 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Бластула
[править | править исходный текст]
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 14 марта 2013; проверки требуют 2 правки.
1 - морула, 2 - бластула
Бла́стула (зародышевый пузырь, бластосфера) — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении (см. Дробление яйца) яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце. В наиболее правильной и типической форме бластула бывает выражена при полном и равномерном (правильном) дроблении яйца, какое наблюдается у мелких яиц, бедных питательным желтком. По окончании дроблениябластомеры удаляются в радиальном направлении от центра яйца и располагаются в виде сферического слоя клеток, окружающих собой центральную полость. Б. имеет, так обр., форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцёлем (Blastocoel). Стенка Б. состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих из себя слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам (см. это сл. и Гаструла). У многих низших животных, живущих в воде, такие бластулы уже покидают желточную оболочку яйца и свободно плавают, вращаясь, при помощи мерцательных ресничек, появляющихся на цилиндрических клетках бластодермы. Такие зародыши называются бластосферами; но часто последнее название применяется и к стадии бластулы в яйце.
При полном неравномерном (неправильном) дроблении получается Б., клеточки которой отличаются весьма неравной величиной: на одном (анимальном) полюсе Б. лежат мелкие, на другом (вегетативном) крупные клетки, а в бластодерме уже различается эктодермическая и энтодермическая часть (некоторая разница между двумя полюсами яйца, но в гораздо меньшей степени, бывает заметна часто и в правильной Б.); сегментационная полость вследствие этого уменьшается и лежит эксцентрически. У позвоночных часто образуется при этом способе дробления бластодерма из нескольких слоев клеточек.
При частичном, так назыв. поверхностном, дроблении, как оно совершается напр. у насекомых, не происходит распадения желтка на бластомеры; дробление выражается в размножении одних ядер дробления, которые затем, окруженные участками плазмы, выходят на периферию яйца и производят распадение поверхностного слоя плазмы, окружающей яйцо, на отдельные клеточки, составляющие бластодерму. Яйцо окружается одним слоем бластодермических клеточек и таким образом как бы вступает в стадию бластулы; но эта Б. не имеет сегментационной полости, так как место полости сплошь заполнено питательным желтком, в котором при этом остаются отдельные ядра дробления, не вышедшие наружу.
Всего более уклоняется процесс дробления и образования бластодермы в яйцах с частичным дискоидальным дроблением, где стадия бластулы является в совершенно неузнаваемом виде. Дроблению подвергается только незначительное количество образовательного желтка (протоплазмы), лежащего на одном полюсе яйца и образующего зародышевую пластинку, тогда как огромная масса питательного желтка совсем не подвергается дроблению (яйца пресмыкающихся, костистых и хрящевых рыб, птиц). В результате дробления получается многослойная зародышевая пластинка, лежащая на одном полюсе яйца, по краям непосредственно лежащая на желтке, а в средней части своей отделенная от него узкой щелью, наполненной белковой жидкостью; эта щель представляет из себя сегментационную полость. Под этой щелью и по краям зародышевой пластинки в желтке лежат отдельные, так наз. «желточные ядра». Многослойная зародышевая пластинка с одной стороны и нераздробившийся желток с лежащими в нем ядрами с другой соответствуют мелким клеткам анимального и крупным вегетативного полюсов бластулы яиц с полным неравномерным дроблением.
У млекопитающих строение бластулы сходно со строением бластулы других амниот (птиц и рептилий), и упрощенно бластула млекопитающих может быть отнесена к дискобластуле. Исторически сложилось, что бластуляцию у амниот обозначают термином «первая фаза гаструляции», а образование гомологичное бластуле — термином «зародышевый диск». Однако ввиду отсутствия желтка в яйцах млекопитающих происходит полное равномерное дробление. Поэтому у млекопитающих формированию бластулы предшествует формирование шарообразной структуры, имитирующей зародыш яйцекладущих амниот. Это образование называется «бластоциста». Ввиду внешнего сходства с целобластулой бластоцисту часто ошибочно считают бластулой млекопитающих, что неверно. Несмотря на внешнее сходство, бластоциста не гомологична бластуле.
Стадия бластосферы многих морских животных, то есть свободно плавающей при помощи мерцательных ресничек правильной, типической бластулы, представляет высокий интерес с точки зрения филогенеза (истории происхождения) животного царства, именно многоклеточных животных (Metazoa). Такая бластула напоминает шаровидные колонии одноклеточных организмов вроде Pandorina или Volvox, относимых то к водорослям, то к жгутиковым инфузориям (Flagellata). Первоначальные Metazoa произошли, вероятно, от подобных шаровидных колоний одноклеточных организмов и на ранних стадиях эмбрионального развития многоклеточных животных проходят через стадию бластулы, как бы выражающей собою тип их родоначальника. См. Гаструла (ср. Balfour, «Handbuch der vergleichenden Embryologie» (1880, I Bd.); О. Гертвиг, «Учебник эмбриологии животных позвоночных и человека» (перевод Шульгина, Одесса, 1889 г. Вып. 1).
Процесс дробления завершается образованием бластулы. Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы. Тип бластулы определяет способ гаструляции. Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма). У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным. У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка(дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др. У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.
Вслед за этим начинается период гаструляции, смысл которой состоит в образовании зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Следовательно, с процесса гаструляции начинаются эмбриональная дифференцировка и морфогенез. Различные процессы — передвижение отдельных клеток, групп клеток и клеточных пластов, согласованные изменения клеточной формы, деление клеток, контактные взаимодействия между клетками, вселение и выселение клеток — приводят к расчленению зародыша на зародышевые листки. Зародыш, расчлененный на зародышевые листки, называется гаструлой. Еще Ф. Кейбель (Keibel, 1901) описал гаструляцию как путь, по которому энтодермальные, мезодермальные и хордальные клетки попадают внутрь эмбриона. В данном определении уже подразумевается существование у бластулы органообразующих пространств. Приняв это, легко перейти к одному из ныне существующих определений, согласно которому «гаструляция представляет собой ряд морфогенетических движений, в результате которых проспективные зачатки тканей (будущие эктодерма, хордомезодерма и энтодерма) перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом организации» (Ч. Бодемер, 1971). Расположение проспективных зачатков на бластуле показано на картах презумптивных зачатков. С позиций реализации плана строения позвоночных гаструляция представляет собой промежуточный этап единого динамического процесса, в течение которого органообразующие участки бластулы перестраиваются так, чтобы затем было легче перейти к органогенезу и сформировать организм. На рисунке показано, как презумптивная эктодерма становится наружным эктодермальным листком гаструлы. Презумптивная хорда, мезодерма и энтодерма образуют первичную кишку. На этой же вкладке показаны дальнейшие преобразования листков в структуры зародыша в соответствии с общим планом строения позвоночного животного: образуется нервная трубка, обособляются осевая и боковая мезодермы, вторичная кишка. | |||
В самом общем виде гаструляцию характеризуют понятия эпиболия и эмболия. Под эпиболией понимается процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, под эмболией — перемещение клеток внутрь зародыша. Эпиболия и эмболия — это описательные характеристики морфогенетических движений клеток, происходящих на всех этапах онтогенеза, но во время гаструляции они наиболее выражены. Основные типы движения клеток следующие: инвагинация — впячивание пласта клеток, инволюция — подворачивание пласта клеток, однополюсная и многополюсная иммиграция клеток внутрь, деламинация — разделение единого пласта клеток на два слоя, растяжение клеток, конвергенция — схождение клеток и дивергенция — расхождение клеток. На рисунке изображены четыре способа образования мезодермы. В формообразовательных процессах заметную роль играет согласованное изменение формы клеток. В изменении формы клетки принимают участие элементы цитоскелета и прежде всего такие структуры, как микротрубочки (МТ), микрофиламенты (mf) и промежуточные филаменты. В создании формы клетки играют роль промежуточные филаменты, также входящие в состав цитоскелета. Помимо определения формы цитоскелет обусловливает движение клеток и клеточное деление, тем самым участвуя в создании структуры тканей и формы органов. С известной долей условности можно принять, что вытяжение и поляризация клеток осуществляются с помощью ориентировки микротрубочек. У некоторых кишечнополостных поляризация наружного слоя клеток служит основным механизмом гаструляции. В то же время в сложных типах гаструляции этот процесс является одним из элементов перестроек. Сокращение клеточных тел осуществляется с помощью микрофиламентов, выполняющих функцию цитомускулатуры. В процессе гаструляции могут принимать участие как свободно мигрирующие клетки, так и перемещение клеточных пластов. Направление клеточной миграции определяется дистантными и контактными взаимодействиями. Дистантные взаимодействия в обычных морфогенезах, тем более ранних, маловероятны, специальны и редки. Контактные взаимодействия, открытые П. Вейсом в 20-х годах XX в. для клеток в культуре, по-видимому, случаются и в эмбриогенезе. Ориентирующим субстратом здесь могут служить фибриллы межклеточной среды и соседние клетки. Для оценки значимости биологии клеток в морфогенетических процессах вообще и гаструляции в частности чрезвычайно важны данные опытов Дж. Гольтфретера. Еще в 1930-х годах он, помещая кусочки ранних зародышей амфибий в бескальциевую и безмагниевую среду, добивался того, что они рассыпались на отдельные клетки. При добавлении в среду кальция происходила реассоциация этих клеток и образовывались клеточные конгломераты. Если диссоциации подвергались гаструлы амфибий, то в реассоциированных конгломератах наблюдалось воссоединение клеток в соответствии с их происхождением из того или иного листка. Клетки эктодермы соединялись с клетками эктодермы, клетки мезодермы — с клетками мезодермы, клетки энтодермы — с клетками энтодермы. В результате такой сегрегации зародышевые листки в реассоциированном конгломерате восстанавливали нормальное взаиморасположение. Предполагается, что процесс реассоциации и сегрегации — стохастический, т.е. основан на случайных контактах клеток друг с другом, а избирательная реорганизация зависит от взаимной адгезивности их мембран при контактных взаимодействиях. По гипотезе Т. Роземана, узнавание клеток основано на механизме типа фермент-субстрат. На поверхности взаимодействующих клеток расположены субстрат и фермент. Фермент, соединяясь с субстратом, не «откусывает» его, а соединяет клетки. Интересно отметить, что дальнейшее существование клеток на стадии гаструлы у амфибий сопряжено с обязательным изменением их формы, характерной для амебоидного движения. Клетки зародышей амфибий в культуре, не прошедшие фазы амебоидной миграции, не способны использовать свой желток и погибают. Адгезивность и подвижность неодинаковы у клеток разных листков. Клетки эктодермы, контактируя друг с другом, образуют непрерывный пласт, т.е. эпителизируются. Они способны распространяться над мезодермой и энтодермой. Клетки мезодермы имеют тенденцию инвагинировать в любое находящееся поблизости скопление клеток и даже в то, которое образуют сами. Клетки энтодермы относительно неподвижны. Избирательное сродство у клеток амфибий появляется на стадии поздней бластулы, а характерно оно не только для амфибий, но для всех животных вообще. Возможно, что для морфогенезов губок, гидр, гаструл морских ежей и отчасти амфибий достаточна способность клеток ползать, узнавать и избирательно соединяться друг с другом. Более сложные формы морфогенезов предполагают и другие качества, из которых многие неизвестны. Поиск по сайту: |
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.007 сек.) |