Микроскопическое строение

На поперечном срезе зрительного нерва (рис. 3.7.2) видно, что от мягкой мозговой обо­лочки, окружающей нерв, отделяются много­численные соединительнотканные перегород-

нервов, разрушение глиоцитов образованию регенерационной ки. Именно по этой причине и регенерации аксонов ганг-сетчатки. Многие исследовате-основной причиной неудач при

Рис. 3.7.2. Поперечный разрез зрительного нерва;

четко определяется формирование колонок, состоящих из ак­сонов ганглиозных клеток, окруженных глиальными клетками. В центре располагается центральная артерия (/) и вена (2) сетчатки

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

пересадке ткани зрительного нерва является именно это свойство глиоцитов. После импрег­нации препаратов солями тяжелых металлов четко выявляется, что аксоны на своем про­тяжении имеют перехваты Ранвье, по строению аналогичные образованиям, обнаруживаемым в центральной нервной системе.

Цитоплазма аксонов насыщена микротрубоч­ками диаметром 20—25 нм, ориентированны­ми вдоль волокна, тонкими микрофиламентами (6—7 нм), митохондриями и профилями глад­кого эндоплазматического ретикулума [69, 154].

Приведенные выше особенности строения зрительного нерва закладываются еще внутри­утробно. На 4-м месяце эмбрионального раз­вития зрительный нерв окружен глией, погру­жающейся в паренхиму нерва в виде так на­зываемых септ (перегородок). 6—9 толстых «первичных» перегородок, разделяют нерв на сектора. Между ними распространяются более тонкие «вторичные» перегородки. «Вторичные» перегородки неоднократно разделяются и делят аксоны на пучки. У человека межсептальные пространства имеют круглую форму, а у млеко­питающих — полигональную.

По ходу перегородок в зрительный нерв по­ступают кровеносные сосуды. Каждая септа со­держит одну артерию, окруженную коллагено-выми волокнами. Проникая в нерв, кровенос­ные сосуды дихотомически делятся, анастомо-зируя между собой. Между пучками аксонов распространяются так называемые передне-задние септальные сосуды. Эти кровеносные сосуды анастомозируют с ветвями, ориентиро­ванными поперечно зрительному нерву. В ре­зультате вокруг каждого пучка аксонов образу­ется сосудистое сплетение. Перегородки окру­жают пучки аксонов подобно трубкам. В стен­ках «трубок» имеются «окна», через которые в соседние пучки аксонов проникают сосуды.

На продольном разрезе видно, что перего­родки внезапно прерываются, и эти места вы­полнены глиальной тканью.

Как указано выше, каждая трабекула в центре содержит сосуд. Кровеносные сосуды,

Рис. 3.7.3. Продольный срез внутриглазничной части зрительного нерва:

видны колонки глиальных клеток (/), окружающие пучки аксо­нов ганглиозных клеток сетчатки (2)

а 6

Рис, 3.7.4. Электроннограмма поперечного среза зрительного нерва:

небольшое увеличение, иллюстрирующее миелинизированные нервные волокна, окруженные отростками астроцитов; б — боль­шое увеличение выявляет слоистую структуру миелиновых оболочек. Отмечается различный диаметр аксонов

Зрительный нерв

Рис. 3.7.5. Электроннограмма продольного среза зри­тельного нерва (по Hogan et al., 1971):

1 — отросток цитоплазмы астроцита; 2 — аксоны ганглиозных клеток сетчатки; 3 — микротрубочки отростков астроцитов; 4 — межклеточная граница двух соседних астроцитов; 5 — нейротру-бочки, расположенные в аксоплазме аксонов ганглиозных клеток; 6 —нейрофиламенты аксоплазмы аксонов ганглиозных клеток

проходящие в толстых септах, обладают мы­шечным и эластическим слоями. Снаружи они сначала окутаны слоем рыхлой соединительной ткани, а затем и плотной соединительной тка­нью. Наиболее кнаружи лежит слой глиальных клеток (рис. 3.7.3—3.7.6).

Волокна зрительного нерва различного диа­метра (от 0,7 до 10,0 мкм) (рис. 3.7.4). Диаметр приблизительно 92% волокон менее 1 мкм [616, 811]. Тонкие волокна исходят из малень­ких ганглиозных клеток, а толстые — из ганг­лиозных клеток, расположенных по периферии сетчатки. Не выявлено каких-либо ультраструк­турных особенностей строения аксонов различ­ной толщины [69, 202].

3.7.2. Внутриглазная часть и диск зрительного нерва

Внутриглазная часть зрительного нерва (рис. 3.7.7—3.7.9) простирается от стекловид­ного тела до наружной поверхности склеры. В этой области прерываются сосудистая обо­лочка и сетчатка, и зрительный нерв проходит под прямым углом через склеральный канал. Во внутриглазной части зрительного нерва раз­личают следующие зоны:

1. Поверхностный слой нервных волокон
(преламинарная часть), соответствующий уров­
ню расположения мембраны Бруха (pars reti-
nalis).

2. Преламинарная часть, лежащая в плос­
кости сосудистой оболочки (pars choroidalis).

Рис. 3.7.6. Электроннограмма поперечного среза аксо­на зрительного нерва:

/ — аксон; 2 — астроциты; 3 — микротрубочки аксона; 4 — комп­лекс Гольджи астроцита. Аксон окружен двумя астроцитами, цитоплазма которых выполнена большим количеством органои­дов и филаментами. Аксон ганглиозной клетки содержит про­фили гладкого эндоплазматического ретикулума и микротру­бочки

Рис. 3.7.7. Микрофотография внутриглазной части зри­тельного нерва:

/ — ретинальный слой зрительного нерва; 2 — склеральный слой; 3 — скопление глиальной ткани, расположенной на дне физиологической чаши вблизи центральных сосудов сетчатки; 4 — центральная артерия сетчатки; 5 — центральная вена сет­чатки. В нижнем правом углу показан диск зрительного нер­ва при офтальмоскопии и продольный срез зрительного нерва

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.7.8. Особенности микроскопичес­кого строения места прерывания сетча­той оболочки вблизи диска зрительного нерва:

/ — пигментный эпителий сетчатки, прилежа­щий непосредственно к диску зрительного не­рва; 2 — наружный ядерный слой сетчатки, рас­полагающийся в этой же области; 3 — внутрен­ний ядерный слой сетчатки исчезает на большем расстоянии от диска; 4 — утолщенный слой нерв­ных волокон; 5 — промежуточная ткань Кунта, отделяющая сетчатку и хориоидею от зритель­ного нерва

Рис. 3.7.9. Трехмерное изображение внутриглазной и внутриорбитальной частей зрительного нерва (по Anderson,

Hoyt, 1969):

Мюллеровские клетки (1а) распространяются с астроцитами до места прерывания сетчатой оболочки вблизи диска зритель­ного нерва. При этом мюллеровские клетки образуют внутрен­нюю пограничную мембрану Элшинга (16). В некоторых случаях мембрана Элшинга значительно утолщена в центральной части диска зрительного нерва, образуя центральный мениск Кунта (2). В месте прерывания сосудистой оболочки с темпоральной стороны пограничная ткань Элшинга (.?) лежит между астоцита-ми, окружающими канал зрительного нерва (4), и стромой хори-оидеи. С назальной стороны строма хориоидеи непосредственно соседствует с астроцитами, окружающими нерв. Скопление аст-роцитов (4), окружающих канал, называется пограничной тка­нью Якоби. В дальнейшем эта ткань распространяется в место прерывания сетчатой оболочки в виде ткани Кунта (5). Астро-циты (б) разделяют аксоны ганглиозных клеток на 1000 пучков. По мере прохождения через решетчатую пластинку (верхняя пунктирная линия) нервные пучки (7) окружены астроцитами

и соединительной тканью. Постепенно астроциты полностью замещаются соединительной тканью. В формировании соеди­нительной ткани участвует коллагеновая ткань склеры и сосу­дистой оболочки. Определяются эластические волокна. С наруж­ной стороны решетчатой пластинки (нижняя пунктирная ли­ния) наступает миелинизация аксонов зрительного нерва. Меж­ду пучками аксонов располагаются в виде цилиндров скопления олигодендроцитов (черные и белые клетки) и большое количе­ство астроцитов (звездоподобные клетки). Далее пучки рас­пространяются, окруженные соединительной тканью (септы), до зрительного перекреста. Эта соединительная ткань исходит из мягкой мозговой оболочки зрительного нерва и называет­ся септальной тканью. Центральные сосуды сетчатки окруже­ны периваскулярной соединительной тканью; 8 — круг Цинна; 9 — твердая оболочка; 10 —паутинная оболочка; // — мягкая оболочка. 12 — сетчатка; 13 — хориоидея; 14 — склера; 15 — септа

Зрительный нерв

3. Часть зрительного нерва, соответствую­
щая расположению решетчатой пластинки
(pars scleralis).

4. Ретроламинарная часть, лежащая непо­
средственно позади решетчатой пластинки.

Поверхность зрительного нерва, обращен­ная в сторону стекловидного тела, хорошо вид­на офтальмоскопически. Называется это обра­зование диском зрительного нерва. Именно здесь собираются аксоны ганглиозных клеток со всей поверхности сетчатки, которые и об­разуют зрительный нерв (рис. 3.7.8; 3.7.10, см. цв. вкл.).

Аксоны ганглиозных клеток, обеспечиваю­щие центральное зрение, идут прямо от цент­ральной ямки к темпоральной части диска зри­тельного нерва. Таким образом, формируется папилло-макулярный пучок. Аксоны, идущие от ганглиозных клеток, расположенных назаль­но и по периферии сетчатки, проникают в диск с назальной стороны. От периферии темпораль­ной части сетчатки аксоны направляются в вер­хнюю и нижнюю части диска. Нервные волокна с темпоральной стороны и берущие свое начало вблизи горизонтального меридиана направля­ются прямо к диску. Проходя мимо централь-

ной ямки области на расстоянии от нее в 4 мм, волокна затем идут вдоль папилло-макулярного пучка и становятся частью верхнего и нижнего пучков аксонов.

Заболевания сетчатки, диска зрительного нерва и зрительного нерва приводят к нару­шению строения слоя нервных волокон сет­чатки.

Слой нервных волокон диска изнутри по­крыт внутренней пограничной мембраной Элш-нига (Elschnig), состоящей из астроцитов. Эта мембрана постепенно переходит во внутреннюю пограничную мембрану сетчатки (рис. 3.7.9).

Глиальные клетки в этой области редки, но их количество увеличивается по направлению к ретроламинарной части нерва. Астроциты со­ставляют приблизительно 10% всего объема диска нерва [849].

Внутреннюю часть диска зрительного нерва называют физиологической чашей (рис. 3.7.10— 3.7.12). Отделена она от расположенной с ви­сочной стороны перипапиллярной «атрофичес-кой» зоны склеральным кольцом Элшнига.

Строение диска зрительного нерва и физио­логической чаши практически не изменяется с возрастом.

... л.

\Ш.......... VW.... У L/.... .11....

Рис. 3.7.11. Офтальмоскопическая и гистологическая кар­тина (по Hogan et al., 1971):

а — склерального серпа; б — пигментного серпа; в — височного на­правления прохождения зрительного нерва через склеральный ка­нал; г —нижнего косого направления прохождения зрительного нерва через склеральный канал

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.7.12. Типы физиологической чаши диска зрительного нерва (по Hogan et al., 1971):

а — цилиндрическая чаша; б — темпоральная чаша; в — кубкоподобная чаша

Диск зрителього нерва розового цвета из-за скопления вокруг него многочисленных капил­лярных сосудов. Количество сосудов несколько больше снизу и темпорально, что хорошо видно при применении флюоресцентной ангиографии. Белый цвет физиологической чаши является следствием рассеивания света решетчатой пла­стинкой. Рассеивают свет и аксоны ганглиоз-ных клеток, которые относительно прозрачные, поскольку не обладают миелиновой оболочкой. При уменьшении количества нервных волокон (хроническая глаукома) можно довольно под­робно рассмотреть решетчатую пластинку.

Форма диска обычно овальная, но может быть и круглой (рис. 3.7.10—3.7.12). Диаметр диска, по данным его измерения после энуклеа­ции, равняется 1,67±0,29 мм [930]. Вертикаль­ный диаметр на 9% больше, чем горизонталь­ный. Чаша на 8% более широкая в горизон­тальной плоскости. Это приводит к тому, что слой кольцевой ткани более широкий сверху и снизу.

Площадь диска в норме колеблется от 0,86 мм² до 5,54 мм² (в среднем 2,69 ± 0,7 мм²) [548; 930] и примерно соответствует площади внутренней части склерального канала. Разли­чают макро- и микродиски. Площадь макродис­ков больше (>4,09 мм²), а микродисков меньше (<1,29 мм²) [547]. Многими исследователями было показано, что особенности строения дис­ка зрительного нерва, в частности его размер, коррелируют с вероятностью развития некото­рых заболеваний. Так, диски небольшого раз­мера содержат меньшее количество волокон. При этом склеральный канал узкий [546, 852]. В такой ситуации верятность развития ишеми-ческой нейропатии зрительного нерва значи-

тельно выше [100]. При псевдоотеке диска зри­тельного нерва, особенно на фоне высокой ги-перметропии, также обнаруживается исключи­тельно маленький диск.

Предполагают, что при диске небольшого размера более вероятно нарушение ортоградно-го аксоплазматического потока [549], приводя­щее к нарушению метаболизма структур зри­тельного нерва и сетчатки.

Физиологическая чаша также имеет раз­личные размеры, а ее площадь коррелирует с площадью диска. Границы физиологической чаши обычно определяют по контуру «оправы». Другие исследователи при определении границ физиологической чаши используют такой пока­затель, как ее бледность.

Необходимо отметить, что физиологичес­кая чаша отсутствует у трети индивидуумов [548]. Наиболее часто она видна у эмметропов (86%), реже у гиперметропов (34%) и мио-пов (5%) [102]. Физиологическая чаша может быть мелкой (в 23%), средней глубины (в 31%) или глубокой (в 25%) [1179].

В последние годы появилась возможность проводить объемные измерения зрительной чаши. Rohrschneider et al. [921] при помо­щи лазерного офтальмоскопа обнаружил, что средний объем физиологической чаши равен 0,28 мм³, а ее глубина — 0,73 ± 0,59 мм [930]. Площадь чаши может достигать 3,07 мм².

Ткань, расположенная вне зрительной чаши, называется «нейроретинальной оправой» и со­стоит из аксонов зрительного нерва, вступаю­щих в головку нерва. Площадь «оправы» рав­няется от 0,8 до 4,66 мм² (1,97 ±0,5 мм²) и кор­релирует с площадью диска [548]. В нижней части диска «оправа» наиболее широкая. Не-

Зрительный нерв

сколько уже она сверху. Форма «оправы» опре­деляется особенностями расположения и диа­метром центральной артерии и вены сетчатки. Артерия и вена большего размера лежат снизу и с височной стороны.

При первичной открытоугольной или хро­нической глаукоме происходит прогрессивная потеря ганглиозных клеток. Это приводит к увеличению физиологической чаши, особенно в верхних и нижних частях диска. При этом физиологическая чаша представляет собой уже не горизонтальный, а вертикальный овал. В «оправе» также появляются кровоизлияния, обычно в нижнем или верхнем височном крае.

Отношение физиологической чаши к дис­ку является величиной, которую получают пу­тем сравнения линейных размеров этих образо­ваний, измеренных в одном сечении. Обычно производят измерения в вертикальном или го­ризонтальном сечениях. Поскольку диск овален в вертикальной плоскости, а физиологическая чаша в горизонтальной, это отношение у здоро­вых лиц обычно меньше при измерении в вер­тикальном сечении.

Отношение физиологической чаши к диску зрительного нерва в среднем равняется 0,3. Разница показателя между двумя глазами не превышает 0,1. Если разница превышена на 0,2, то можно предположить наличие у боль­ного глаукомы.

Отношение физиологической чаши к диску при измерении в вертикальной плоскости оф­тальмологи используют с целью диагностики хронической глаукомы. Такая диагностическая возможность появляется в связи с тем, что повреждение сначала затрагивает нижневисоч­ную, а затем и верхневисочную части «опра­вы». Отношение физиологической чаши к диску в вертикальной плоскости, равное 0,4 или ме­нее, свидетельствует об отсутствии глаукомы. Однако необходимо помнить, что это отноше­ние коррелирует с площадью диска. По этой причине при постановке диагноза глаукомы необходимо учитывать и площадь диска. По­скольку диски маленького размера обычно не имеют физиологической чаши, отношение, рав­ное 0,2—0,3, в маленьком диске фактически указывает на начало глаукомы. При большом диске отношение, равное 0,8, является нормой.

С височной стороны диска зрительного нер­ва офтальмоскопически определяется область так называемой «хориоретинальной атрофии». Эта область увеличивается при хронической глаукоме и высокой близорукости. Описаны две зоны «хориоретинальной атрофии». Обе они обычно обнаруживаются в височном крае диска [547, 930]. Они соответствуют более ста­рым терминам хориоидального и склерального полумесяца [496] (рис. 3.7.1, 3.7.12).

Зона альфа располагается несколько кнару­жи и представляет собой зону неравномерной гипо- и гиперпигментации.

По периферии зона альфа граничит с сетчат­кой, а центрально — с зоной бета. Если нет зоны бета, зона альфа граничит со склераль­ным кольцом. Эта зона соответствует «полуме­сяцу хориоидеи», при котором пигментный эпи­телий не простирается до края диска. Иногда обнаруживается узкий интенсивно пигментиро­ванный полумесяц, часто с назальной стороны диска, который назывался раньше «пигментным полумесяцем».

Зона бета прилежит к диску и окружена зоной альфа. Состоит она из хорошо выражен­ной полоски «атрофии» пигментного эпителия и хориокапилляров. Она соответствует термину «склеральный полумесяц», который использо­вался раньше [496]. Зона бета всегда распола­гается ближе к диску зрительного нерва, чем зона альфа. В норме зона альфа значительно больше зоны бета и встречается чаще.

Необходимо указать на то, что площадь дис­ка зрительного нерва, склеральная кольцевая и парапапиллярная атрофическая зоны коррели­руют с размером слепого пятна и зоной альфа [546, 547, 930]. Размер этой зоны увеличивает­ся при хронической и при первичной открыто-угольной глаукоме (0,65 ± 0,49 мм², а в норме 0,4 ±0,32 мм²). При глаукоме площадь зоны бета равна в среднем 0,79 ± 1,17 мм², а в норме 0,13 + 0,42 мм².

Прелиминарная часть зрительного нерва организована таким образом, что пучки аксонов ганглиозных клеток сетчатки окружены фиб­розными астроцитами.

Отростки астроцитов распространяются от тела клетки под прямым углом относительно хода нерва. Поскольку глиальная ткань не свя­зывает пучки аксонов, волокна нерва легко от­деляются друг от друга. Этим можно объяснить быстро развивающийся отек диска зрительного нерва. При этом отсутствует отек сетчатки.

Между пучками аксонов лежат капилляры, большинство которых окружены узкими про­слойками нежной соединительной ткани [65, 930]. Обнаруживается и пограничная мембра­на, сформированная отростками глиальных кле­ток [467].

Отростки астроцитов образуют «корзинки», оплетающие аксоны. Помимо механической функции, они выполняют защитную и трофи­ческую функции.

Сеть отростков астроцитов плотно связана с решетчатой пластинкой.

Как и в других частях центральной нервной системы, нейроэктодермальные производные зрительного нерва всегда отделены от соедини­тельной ткани глиальными клетками [70, 930]. Исключением являются немиелинизированные волокна, располагающиеся в пределах адвен-тиции центральной артерии сетчатки на уров­не внутриглазничной части зрительного нерва [930]. Таким образом, по периферии прелами-нарной части зрительного нерва аксоны отделе-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ны от соединительной ткани склеры и сосудис­той оболочки манжеткой, состоящей из астро-цитов. Названа эта ткань пограничной тканью Джакоби (Jacoby). Простирается она вперед между аксонами преламинарной части зритель­ного нерва и на область прерывания задних слоев сетчатой оболочки (промежуточная ткань Кунта (Kuhnt)). Видна она в виде скопления ядер и волокон, изгибающихся вокруг края дис­ка зрительного нерва перед вхождением аксо­нов в зрительный нерв.

Место прерывания склеры в области скле­рального отверстия называется пограничной тканью Элшнига (Elschnig). Состоит она из плотной коллагеновой ткани с многочисленны­ми глиальными и эластическими волокнами. Иногда она пигментирована [959].

Определенные структурные особенности имеет участок зрительного нерва, располагаю­щийся на уровне решетчатой пластинки. Перво­начально необходимо остановиться на строении решетчатой пластинки.

Решетчатая пластинка склеры (lamina cribrose sclerae) представляет собой соедини­тельную ткань, коллагеновые пучки которой ориентированы поперек склерального канала (рис. 3.7.13). Через эту решетчатоподобную ткань и проходят аксоны, а также центральная артерия сетчатки.

Строение решетчатой пластинки определя­ется особенностями эмбрионального развития этой области. Каждая соединительнотканная трабекула решетчатой пластинки соответствует месту врастания в нерв коротких ресничных артерий и артерий круга Цинна—Халлера (Zinn—Haller), сопровождаемых глиальными клетками и склеральной соединительной тка­нью. Именно по этой причине, каждая трабеку­ла содержит сосуд, окруженный пучками кол-лагеновых и эластических волокон.

Коллаген относится к типам I, III и IV [930]. С внешней стороны прилегают глиальные клет­ки, которые отделяют пучки аксонов от прямо­го контакта со склерой [70].

Площадь решетчатой пластинки равняется 2,88 ±0,84 мм² (от 1,62 до 5,62 мм²). В верти­кальной плоскости пластинка более длинная. Ее максимальный диаметр на 14% больше, чем минимальный.

Количество «пор» на внутренней поверхнос­ти пластинки составляет в среднем 227,0±36,0. Средний размер одной «поры» равняется 0,00387 ±0,00091 мм². Площадь «пор» больше сверху и снизу.

Большая часть решетчатой пластинки состо­ит из 3—10 слоев плотной соединительной тка­ни, смешивающейся по периферии со склерой. Коллагеновые пластины чередуются с глиаль­ными. Передняя часть решетчатой пластинки состоит из астроцитов.

Отверстия, через которые проходят пучки аксонов, имеют различный диаметр. Наиболь-

Рис. 3.7.13. Сканирующая электронная микроскопия:

а — решетчатая пластинка. Видны отверстия, через которые проходят аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Формируют от­верстия соединительнотканные тяжи, ориентированные в плос­кости склеры; б —продольный срез через диск зрительного нерва. Видны глиальные и соединительнотканные тяжи, окружа­ющие аксоны ганглиозных клеток

ший диаметр отверстий обнаруживается в верх­них и нижних отделах решетчатой пластинки. Именно в этих местах менее всего обеспечи­вается структурная поддержка аксонов ганг­лиозных клеток сетчатки [850, 851].

Необходимо подчеркнуть, что соотношение глиального и соединительнотканного компонен­тов решетчатой пластинки у различных индиви­дуумов определяет направление и интенсив­ность развития экскавации диска зрительного нерва при хронической глаукоме [849—853, 1136].

Решетчатая пластинка имеет своеобразную ультраструктурную организацию. Каждая плас­тинка в центре содержит эластическое волок­но, покрытое коллагеновыми волокнами, содер­жащими коллаген III типа. Несколько кнаружи располагаются коллагеновые волокна, состоя­щие из коллагена IV типа и ламинина [480]. В астроцитах, располагающихся вокруг пучков аксонов, в мягкой мозговой оболочке и стен­ках кровеносных сосудов выявлена матричная РНК, обеспечивающая синтез коллагена IV ти-

Зрительный нерв

па. Матричная РНК коллагена I и III типов обнаруживается в цитоплазме астроцитов толь­ко у взрослых [154, 477].

С возрастом отмечается ряд структурных и биохимических изменений решетчатой пластин­ки, что, по мнению многих авторов, способству­ет развитию поражения зрительного нерва при глаукоме. Отмечено, что с возрастом эластичес­кие волокна утолщаются и увеличивается ко­личество коллагена I, II и III типов [50, 476, 479]. Изменяется состав и межклеточного мат-рикса [51, 479], а также функциональная актив­ность астроцитов [586]. Все эти изменения, по мнению Albona et al. [50], приводят к уменьше­нию эластичности решетчатой пластинки и уве­личению ее жесткости.

Необходимо отметить, что не все аксоны ганглиозных клеток сетчатки, собравшись в об­ласти диска зрительного нерва, проходят через решетчатую пластинку, строго сохраняя рети-нотопический принцип. Описана так называе­мая девиация (отклонение) части нервных воло­кон. По данным некоторых авторов, от 8 до 12% волокон проходят в центре или по перифе­рии диска зрительного нерва вне расположения стромальных перекладин решетчатой пластин­ки и довольно извилистым путем.

Существует ряд косвенных свидетельств возможности изменения курса волокон. Напри­мер, аксоны ганглиозных клеток могут откло­няться от ожидаемого топографического их пу­ти, как в вертикальной, так и горизонтальной плоскостях слоя нервных волокон и зритель­ного нерва [508, 802]. На такую возможность указывает и тот факт, что количество пор в решетчатой пластинке неодинаковое в передних и задних ее слоях [802]. Одним из механизмов девиации волокон рассматривают также суще­ствование особенностей строения и плотности расположения в передней части решетчатой пластинки клеток астроглии [1106].

Описанное отклонение хода волокон зри­тельного нерва объясняют особенностями эмб­рионального развития этой части глазного яб­лока, а именно особенностями формирования ретинотопических связей [508].

Отклонение хода волокон через решетчатую пластинку может явиться причиной их большей повреждаемости при повышении внутриглазно­го давления (глаукома) в результате сжатия аксонов ганглиозных клеток и нарушения ак-соплазматического транспорта [1203].

В отличие от аксонов преламинарной части, аксоны ретроламинарной части зрительного нерва миелинизированы (рис. 3.7.4, 3.7.7). Мие-линизация наступает в эмбриональном периоде, начинаясь с передних отделов зрительного не­рва. Прекращается она в постнатальном перио­де на уровне диска зрительного нерва. Иногда участки миелинизации можно найти в прелами­нарной части зрительного нерва или даже в сетчатке.

В результате миелинизации аксонов толщи­на зрительного нерва почти удваивается (от 1,5 до 3,0 мм). При этом увеличивается и количе­ство глиальных клеток.

Ретроламинарная часть нерва продолжается во внутриглазничную и окутывается при этом мозговыми оболочками (твердая мозговая обо­лочка, паутинная и мягкая мозговая).

В пределах пучков аксонов располагаются астроциты, олигодендроциты и диффузно рас­сеянные микроглиальные (ретикулоэндотели-альные) клетки.

Диаметр аксонов увеличивается на уровне решетчатой пластинки и уменьшается при про­хождении через отверстия решетчатой плас­тинки.

В заключение раздела имеет смысл привес­ти данные о взаимоотношении диска зритель­ного нерва с окружающими структурами, что имеет определенное практическое значение. Отношение диска к сетчатой оболочке имеет наибольшее значение.

Слои сетчатки отделены от зрительного нерва пограничной глиальной тканью Кунта (Kuhnt). При этом между глиоцитами количест­во межклеточных контактов небольшое (плот­ные контакты). Именно по этой причине между капиллярными сосудами перипапиллярной об­ласти и диском зрительного нерва гемато-энце-фалический барьер не функционирует [1112] (рис. 3.7.14). С этим связано свечение диска зрительного нерва при проведении флюорес­центной ангиографии.

Граница между диском зрительного нерва и сетчаткой обычно наклонная. Угол наклона больше с назальной стороны.

Рис. 3.7.14. Схема особенностей функционирования гемато-офтальмического барьера в области диска зри­тельного нерва (по Tso et al., 1975):

стрелками указаны места отсутствия барьерных функций и на­правление движения высокомолекулярных метаболитов (объяс­нение в тексте)

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Сетчатка иногда обрывается вблизи диска зрительного нерва на таком расстоянии, что видна сосудистая оболочка в виде пигменти­рованного полумесяца. Скопление клеток пиг­ментного эпителия сетчатки также может фор­мировать схожий полумесяц. В тех случаях, когда сосудистая оболочка и сетчатка «корот­кие», обнаруживается бледный полумесяц скле­ры, окруженный пигментом. Подобное состоя­ние нередко обнаруживается при близорукости. Вблизи зрительного нерва наиболее внутрен­ние пучки коллагеновых волокон склеры распо­ложены меридианально. Промежуточный слой ориентирован как меридианально, так и цирку-лярно. Наиболее поверхностные слои распола­гаются только циркулярно. Последние, по мере приближения к зрительному нерву, перепле­таются с наружными продольными волокнами твердой мозговой оболочки.

Между сосудистой оболочкой, склерой и во­локнами зрительного нерва располагается так называемая «краевая ткань Элшнига», состоя­щая из глиальных клеток.

3.7.3. Внутриглазничная часть
зрительного нерва

Ход зрительного нерва в глазнице был опи­сан выше. Существенных структурных измене­ний внутриглазничной части нерва от ретрола-минарной части не обнаруживается.

Наибольшее практическое значение имеет характер отношения нерва с окружающими структурами в области входа в зрительный ка­нал. Поскольку зрительный нерв располагается вблизи сухожильного кольца, возможно возник­новение боли во время движения глаза при развитии ретробульбарного неврита. Отек на­ружных мышц глаза, возникающий при эндо­кринной офтальмопатии и болезни Гревса, при­водит к значительному увеличению их объема (до 6 раз) и сдавлению мыщцами зрительного нерва у верхушки глазницы. Именно это явля­ется причиной развития отека диска зрительно­го нерва и других серьезных осложнений.

3.7.4. Внутриканальцевая часть
зрительного нерва

В зрительном канале нерв окружен мягкой мозговой оболочкой. Твердая мозговая оболоч­ка переходит в надкостницу канала. Со сто­роны глазницы она расщепляется и перехо­дит на кости глазницы в виде периорбиты и твердой мозговой оболочки зрительного нерва (рис. 3.7.15, см. цв. вкл.).

Твердая мозговая оболочка приращена к кости, а в некоторых местах к мягкой мозговой оболочке зрительного нерва. Эти места сраще­ния («спайки») фиксируют нерв в зрительном канале. Спайки могут располагаться в различ­ных частях канала, но наиболее часто они воз-

никают вблизи глазной артерии [509]. Если они лежат сверху нерва, субарахноидальное про­странство лучше развито снизу и наоборот.

Глазная артерия пересекает зрительный нерв снизу и латерально и лежит в твердой мозговой оболочке (рис. 3.7.16). Существует определен­ное разнообразие взаимоотношения между зри­тельным нервом, твердой мозговой оболочкой и сосудами, что приведено на рис. 3.7.17.

Рис. 3.7.16. Взаимоотношение между зрительным нер­вом, зрительным перекрестом и внутренней сонной артерией:

/—диск зрительного нерва; 2 — задние длинные ресничные арте­рии; 3 — глазная артерия; 4 — зрительный канал; 5 — внутренная сонная артерия; 6 — зрительный перекрест

Рис. 3.7.17. Варианты кровоснабжения паренхимы зри­тельного нерва:

а — по Magitot; б — по Behr; в — по Wolff; г — по Francois, Neetens. Стрелками указаны особенности формирования «цент­ральной артерии зрительного нерва», чаще всего берущей свое начало от глазной артерии

Зрительный нерв

Необходимо знать, что поскольку с медиаль­ной стороны нерва располагается клиновидная пазуха или пазухи решетчатой кости (sinus eth-moidales), отделенные тонкой костной пластин­кой, высока вероятность возникновения ретро-бульбарного неврита при остром воспалении этих придаточных пазух носа (синусит).

3.7.5. Внутричерепная часть
зрительного нерва

Внутричерепная часть зрительного нерва имеет длину порядка 12—18 мм. После выхода из зрительного канала зрительный нерв лежит над глазничной артерией и несколько кнаружи внутренней сонной артерии. Снизу к зрительно­му нерву прилегают воздушные клетки решет­чатой и клиновидной пазух. Над нервом лежит нижняя поверхность лобной доли мозга (gyms recti), обонятельный тракт, передняя мозговая артерия и передняя соединительная (а. сотти-nicans) артерия (см. главу 2). Зрительный нерв затем направляется кзади и, пройдя над пеще­ристой пазухой, подходит к зрительному пере­кресту. В зрительном нерве аксоны ганглиоз-ных клеток от различных участков сетчатки распределяются строго определенным обра­зом. Подробно эти данные будут приведены в главе 4.

Практическому врачу необходимо знать об особенностях отношения зрительного нерва к окружающим структурам. Наиболее важно от­ношение его к сосудам, поскольку аневриз­мы сосудов могут привести к дефектам поля зрения.

Поскольку нерв в полости черепа проходит вблизи прямой извилины лобной доли, передне­го перфорированного вещества и обонятельно­го тракта, развитие опухолей (чаще менингиом) этих отделов головного мозга также могут при­вести к потере зрения, отеку диска зрительного нерва, атрофии зрительного нерва. При этом иногда определяется и аносмия.

3.7.6. Оболочки зрительного
нерва

Зрительный нерв в полости черепа окутан только паутинной оболочкой. В зрительном ка­нале и в глазнице нерв окружен всеми тремя оболочками (рис. 3.7.15). Между твердой моз­говой и паутинной оболочками располагается так называемое субдуральное пространство, а между паутинной и мягкой — субарахноидаль-ное пространство. Оба эти пространства со­единяются с аналогичными пространствами го­ловного мозга. Введенная в субарахноидальное пространство мозга жидкость распространяет­ся и на зрительный нерв. Отмечается и обрат­ная картина. При случайном введении в суб­арахноидальное пространство глазничной части зрительного нерва каких-либо веществ (напри-

мер, при ретробульбарной анестезии) они про­никают в мозговую ткань.

Твердая мозговая оболочка (dura mater). Твердая мозговая оболочка представляет со­бой соединительнотканную пластинку, толщи­ной 0,35—0,50 мм, которая значительно утол­щается в месте перехода ее в склеру. Диаметр коллагеновых волокон твердой мозговой обо­лочки больше (600—700 нм), чем диаметр скле­ральных волокон. Вдоль коллагеновых распре­делены эластические волокна. Внутренние во­локна ориентируются циркулярно, наружные — под определенным углом к оси нерва.

Продольный наружный слой волокон часто делится на две—пять пластин, между которы­ми располагаются звездчатые клетки, количе­ство которых значительно больше в детском возрасте.

Внутренняя поверхность твердой мозговой оболочки выстлана одним слоем (иногда двумя) мезотелиальных клеток.

Твердая мозговая оболочка очень легко от­деляется от паутинной оболочки. Вокруг твер­дой оболочки зрительного нерва располагается так называемое суправагинальное простран­ство, описанное Швальбе (Schwalbe) еще в 1887 г. Он предполагал, что это пространство служит для отведения лимфы. На самом деле пространства нет. Оно появляется только при развитии патологических процессов в результа­те растяжения рыхлой волокнистой ткани экс­судатом или транссудатом. Твердая мозговая оболочка вблизи глазного яблока смешивает­ся коллагеновыми волокнами наружных слоев склеры.

Паутинная оболочка (arachnoidea). Паутин­ная оболочка представляет собой очень тонкий слой (толщина 10 мкм) коллагеновой ткани, покрытой плоскими клетками. Соединяются они между собой при помощи десмосом. К мягкой оболочке подходят многочисленные трабекулы, формирующие в субарахноидальном простран­стве густую сеть. Каждая трабекула состоит из коллагеновой основы, окруженной мезотелиаль-ными клетками. Число слоев клеток мезотелия различное. Чаще их два, но в трабекулах, со­держащих кровеносные сосуды, их больше. Па­утинная оболочка заканчивается у решетчатой пластинки, переходя в склеру.

Мягкая мозговая оболочка (pia mater). Мягкая мозговая оболочка появляется в об­ласти решетчатой пластинки. Представляет она собой рыхлую соединительную ткань, в состав которой входят коллагеновые, эласти­ческие, ретикулярные волокна, а также фиб-робласты. Соединительнотканная поверхность покрыта мезотелиальными клетками. Слои мяг­кой мозговой оболочки, непосредственно при­лежащие к зрительному нерву, нейроэктодер-мального происхождения и объединяются с глиальными клетками («глиальная мантия» Greeff, 1899 [400]).

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Многочисленные перегородки от мягкой мозговой оболочки отходят в направлении зри­тельного нерва, разделяя аксоны ганглиозных клеток на пучки. По этой причине мягкая обо­лочка с трудом отделяется от нерва.

Между пучками продольно и циркулярно расположенных коллагеновых волокон прохо­дят многочисленные сосуды. Их значительно больше в мягкой оболочке, чем в твердой обо­лочке. Как и в зрительном нерве, сосуды мяг­кой мозговой оболочки не фенестрированы, а между смежными эндотелиальными клетками видны межклеточные контакты.

Клетки мезотелия даже при ультраструк­турном исследовании невозможно отличить от фибробластов [66]. Они отличаются лишь тем, что скреплены многочисленными десмосомами. Несмотря на наличие межклеточных контактов, мягкая мозговая оболочка не является барье­ром на пути распространения метаболитов [143, 930].

Мягкая оболочка за пределами нерва пере­ходит в склеру. Некоторые волокна сливаются с сосудистой оболочкой. По мере приближения к глазу мягкая оболочка утолщается в связи с увеличением количества циркулярно располо­женных коллагеновых волокон. Наружные слои мягкой мозговой оболочки переплетаются с ме­ридиональными волокнами внутренних слоев склеры. Самые внутренние слои мягкой оболоч­ки постепенно переходят в строму сосудистой оболочки.

Между мягкой и паутинной мозговыми обо­лочками сформировано субарахноидальное про­странство. Завершается оно у склеры и выпол­нено субарахноидальной жидкостью.

3.7.7. Кровоснабжение зрительного нерва

Кровоснабжение зрительного нерва (рис. 3.7.16—3.7.19) напоминает кровоснабже­ние головного мозга. Зрительный нерв, зритель­ный перекрест, зрительный тракт покрыты мяг­кой мозговой оболочкой, идентичной оболочке головного мозга.

Все артерии, кровоснабжающие зрительный нерв, берут свое начало из сосудистого сплете­ния именно мягкой мозговой оболочки. Во внут­ричерепной части зрительного нерва сосудис­тая сеть располагается на поверхности мягкой мозговой оболочки, а в глазничной части — между продольными и циркулярными пучками коллагеновых волокон.

Как и в головном мозге, существует две сосудистые сети, одна из которых лежит как бы внутри второй. Наружная сеть более раз­вита и состоит из артериол большого диаметра. Вторая сеть складывается из капилляров с ис­ключительно узкими просветами.

При проникновении сосудов в нерв с ними проникает и мягкая оболочка, участвующая в

образовании септ (перегородок). Фактически распределение септ соответствует распределе­нию кровеносных сосудов. Кроме того, толщи­на каждой перегородки соответствует толщине содержащегося в ней сосуда. Эта закономер­ность нарушается в задних отделах зрительно­го нерва. Именно здесь, а также в зрительном перекресте и зрительном тракте сосуды боль­шого калибра окружены только узкой прослой­кой соединительной ткани. Тем не менее со­суды всегда отделены от паренхимы нерва периваскулярной глией. После проникновения сосудов в нерв в составе перегородок они ди­хотомически делятся и отдают ветви в перед­ние и задние отделы нерва. Основным сосудом, обеспечивающим кровоснабжение зрительного нерва, является внутренняя сонная артерия.

Поиск по сайту: