Сетчатка

тела клетки. После травмы или отслойки сет­чатой оболочки они распределяются по всему телу клетки [324, 427].

Какова основная роль мюллеровской клет­ки? Для того чтобы выяснить ее, необходимо напомнить особенности кровоснабжения сетчат­ки. Микроциркуляторная сеть сетчатки распо­лагается с внутренней и наружной поверхностей сетчатки, вне нервных слоев ее. Капилляры не проникают внутрь сетчатки. Более того, наруж­ная треть сетчатки обеспечивается питательны­ми веществами сосудистой оболочкой путем диф­фузии. В этих условиях основным трофическим путем становится система капилляр — глиаль-ная клетка — нейрон. В этой системе централь­ную роль играет мюллеровская клетка. О высо­кой метаболической активности клеток Мюлле­ра и возможной их роли в метаболизме медиа­торов свидетельствуют данные гистохимии. Им-муногистохимическими исследованиями выявле­но наличие в цитоплазме глютамина, таурина и глютамин синтетазы [737, 844]. Обнаружена также матричная РНК ангидразы 11 [475, 900], обеспечивающей буферные свойства межклеточ­ного пространства сетчатки [778]. Мюллеров-ские клетки сетчатки крысы, культивированные in vitro, содержат матричную РНК инсулина, контролирующую метаболизм глюкозы [234]. Недавно показано, что клетки Мюллера могут синтезировать ретиноидную кислоту [235, 279].

Одной из наиболее важных функций мюлле­ровской клетки является разрушение нейроме-диаторов [39, 265, 780].

В электрофизиологических экспериментах доказано, что мюллеровские клетки генерируют медленный компонент электроретинограммы. При этом мюллеровская клетка играет роль К⁺ электрода. Ионы К⁺, высвобождаемые в ре­зультате деятельности нейронов сетчатки (в ос­новном, биполярных клеток), концентрируются на поверхности мюллеровских клеток, затем проникают в их цитоплазму, что приводит к де­поляризации мембраны. Этот процесс и являет­ся причиной формирования b-волны (медлен­ный компонент) электроретинограммы [8, 779, 799]. Интересно, что потенциалы мюллеровских волокон регестрируются лишь в толще внут­реннего синаптического слоя, т. е. в районе ос­новного источника ионов калия и именно там, где концентрируется основная масса синапсов. Исходя из изложенного выше, видно, что мюл­леровские клетки выполняют довольно разно­образные и важные функции. К ним можно от­нести следующие:

1. Поставка нейронам сетчатки продуктов
рапада гликогена, необходимых для аэробного
метаболизма.

2. Выведение продуктов обмена нейронов
(углекислого газа, аммиака, продуктов обмена
аминокислот).

3. Защита нейронов от избыточного высво­
бождения нейромедиаторов [265].

4. Фагоцитоз продуктов распада нейронов
при патологических состояниях.

5. Синтез ретиноидной кислоты из ретино­
ла, имеющей большое значение в развитии сет­
чатки, центральной нервной системы, а также
метаболизма зрительного пигмента [277, 286,
737, 780].

6. Защита нейронов путем контроля гомеоста-
за ионов, акцептируя внеклеточно расположен­
ные ионы кальция и перераспределяя их [780].

Нарушение функции мюллеровских клеток связывают с развитием многих заболеваний, в частности старческого и связанного с Х-хромо-сомой юношеского ретиношизиса.

Глиальные клетки активно участвуют в про­цессах репарации при повреждении сетчатки. Путем иммунной гистохимии установлено, что мюллеровские клетки сетчатки крысы реагиру­ют на повреждение, подобно астроцитам мозга, путем накопления кислого фибриллярного бел­ка, играющего большую роль в процессах фиб-риллогенеза [ПО]. Накопление этого белка от­мечено у людей в условиях реактивного глиоза сетчатки [752].

Дополнительная глия. В сетчатке выявлены клетки, лишь отдаленно напоминающие астро-циты, но не обладающие всеми их структурны­ми признаками. Поскольку они тесно прилежат к ганглиозным клеткам, эти клетки были назва­ны параганглиозными клетками (название схо­жее с перинейрональными клетками централь­ной нервной системы). По всей видимости, они выполняют трофическую функцию по отноше­нию к ганглиозным клеткам.

3.6.6. Межклеточное пространство
сетчатки

Между клетками сетчатки существует про­странство, ширина которого равна примерно 10—20 нм. Наиболее широкое это межклеточ­ное пространство между фоторецепторами. Вы-поленено оно электронноплотным мелкозернис­тым материлом (интерфоторецепторный мат-рикс), препятствующим диффузии в сетчатку частиц большого размера [40, 1013].

Межфоторецепторный матрикс состоит из глюкозаминогликанов, гликопротеидов и фила-ментозного материала. Лишен он коллагена, ламинина и фибронектина. Матрикс, окружаю­щий палочки, отличается своим химическим со­ставом от матрикса, окружающего колбочки [40, 432, 530]. Более подробная информация о функции матрикса приведена выше.

3.6.7. Топографические особенности
строения сетчатки

На основании существования значительных различий строения и функции сетчатки в зави­симости от расположения выделяют централь­ную и периферическую зоны сетчатки.

Сетчатка

Центральная сетчатка (рис. 3.6.46, см. цв. вкл.; 3.6.47; 3.6.48, см. цв. вкл.; 3.6.49). Наибо­лее важным участком центральной сетчатки яв­ляется желтое пятно (macula lutea). Желтое пятно темнее окружающей сетчатки, поскольку более интенсивно пигментирован подлежащий пигментный эпителий. В центре желтого пят­на определяется еще более темное пятно, на­зываемое центральной ямкой (fovea centralis), а по середине его — светлая точка, ямочка (/о- veola). Между центральной ямкой и ямочкой лежит так называемая бессосудистая зона.

Рис. 3.6.47. Офтальмоскопический вид глазного дна (вверху) и соответствие его структур особенностям микроскопического строения сетчатой оболочки (вни­зу) (по Hogan et ai, 1971):

I — ямочка; 2 — центральная ямка; 3 — парафовеолярная об­ласть; 4 — перифовеолярная область

1000 мкм

Рис. 3.6.49. Схема строения области центральной ямки сетчатой оболочки:

/ — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой ганглиозных

клеток; 3 — внутренний ядерный слой; 4 — наружный ядерный

слой; 5 — пигментный эпителий сетчатой оболочки

Диаметр желтого пятна равняется пример­но 5,5 мм. При микроскопическом исследова­нии этот участок сетчатки идентифицируется на основании трех основных критериев:

1. Слой ганглиозных клеток содержит более
одного слоя клеток.

2. Волокна наружного плексиформного слоя
ориентированы косо (волокна Хенле).

3. Отмечается большая концентрация кол­
бочек.

Понятие «желтое пятно» возникло при макроскопическом исследовании трупных глаз. На плоскостных препаратах сетчатки видно не­большое пятно желтого цвета. Длительное вре­мя химический состав пигмента, придающего желтый цвет этой области сетчатки, был не­известен. Лишь использование хроматографии позволило выделить пигменты в «чистом» виде и идентифицитровать два их вида. Это зиксан-тин и лютеин. В 90% исследованных глаз пре­обладал зиксантин, а в 10%—лютеин. Изме­нение указанного соотношения пигментов не происходит с возрастом. Соотношение этих пигментов изменяется в зависимости от рассто­яния исследуемого участка сетчатки от центра желтого пятна. Показано, что изменение соот­ношения пигментов четко коррелирует с изме­нением количественного соотношения палочек и колбочек. Концентрация лютеина выше в мес­тах большей концентрации палочек, а зиксанти-на — колбочек. В перифовеолярной области об­наруживается еще один пигмент желтого цве­та — липофусцин.

Предполагают, что отсутствие свечения ма-кулярной области при проведении флюоресцен­тной ангиографии скорее связано с наличием пигментов, чем с особенностями строения со­судов сетчатки или кровообращения этой об­ласти.

Центральная ямка представляет собой не­большое углубление внутренней поверхности сетчатки. Ее центр расположен в 4,0 мм тем-поральней и 0,8 мм ниже диска зрительного нерва. Располагается эта область непосредст­венно на зрительной оси глаза.

При клиническом исследовании границу центральной ямки точно определить не пред­ставляется возможным. Только у молодых лю­дей эта область хорошо видна в виде светлого рефлекса эллипсоидной формы, исходящего из утолщенной внутренней пограничной мембра­ны сетчатки, которая направляется в сторону ямочки.

Диаметр центральной ямки равен 1,5— 1,8 мм (составляет 5° поля зрения), приближа­ясь к размеру диска зрительного нерва. Осно­вание ямки имеет диаметр 0,4 мм. Глубина цен­тральной ямки отличается у разных людей, но в среднем равняется 0,25 мм. В самом цент­ре центральной ямки сетчатка истончается до 0,13 мм (рис. 3.6.47).

В центральной ямке преобладают колбочки, что свидетельствует о том, что эта область обеспечивает наибольшую остроту зрения. Именно здесь концентрируется до 10% кол­бочек всей сетчатки. Плотность колбочек су-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

щественно увеличивается по мере продвижения к центру, причем в большей степени с назаль­ной стороны, чем темпоральной. Диаметр об­ласти, содержащей только колбочки, равняется 0,57 мм, и в этом участке располагается поряд­ка 35 000 колбочек. По всей площади централь­ной ямки, равной 1,75 мм², число колбочек рав­няется 100 000. В ямочке 2500 колбочек.

Колбочки в области центральной ямки по форме напоминают палочки, но их ультраструк­турная организация идентична колбочкам дру­гих участков сетчатки. Наружные сегменты этих колбочек ориентированы строго вдоль зри­тельной оси и перпендикулярно плоскости пиг­ментного эпителия сетчатки. В то же время наружные сегменты фоторецепторных клеток других участков сетчатки ориентированы в на­правлении зрачка.

На расстоянии 0,25 мм от центральной ямки начинает быстро нарастать количество пало­чек, максимальное число которых занимает об­ласть, равную 18° с темпоральной стороны, и 23° — с назальной.

Ямочка (foveola) представляет собой цент­рально расположенное углубление в централь­ной ямке. Поперечник этой области равен при­близительно 0,35 мм, а толщина основания — 0,10 мм. Граница ямочки четко не определяет­ся, и она незаметно переходит в центральную ямку. В этой области обнаруживаются только наружные сегменты колбочек, воспринимаю­щих «красный» и «зеленый» цвета, а также глиальные и мюллеровские клетки. Изредка при световой микроскопии можно увидеть ядра ганглиозных клеток сразу же под внутренней пограничной мембраной. Центральные участки ямки обеспечиваются питанием только за счет диффузии питательных веществ из хориокапил-лярного слоя сосудистой оболочки.

Фовеолярная бессосудистая зона харак­теризуется полным отсутствием сосудов. Эта зона располагается между центральной ямкой и ямочкой и хорошо видна при флюоресцент­ной ангиографии. Диаметр бессосудистой зоны варьирует от 250 до 600 мкм. Эта область име­ет большое практическое значение. Она являет­ся ориентиром при проведении лазеркоагуля-ции неоваскулярных субретинальных мембран.

Периферия сетчатки (рис. 3.6.50).

Зубчатая линия (край), передний и зад­ний субретинальный «тупик». Строение пери­ферии сетчатой оболочки существенно отлича­ется от центральных участков. Особенно это четко определяется в месте перехода сенсор­ной части сетчатки в плоскую часть ресничного тела. Этот переход имеет вид зубчатой линии, наиболее четко выраженной с назальной сторо­ны. Он имеет ширину 2,1 мм с темпоральной стороны и 0,7—0,8 мм — с назальной сторо­ны. Располагается зубчатая линия от лимба в 6,0 мм с назальной стороны и в 7,0 мм с ви­сочной. Расстояние от экватора до нее равно

Рис. 3.6.50. Микроскопическое строение сетчатой обо­лочки в области зубчатой линии:

видно место перехода сенсорной части сетчатки в пигментный эпителий ресничного тела. В месте перехода в сетчатке определя­ется кистовидная полость. Стрелками указана мембрана Бруха

6—8 мм, а от зрительного нерва с назальной стороны — 25 мм.

В области зубчатой линии периферические отделы сенсорной части сетчатки внезапно ис­тончаются и переходят в непигментированный слой пигментного эпителия ресничного тела. При этом полностью исчезает слой нервных волокон и ганглиозных клеток, существенно истончается наружный плексиформный слой. Наружный ядерный слой истончается всего до двух слоев клеток. При этом нейроглия и мюл­леровские клетки замещают исчезнувшие ней­роны.

Внутренняя пограничная мембрана в облас­ти зубчатой линии утолщается, образуя полосу шириной 4,0 мм. Происходит это в результате плотного контакта мембраны с коллагеновы-ми волокнами основания стекловидного тела. Вблизи зубчатой линии видны лишь единичные палочки и абортивные формы колбочек. Имен­но в этой области у здоровых людей нередко выявляются кисты сетчатой оболочки, окру­женные скоплением глиальных клеток (кистоз-ная дегенерация). Кисты выполнены гликозами-ногликанами и иногда «открываются» в стекло­видное тело. Кистозная дегенерация периферии сетчатки более выражена с темпоральной сто­роны, и вероятность ее развития увеличивается с возрастом.

В области зубчатой линии наружная погра­ничная мембрана вместе с мембраной пигмент­ного эпителия формирует плотную спайку, про­должающуюся кпереди между двумя слоями ресничного эпителия. Это сращение образует большой циркулярно расположенный «тупик» переднего субретинального пространства.

Задний субретинальный «тупик» локализу­ется вокруг диска зрительного нерва. В этом месте исчезают внутренние и наружные сег­менты фоторецепторов. Наружная погранич­ная мембрана продолжается между глиальными клетками Мюллера и соединительным поясом, лежащим вблизи верхушек пигментных эпите­лиальных клеток, образуя при этом сращение.

Сетчатка

Субретинальное пространство. Между сенсорной частью сетчатки и пигментным эпи­телием располагается потенциальное (возника­ющее в определенных условиях) пространство, так называемое субретинальное пространство. Субретинальное пространство оканчивается в двух тупиках, описанных выше.

Поиск по сайту: