Оогенез

Процесс развития женских половых клеток (или дифференцировки половых клеток по женскому типу) называют оогенезом.

Структура оогенеза примерно одинакова у всех животных (рисунок 3.1). Гоноцит попадает в яичник и становится оогонием. Оогонии – незрелые половые клетки, способные к митозу. Оогенез совершается в 3 этапа (периода):

1) период размножения;

2) период роста;

3) период созревания.

Оогонии осуществляют первый период оогенеза – период размножения. Они делятся митотически, а затем переходят к стадии роста и становятся ооцитами I порядка. Они уже теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В период роста одновременно идут 2 процесса: в ядре происходит профаза мейоза, а в цитоплазме растущего ооцита I накапливаются органеллы, питательные вещества, источники энергии для зародыша. Вначале рост незначителен, и пропорционально увеличиваются объёмы ядра и цитоплазмы. В цитоплазме накапливаются РНК, белки, рибосомы, органеллы. Это малый рост (превителлогенез). Он совпадает с моментом вступления ооцита в профазу мейоза и продолжается до середины диплотены.

Рисунок 3.1 – Формирование яйцеклеток человека

Профаза I деления – это очень ответственный этап мейоза. И в оо-, и в сперматогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В лептотене реплицированные хромосомы деспирализуются и принимают вид длинных, спутанных нитей. В зиготене гомологичные по отцовской и материнской линиям хромосомы сближаются и конъюгируют (соединяются попарно), образуя биваленты. В пахитене хромосомы обмениваются генами и группами генов (происходит кроссинговер). Конъюгация – настолько важное событие в развитии организмов, что если он не произойдёт, например, при отсутствии гомологичной хромосомы, не образуются и гаметы. Именно поэтому оказываются бесплодными межвидовые гибриды с несовпадающими наборами хромосом. В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, расходятся, но между ними сохраняется связь в области центромер.

Диакинез заключительная стадия профазы I деления мейоза. Хромосомы спирализуются и укорачиваются. Примерно с середины диплотены ооциты I вступают в период большого роста (вителлогенез). При этом резко увеличивается объём цитоплазмы (в сотни тысяч раз), и она постепенно заполняется желточными включениями. Желток – смесь белков, жиров и углеводов, основной из них – вителлогенин (синтезируется в печени).

Заключительный этап оогенеза – период созревания. Он осуществляется в виде двух последовательных делений созревания. В результате первого деления мейоза реплицированные гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, каждое из которых содержит половину исходного числа хромосом. В результате второго деления созревания в сестринских клетках оказывается гаплоидное число одиночных хроматид.

Особенностью делений созревания в оогенезе является асимметричное разделение цитоплазмы: при каждом делении почти вся она остаётся в одной из сестринских клеток. При первом делении образуются большой ооцит второго порядка (ооцит II) и маленькое первое редукционное тельце. В цитоплазме ооцита содержится практически всё, что накоплено в период роста. При втором делении созревания образуется зрелое яйцо с тремя редукционными тельцами, которые впоследствии обычно дегенерируют.

Существуют следующие типы оогенеза: диффузный и локализованный (рисунок 3.2). Диффузный оогенез: развитие женских гамет может осуществляться в любом участке тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном типе ооциты не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт низкомолекулярных соединений из фаголизосом. Это фагоцитарный тип питания.

Рисунок 3.2 – Виды оогенеза

Локализованный оогенез: развитие женских гамет локализовано в личинках. При локализованном оогенезе ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (солитарный тип) или при участии специальных клеток (алиментарный тип).

Алиментарный тип оогенеза может быть фолликулярным или нутриментарным.

При фолликулярном оогенезе растущий ооцит окружен фолликулярными клетками и образует фолликул. Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците (у всех хордовых)

При нутриментарном оогенезе ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками, абортивными половыми клетками).

Поиск по сайту: