Образование нервной трубки и детерминация его отделов

Процесс образования нервной трубки у позвоночных в общем сходен, хотя существуют видовые вариации и важные отличия. Так, у шпорцевой лягушки нейральный эпителий состоит более чем из одного слоя клеток, а нервные валики образуются одновременно унижением клеток нервной пластинки. Интересно, что больший зародыш тритонов совершает нейруляцию быстрее, чем меньший зародыш шпорцевой лягушки.

У нейрулы курицы нервная пластинка построена из одного слоя очень высоких столбчатых клеток (высота к ширине относится, как к 10: 1).

Нервная пластинка эмбриона курицы начинает сворачиваться, образуя бороздку с относительно прямыми краями, нервные складки сильно вогнуты и изгибаются до встречи и слияния по средней линии.

У рыб способ формирования нервной трубки иной. Нервная система закладывается как плотный тяж из округлых клеток, который отделяется внутрь от покровной эктодермы. В центре его впоследствии образуется нейральный канал.

Процесс нейруляции, изученный сначала на амфибиях и птицах, выявил общую закономерность: изменение высоты клеток нервной пластинки и согласованное изменение их формы. Вследствие изменения высоты нервная пластинка утолщается, а в результате согласованного апикального сужения клеток нейроэпителия пластинка превращается в желобок. Удлинение эктодермы сопровождается появлением мощных пучков микротрубочек, ориентированных по длинной оси клето

В апикальных частях столбчатых клеток нейроэпителия располагаются микрофиламенты, кооперативно выполняющие «кисетный эффект», ведущий к изгибанию пластинки. Участие микротрубочек и микрофиламентов в утолщении и изгибании нервной закладки подтверждается экспериментально. Так, воздействие винбластином на зародышей шпорцевой лягушки предотвращает нейруляцию, а клетки нервной пластинки возвращаются к исходной форме. У зародыша курицы клетки нервной пластинки округляются после обработки колхицином, а после обработки цитохалазином В утрачивают способность сокращаться на апикальном конце. По-видимому, при образовании центрального канала происходит программированная гибель клеток путем апоптоза.

В процессе нейруляции реализуется весь набор свойств клеток, который впервые отмечается на гаструляции, но в иных пропорциях и с другими акцентами. Это процессы пролиферации, миграции, поляризации клеток и образования клеточных пластов, изменение геометрии клеток, групп клеток и пластов, процессы избирательной гибели клеток. В разных таксонах доля каждого из этих процессов в развитии и дифференцировке осевых органов и нервной системы разная, но в итоге их суммирования всегда образуются осевые органы и нервная трубка.

В процессе сегментации мезодермы и нейруляции реализуется принцип двойственности, или гетерономности, метамерии. Теорию двойственной метамерии разработал выдающийся русский эмбриолог П. П. Иванов (1946). Метамерия рассматривается как особый род симметрии, характерный для живого. Гетерономность метамерии в эволюции возникает с артикулят. Суть явления состоит в том, что метамеры головы гомономны метамерам личинки (ларвальным сегментам трохофоры) и не гомономны сегментам туловища. Ларвальные сегменты появляются одновременно в виде трех парных образований мезодермы. Метамеры туловища (туловищные сомиты) закладываются последовательно.

Ларвальные (головные) сегменты развиваются в онтогенезе иначе, нежели туловищные, поэтому головные и туловищные сегменты гетерономны. У хордовых ларвальным сегментам соответствуют головные сомиты. Их тоже, как правило, три пары. Появляются они одновременно и вне связи с туловищными. Интересно, что принцип гетерономности как бы переносится на развитие нервной трубки и проявляется в надтаксономическом сходстве развития ее головного отдела и многообразии туловищного.

Если головной отдел — это всегда и у всех сначала расширенная передняя часть нервной пластинки (ранняя нейрула), затем глубокий желоб, трубка, открытая в области переднего нейропора (средняя и поздняя нейрула), затем одновременно три (!) и, наконец, пять мозговых пузырей, то туловищный отдел при одинаковости результата приходит к нему неодинаковыми у разных видов путями. Так, у миног нервная пластинка в области туловища (ранняя нейрула) превращается в борозду (средняя нейрула), а затем в плотный тяж, в котором вторично образуется нервный канал. У костистых рыб нервная система в области туловища сразу закладывается в виде плотного тяжа, в котором вторично путем расхождения клеток образуется нервный канал и формируется нервная трубка. Для хвостатых и бесхвостых амфибий характерно сходное развитие нервной системы в туловищном и головном отделах через стадии нервной пластинки, желобка, трубки.

У млекопитающих (крысы) центральный канал в туловищном отделе образуется после шизоцельного расхождения и направленной гибели клеток.

Таким образом, консервативность и надтаксономическое сходство в развитии переднего отдела нервной трубки в сочетании с разнообразием построения туловищного отдела иллюстрируют, согласно П. П. Иванову, принцип гетерономности в развитии нервной системы, подобно тому как он ранее был показан для осевой мезодермы. Метамерное строение мезодермы и ее гетерономность эволюционно старше, чем такое образование, как центральная нервная система. Интересно, что старая закономерность — гетерономность — распространяется на новую структуру и ее развитие. Развитие центральной нервной системы — пример зависимого развития. В пределах территории, занимаемой ее индуктором, в согласии с принципами гетерономности различают туловищный и головной организаторы.

Для перемещений пласта и смыкания его в трубку имеют значение межклеточный матрикс, поверхность клеток и вещества адгезии.

Поиск по сайту: