Понятие о зародышевых листках

Образование мезодермы – третьего зародышевого листка происходит либо в процессе гаструляции, либо вскоре после нее. Зародыш становится трехслойным. Мезодерма развивается двумя принципиально разными путями: телобластический путь характерен для первичноротых, энтероцельный – для вторичноротых.

Телобласты – клетки, которые находятся на заднем конце зародыша, поэтому и путь образования называется телобластическим.

При энтероцельном способе мезодерма появляется в виде кармановидных выступов первичного кишечника (его стенки впячиваются внутрь бластоцеля). Эти выступы обособляются от кишечника и совершенно отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков – остатки архентерона – превращается в особую полость – целом, т.е. вторичную полость тела, которая может подразделяться на сегменты.

У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешанный, или переходный, способ образования мезодермы, который является отражением эволюционных преобразований эмбрионального развития от низших хордовых к высшим. У этих животных мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с эктодермой и энтодермой. Так, при инвагинации и образовании двуслойного зародыша вместе с энтодермой происходит впячивание материала прехордальной пластинки и хорды, т. е. эмбриональных зачатков мезодермального происхождения. Подобный способ формирования мезодермы несколько напоминает таковой у низших хордовых. Далее, образование сегментированной и несегментированной мезодермы у хрящекостных рыб и земноводных напоминает образование ее у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в период второй фазы гаструляции. Так, у хрящекостных рыб и низших наземных позвоночных в процессе инвагинации эктодермы в области губ бластопора наблюдается также иммиграция клеток эктодермы между последней и энтодермой в виде сплошного клеточного пласта. Этот клеточный пласт и является третьим зародышевым листком, а сам процесс его образования напоминает таковой у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Из наружного пласта (эктодермы) формируются наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и др. Значительная часть эктодермы дает начало всей нервной системе. У многих животных эктодерма на переднем и заднем концах тела впячивается и образует кишечник.

Внутренний зародышевый пласт (энтодерма) дифференцируется в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы.

Из мезодермы развиваются все остальные структуры: мышечные ткани, все виды соединительной, хрящевой и костной тканей, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников.

Эмбриональное развитие возможно лишь при оптимальном сочетании внешних и внутренних условий. Каждая последующая стадия развития эмбриона или плода вытекает из предыдущей стадии или из имеющихся в данный момент условий развития. Если какого-то внешнего или внутреннего фактора недостаточно, или если возникает необычный внешний фактор, способный кардинально повлиять на ход развития плода, эмбриогенез может отклониться от нормального пути.

П. Иванов уделял большое внимание процессам гастуляции: для нормального прохождения процесса необходимо различие в составе и свойствах жидкости бластоцеля, с одной стороны, и воды как внешней среды, с другой. Различные условия для разных клеток создают какие-то биохимические отличия между клетками. Клетки экто- и энтодермы начинают по-разному реагировать на внешние воздействия. Для процессов гаструляции необходима разность сред – внешней и внутренней. Изменение внешней и внутренней сред может сильно изменять процессы развития: начинается экзогаструляция, т.е. первичный кишечник не инвагинирует, а выпячивается. У некоторых видов амфибий при удалении зародышевых оболочек также образуется экзогаструла.

В результате эктодерма остается изолированной от остальных тканей и, несмотря на усиленное развитие энто- и мезодермы, нервная пластинка не образуется. Для ее образования необходимо, чтобы презумптивная хордомезодерма, инвагинируя в области спинной губы бластопора, вступила в нормальный контакт с эктодермой.

Эти процессы иллюстрируют важный принцип зародышевого развития: если дифференцировка одной группы клеток зависит от другой, говорят о зависимой дифференцировке, если группа клеток дифференцируются в отсутствие другой, то говорят о независимой дифференцировке.

Таким образом, дифференцировка нервной пластинки гаструлы является зависимой дифференцировкой, тогда как дифференцировка мезодермы и энтодермы не зависит от эктодермы.

Зародышевые листки (лат. folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний - мезодерма.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Учение о зародышевых листках — одно из основных обобщений в эмбриологии — сыграло большую роль в истории биологии. Образование зародышевых листков — первый признак дифференцировки зародыша.

После оплодотворения, то есть слияния двух гамет — мужской и женской, образуется зигота — клетка с полным набором хромосом, способная к делению посредством митоза и дальнейшему развитию (рис. 4). У млекопитающих плод развивается в особом органе самки — в матке, то есть внутриутробно.

Зигота делится на дочерние клетки, называемые бластомерами. При этом часть бластомеров идет на построение тела зародыша — это эмбриобласт, а часть служит для питания тела зародыша — это трофобласт. Вследствие усиленного роста трофобласта образуется зародышевый пузырек. Трофобласт участвует в образовании ворсинчатой оболочки плода—хориона, которая срастается со слизистой оболочкой матки.

Рис. 4. Схемы оплодотворения яйцеклетки и начальных стадий развития зародыша:

1, 2, 3 — оплодотворение яйцеклетки спермием; 4, 5,6 — первые этапы дробления зиготы; 7— стадия шарообразной группы бластомеров; 8 — образование зародышевого пузырька; 9 — разрез зародышевого диска; а — трофобласт; б — эмбриобласт; в — эктодерма; г — энтодерма; 9 — мезодерма.

Эмбриобласт сначала превращается в зародышевый диск из двух зародышевых листков. Наружный зародышевый листок — эктодерма — состоит из высоких клеток, внутренний зародышевый листок — энтодерма — из плоских клеток. Энтодерма разрастается на трофобласт и образует на нем второй слой клеток. В переднем конце зародышевого диска формируется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма. Наконец, из клеток мезодермы образуется мезенхима, заполняющая промежутки между зародышевыми листками.

В дальнейшем из эктодермы образуются наружный слой кожного покрова — эпидермис, нервная система; из энтодермы — эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность кишечной и дыхательной трубок; из мезодермы — скелетная мускулатура и частично органы мочеиспускания и размножения; из мезенхимы — скелет, сосудистая система, гладкая мускулатура. Назад в раздел

19Дробление. Морфология и скорость дробления яиц. Правило О. Гертвига и их примене­ние в анализе развития.

В образовавшейся при оплодотворении зиготе уже через несколько минут начинаются митозы. Появляющиеся клетки называются бластомерами, а процесс их образования – дроблением, или сегментацией. Дробление начинается с образования борозд, вдавления протоплазмы в области анимального полюса. Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. В зависимости от количества желтка в яйце, различают дробление полное, когда борозда дробления проходит глубоко вглубь яйца, и частичное, при котором борозды не проникают глубоко, а проходят по поверхности, и часть яйца оказывается вне сегментации. Образующиеся в результате дробления сегменты могут быть почти одинаковыми – равномерное дробление, и могут быть неодинаковыми (что бывает чаще) – это неравномерное дробление (рисунки 4.1, 4.2 и таблица 2). Вновь возникающие бластомеры располагаются в один слой. Так возникает однослойный зародыш – бластула.

Желток – питательный резерв для зародыша и одновременно – пассивный балласт, задерживающий деление зиготы и бластомеров. Чем больше в цитоплазме желтка, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы.

а – алецитальное; б – гомолецитальное (изолецитальное);

в – телолецитальное; г – центролецитальное

Рисунок 4.1 – Типы яйцеклеток по количеству и расположению желтка.

Таблица 2 – Схема зависимости формы дробления от типа яиц

Рисунок 4.2 – Виды яйцеклеток и виды дробления (по Флориану)

Правила дробления. Установлено, что дробление подчиняется определенным правилам, названным именами исследователей, которые их впервые сформулировали. От количества и распределения желтка в яйце зависит расположение ядер и веретен (рисунок 4.3). Это лежит в основе правил дробления (рисунки 4.3 и 4.4).

Правила зависимости между расположением желтка и положением ядер и веретён были сформулированы немецким ученым О. Гертвигом на основе правил, предложенных ранее ботаником Ю. Саксом для растительных меристем. Они дополнены наблюдениями других авторов.

А Б

А – радиальное дробление, Б – спиральное дробление

Рисунок 4.3 – Положение веретен дробления согласно правилам О. Гертвига

а-а¢- положение веретен дробления в зиготе сбоку и с анимального полюса, соответственно; б-б¢, в-в¢, г-г¢ - положение веретен первого, второго и третьего дробления сбоку и с анимального полюса, соответственно;

Рисунок 4.4 – Применение правил Гертвига к анализу радиального дробления.

Правила Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы (Первое правило Гертвига).

Ядро занимает центр активной протоплазмы (полностью или почти полностью свободной от желтка). Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям. В алецитальных и изолецитальных яйцах ядро располо­жено ближе к центру, а у телолецитальных оно рас­полагается эксцентрично, в анимальном полушарии (Второе правило Гертвига).

СКОРОСТЬ ДРОБЛЕНИЯ. ПРИЧИНЫ ДРОБЛЕНИЯ ЯИЦ И ДЕЛЕНИЯ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК

Яйцам каждого вида животных свойствен свой особый ритм дробления. У золотой рыбки Carassius auratus дробление совершается регулярно через каждые 20 мин. У яиц лягушки первые дробления совершаются приблизительно через каждый час. Яйца млекопитающих дробятся очень медленно: интервалы между дроблениями достигают десяти часов и более.

Авторадиографические исследования позволили узнать интересные детали изменения времени протекания разных фаз жизненного цикла клеток (их онтогении). Так выяснено, что на ранних стадиях дробления у бесхвостой амфибии Xenopus laevis фаза удвоения ДНК (фаза S) занимает всего 10 мин. Во время гастру-ляции фаза S составляет приблизительно 1 ч; в ранней нейруле эта фаза замедляется, занимая до 5 ч. Короткая онтогения бластомера на ранних стадиях дробления обусловлена ускорением времени процесса митоза, фазы (G2), следующей за синтезом ДНК и отсутствием стадии Gi, следуемой за митозом.

У некоторых животных после совершившихся дроблений наступает пауза, закономерно прерывающаяся в определенные сроки. У летучих мышей половой акт (осеменение) происходит поздней осенью, развитие же яйца начинается лишь весной. Пауза в развитии характерна для многих низших ракообразных.

Скорость дробления яиц, естественно, изменяется под влиянием температуры. Обычно закономерности изменения темпа дробления близки к правилу Вант-Гоффа, установленному для химических реакций: при повышении (или понижении) температуры на 10 °С процесс ускоряется (или, соответственно, замедляется) в 2—3 раза. Следует подчеркнуть, что изменение температуры, (если оно не выходит за определенные для каждого вида животного рамки нормальных температур) не приводит к качественным изменениям в развитии, а лишь сказывается на темпе дробления.

Ранний период развития, как правило, характеризуется синхронным дроблением. Для митотического цикла дробящихся бластомеров характерно полное отсутствие фаз Gi и G2, а также непродолжительность стадий S и собственно митоза. Это связано с тем, что синтетические процессы в блйстомерах выражены слабо из-за того, что почти все необходимое для этих процессов накоплено в период оогенеза и сохраняется в бластомерах. Кроме того, укорочение S-фазы обеспечивается синхронизацией начала репликации в различных репликонах генома.

Поиск по сайту: