых в почве недостаточно. На основании этих наблюдений он в 1840 году сформулировал следующий закон: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», который получил название «закон минимума». Исследования в этой области показали, что для успешного применения данного закона на практике необходимо учитывать два вспомогательных принципа.
1. «Закон минимума» строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества в среде сбалансированы. Если нет стационарного состояния, эффект минимума отсутствует.
2. В среде между факторами происходит взаимодействие, в результате которого один фактор может частично заменять лимитирующий фактор и тогда последний перестает быть лимитирующим. Например, потребность в цинке у некоторых растений в тени ниже, чем на свету, значит, в тени цинк с меньшей вероятностью может быть лимитирующим фактором.
Дальнейшие исследования в области аутэкологии показали, что «закон минимума» справедлив не только для растений. но и для животных и человека. Позже этот закон был истолкован следующим образом: «Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей», т.е. жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели.
Концепция лимитирующих факторов была дополнена в XX веке еще двумя законами, поскольку изучение взаимодействия организма со средой показало, что ответная реакция организма на изменение силы экологического фактора описывается куполообразной кривой (рис. 1).
«Закон ограничивающих факторов». Этот закон был установлен в 1909 году Ф.Блэкманом и формулируется следующим образом: «Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий». Однако, как уже указывалось выше, пессималь- ное значение фактор может иметь как при низкой, так и при высокой силе воздействия. Поэтому «закон ограничивающих факторов» не дает однозначного ответа, какой из факторов, имеющих пессимальные значения, максимальный или минимальный по силе, является лимитирующим.
«Закон толерантности». Этот закон был установлен американским ученым В.Шелфордом в 1913 году. Он формулируется следующим образом: «Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору, а в конкретной ситуации тот из них, который ближе к пределам толерантности». Для успешного применения этого закона следует учитывать ряд вспомогательных принципов.
1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора.
2. Организмы с широкими пределами толерантности практически ко всем факторам обычно наиболее широко распространены и образуют экотипы, отличающиеся по положению зоны оптимума в пределах толерантности.
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота в почве снижается засухоустойчивость у злаков.
4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения, т.е. межвидовые и внутривидовые биотические факторы. Например, при большом количестве сорняков культурные растения не могут в полной мере использовать солнечную энергию, воду и элементы питания, аналогично как и при слишком густом посеве культурных растений.
5. Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторы среды в этот период часто становятся лимитирующими в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычно уже, чем для взрослых организмов. Например, взрослое растение кипариса может расти на сухом нагорье и «по колено в воде», тогда как прорастание семян и развитие проростков возможно только в умеренно увлажненной почве.
Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций в природе.

13.. Понятие об эврибионтах, и стенобионтах, их характеристика, примеры. Формы адаптации организмов к условиям среды.

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":
- эвритермные (пластичны к температуре)
- эвриголинные (соленость воды)
- эврифотные (пластичны к свету)
- эвригигрические (пластичны к влажности)
- эвриойкные (пластичны к месту обитания)
- эврифагные (пластичны к пище).

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны, в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам.

Поиск по сайту: