Возникновение мезодермы

Образование мезодермы у ланцетника связано с мелкоклеточным материалом краевой зоны, который врастает в энтодерму в виде двух лент и ложится с обеих сторон хордальный пластинки. Этот материал выпячивается в дорсальном направлении в виде двух карманов между экто - и энтодермой. Сначала эти карманы открываются в гастроцель, а затем отделяются в виде двух замкнутых складок, расположенных вдоль оси зародыша между первичным внешним и первичным внутренним листками гаструлы. Мелкоклеточная материал энтодермы, который образует замкнутые складки и является новообразованным средним зародышевым листком - мезодермой.

Способ образования мезодермы - энтероцельний.

У животных с умереннотелолецитальнимы яйцеклетками (амфибии) ранняя гаструляция происходит путем сочетания эпиболии и инвагинации, с преобладанием эпиболии. Следствием этих процессов является образование гаструлы с двумя листьями: экто - и энтодермой. Однако, почти все мелкоклеточный материал краевой зоны боковых губ бластопора, который не вошел в состав энтодермы, прорастает между первичным внешним и первичным внутренним листками с обеих сторон от хорды. Скопление этого мелкоклеточного материала получило название телобластив. Последние размножаются и образуют мезодерму. Способ создания мезодермы - телобластический.

У птиц ранняя гаструляция происходит путем деляминации бластодиска, к которой присоединяется иммиграция. Вторая фаза гаструляции протекает так: бластодиск зародыша очень разрастается, в его центре выделяется зародышевый щиток, материал которого используется для построения тела зародыша. Та часть дискобластулы, которая ограничивает зародышевый щиток, представляет внезародышевый материал. Светлое поле размещено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, которые отделились от желтка подзародышевой полостью. Темное поле занимает периферическую часть дискобластулы и состоит из клеток, которые плотно прилегают к желтку и растут по его поверхности.

Клеточный материал зародышевого щитка испытывает ряд сложных перемещений. Клетки зародышевого щитка начинают двигаться спереди назад двумя потоками - справа и слева. Оба потока клеток встречаются в центре на заднем конце зародышевого щитка, сливаются и перемещаются кпереди по его середине. В результате образуется утолщенный тяж клеток, который получил название первичной полоски. На переднем конце первичной полоски формируется первичный (гензеновський) узелок.

Схема перемещения клеточного материала в бластодиске зародыша птиц на стадии закладки осевых органов (по А.Г.Кнорре).

А - образование первичной полоски и первичного узелка, Б - образование хордомезодермального зачатка, 1 - эктодерма, 2 - материал будущей нервной пластинки, 3 - материал будущей хорды, 4 - первичный (головной) узел, 5 - первичная ямка, 6 - первичная полоска, 7 - первичная бороздка, 8 - хорда, 9 - мезодерма. Сплошные стрелки показывают направление перемещения материала в составе внешнего, а - пунктиром - в составе среднего зародышевого листка.

Часть бластомеров, которая размещается кпереди от первичного узелка, движется по направлению к нему и подворачивается под эктодерму и формирует зачаток хорды, который растет кпереди между эктодермой и энтодермой.

Бластомеры задней половины зародышевого щитка смещаются к первичной полоске и через этот участок погружаются под эктодерму, размещаясь в полости между эктодермой и энтодермой по обе стороны от хорды. Этот материал образует мезодерму - третий зародышевый листок. По мере того как проходит выселение клеток из первичной полоски для закладки хорды и мезодермы на поверхности гаструлы остается материал эктодермы и нервной пластинки, которая входит в ее состав. Наиболее глубоко размещается зачаток кишечной энтодермы, которая непосредственно прилегает к поверхности желтка.

Таким образом, первичная полоска и головной узел у птиц по своему значению соответствуют бластопору ланцетника, так как в этом месте происходит перемещение зародышевого материала, которое приводит к образованию трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. На конец гаструляции в теле зародыша есть все зачатки, из которых возникает типичный для хордовых комплекс осевых органов. Описаны особенности гаструляции сохраняются и у млекопитающих.

Важным шагом в эволюции многоклеточных животных явилось возникновение третьего зародышевого листка — мезодермы. Мезодерма обеспечивает возможность дифференцировки мышечной, соединительной тканей и скелета, а также многоклеточных половых желез, в которых созревающие гаметы оказываются надежно защищены от неблагоприятных средовых воздействий. Практически все трехслойные животные ведут активно подвижный образ жизни, благодаря чему приобретают билатеральный тип симметрии. Вместе с тем у трехслойных животных с интенсивным обменом веществ, активно перемещающихся с помощью мышц, возникают проблемы с выведением большого количества продуктов диссимиляции из тканей — производных мезодермы, в то время как эктодермальные и энтодермальные клетки выделяют их за счет диффузии соответственно либо наружу, либо в просвет пищеварительной полости. Поэтому именно у трехслойных впервые появляется и прогрессивно эволюционирует выделительная система.

Поиск по сайту: