Механизмы морфогенетических движений нейруляции

Механизмы морфогенетических движений гаструляции и нейруляции: ак-
тивность морфогенетических движений, поляризация клеток, сокращение по-
ляризованных клеток. Морфогенетические движения - это перемещения клеток
и клеточных пластов в развивающемся зародыше животных, приводящие к
формированию зародышевых листков и зачатков органов. Наиболее интенсив-
ные морфогенетические движения происходят в раннем эмбриогенезе, особен-
но в периоды гаструляции и нейруляции, Морфогенетические движения клеток
могут осуществляться на относительно далёкие расстояния, например, при им-
миграции клеток нервного гребня, инвагинации мезодермы и эпиболии экто-
дермы у позвоночных, а также путём образования складок и изгибов клеточно-
го пласта, например, впячивание стенки глазного пузыря, расчленение зачатка
головного мозга на мозговые пузыри и т.д. Несмотря на разнообразие гаструля-
ционных и нейруляционных морфогенетических движений, все они, равно как и морфогенетические движения в последующем развитии, основаны на немно-
гих клеточных и молекулярных процессах, а также регуляторных механизмах.
Подавляющее большинство морфогенетических движений на протяжении
всего развития являются активными: их источники энергии и исполнительные
механизмы находятся внутри клеток как раз того участка зародыша, который
испытывает данную деформацию. Любое активное изменение формы эпители-
ального пласта в период гаструляции и нейруляции, а также в последующих ор-
ганогенезах начинается с того, что клетки данного участка пласта поляризуют-
ся, т.е. вытягиваются в направлении, перпендикулярном или косом к поверхно-
сти пласта. Поляризация клеток эмбриональных эпителиев - пример согласо-
ванного коллективного клеточного поведения. Клетки эмбриональных эпители-
ев практически всегда поляризуются целыми группами. Нередко можно про-
следить волну поляризации, распространяющуюся от одной клетки к другой.
Интенсивная поляризация клеток происходит в нейроэктодерме при формиро-
вании нервной пластинки. Таким образом формируется столбчатый нейроэпи-
телий. Поляризация клеток основана на сложных и еще недостаточно изучен-
ных перестройках цитоскелета и клеточной мембраны: сборке микротрубочек и
микрофиламентов, их ориентации по длинной оси поляризующейся клетки, а
также движениях так называемых интегральных (встроенных в мембрану) бел-
ков в плоскости плазматической мембраны.
В результате изменений формы поляризованных клеток, выражающихся в
сокращении определенных участков их поверхности или же всей поверхности,
преобразуется форма клеточного пласта. Один из простейших и широко рас-
пространенных процессов - сокращение апикальных поверхностей поляризо-
ванных клеток. Именно оно и приводит, в частности, к сужению колбовидных
клеток. Аналогичное сокращение апикальных поверхностей клеток нейроэкто-
дермы играет важную, хотя и не единственную, роль в скручивании нервной
трубки. Сокращение апикальных поверхностей во многом обусловлено эндоци-
тозом (захватывания внутрь клетки мембранных пузырьков). Обычно сокраще-
ние не ограничивается апикальными клеточными поверхностями: боковые по-
верхности поляризованных клеток тоже сокращаются, выгибая при этом кле-
точный пласт. Сокращение боковых клеточных поверхностей является актив-
ным процессом, в котором, вероятно, участвуют актиновые микрофиламенты

25Развитие производных эктодер­мы, энтодермы и мезодермы.

Эктодерма (от экто… и дерма) — наружный зародышевый листок эмбриона на ранних стадиях развития. Из эктодермы образуются кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передний и задний отделы кишечника.
Мезодерма — (от мезо и дерма), или мезобласт, средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется различными способами. У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную ткань, заполняющую пространство между внутренними органами, у кольчатых червей и большинства других беспозвоночных полоски мезодермы расчленяются на парные сомиты с вторичной полостью — целомом. У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды мезодерма расчленяется на спинные (первичные) сегменты — сомиты, нефротомы и несегментированную брюшную мезодерму — боковые пластинки. Между двумя листками каждой из них образуется целом.
Из мезодермы впоследствии формируются хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.
Мезодерма и её производные оказывают индуцирующее влияние на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны.
Энтодерма (от энто… и дерма), или энтобласт, — внутренний зародышевый листок многоклеточных животных.
У первичноротых энтодерма выстилает полость первичной кишки, из неё образуется средняя кишка и все её добавочные железы.
У вторичноротых образует внутренний слой кишечной трубки.
У позвоночных из энтодермы развивается слизистая оболочка всего кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочная железа и др.).
У рыб, кроме того — плавательный пузырь и внутренние жабры, а у высших позвоночных — лёгкие.
Энтодерма и ее производные у хордовых животных оказывают индукционное влияние на развитие хордомезодермы и некоторых производных эктодермы (рот, анус, жаберные щели, наружные жабры) и, в свою очередь для нормального развития нуждаются во влияниях, исходящих от различных экто- и мезодермальных закладок

Поиск по сайту: