Ресничное тело. Ресничное тело (corpus ciliare) выполняет многообразные функции

Ресничное тело (corpus ciliare) выполняет многообразные функции. Основными из них яв­ляются синтез камерной влаги, синтез химичес­ких компонентов стекловидного тела, а также участие в процессах аккомодации.

При макроскопическом исследовании рес­ничное тело имеет треугольную форму. Основа­ние этого треугольника лежит у корня радуж­ки, а вершина — у зубчатой линии (рис. 3.8.29). Передняя поверхность ресничного тела форми­рует часть угла передней камеры и продол­жается кпереди в виде увеальной трабекуляр-ной сети и корня радужки. Кзади от зубчатой линии ресничное тело постепенно переходит в сосудистую оболочку глаза.

Ширина (передне-задний размер) ресничного тела колеблется от 6,0 до 6,5 мм. Шире оно

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.8.29. Топографические особенности ресничного тела:

/ — зубчатая линия; 2 — ресничный кружок; 3 — ресничный венец; 4 — корень радужной оболочки; 5 — хрусталик

снизу и темпорально (5,6—6,3 мм), а уже — вверху и назально (4,6—5,2 мм) [959]. Необхо­димо помнить, что размер ресничного тела пря­мо коррелирует с передне-задним размером гла­за. Так, при буфтальме оно достигает 10 и бо­лее миллиметров.

Граница между ресничным телом и сетчат­кой при транссклеральной диафаноскопии вы­глядит темной полосой, поскольку с обеих сто­рон зубчатой линии пигментный эпителий ин­тенсивно окрашен. Ширина этой полосы — 1,5—2,0 мм. Передняя часть полосы шири­ной 1,0—1,5 мм принадлежит ресничному телу, что необходимо учитывать при хирургическом проникновении в глазное яблоко через реснич­ное тело.

Ресничное тело легко механически отделить от склеры. Для этого достаточно пересечь мес­то его прикрепления к склеральной шпоре. По­верхность склеры, соответствующая локализа­ции ресничного тела, гладкая и слабо пигменти­рована. Видны лишь каналы, через которые проникают ресничные артерии и нервы.

Ресничное тело четко разделяется на 2 час­ти: часть, имеющую многочисленные гребеш­ки (ресничный венец; corona ciliaris), и широ­кую плоскую заднюю часть (ресничный кружок; orbiculus ciliaris; pars plana). Ширина реснич­ного венца равняется 2,0 мм, а плоской час­ти — 4,0—4,5 мм.

Ресничный венец состоит приблизительно из 70—80 небольших гребешков, ориентирован­ных радиально (рис. 3.8.30; 3.8.31, см. цв. вкл.; 3.8.32). В пространстве между гребешками ле­жат маленькие, неравномерно пигментирован­ные складки (ресничные складки; plicae ciliaris).

Ресничные отростки располагаются симмет­рично и разнообразны в размере (длина 2,0 мм; ширина 0,5 мм) [154, 496]. Иногда (16% случа­ев) видны гигантские отростки, чаще распола­гающиеся с назальной стороны [1026, 1049]. Гигантские отростки нередко сочетаются с ано­малиями развития цинновой связки и наличием периферической дегенерации сетчатки.

Плоская часть ресничного тела прости­рается от заднего края ресничных гребешков

Рис. 3.8.30. Строение ресничного тела при рассмотре­нии его со стороны стекловидного тела:

/ — задняя поверхность хрусталика; 2 — ресничный венец; 3 — ресничный кружок; 4 — зубчатая линия

Рис. 3.8.32. Сканограмма отростков ресничного тела:

/ — большие отростки; 2 — маленькие отростки; 3 — остатки стекловидного тела, прилежащие к ресничному кружку

до зубчатой линии (4 мм). Таким образом, отно­шение ширины плоской и отростчатой частей ресничного тела на меридиональных срезах рав­но 2:1. Плоская часть ресничного тела нерав­номерно пигментирована. Более пигментирова­на она с темпоральной стороны.

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

Плоская часть ресничного тела содержит относительно небольшое количество сосудов. По этой причине оперативное вмешательство в этой области не сопровождается массивным кровотечением и повреждением сетчатки. У но­ворожденных ресничное тело короче, а его плоская часть смещена кпереди.

Более подробно размеры ресничного тела и его структурных образований приведены в табл. 3.8.1.

Таблица 3.8.1. Размеры ресничного тела

Длина плоской части, мм.......................................... 3,5—4,0

Длина отростчатой части, мм.............................................. 2,0

Количество ресничных отростков.............................. 70—80

Длина ресничных отростков, мм........................................... 2

Толщина ресничных отростков, мм................................... 0,5

Расстояние между склеральной шпорой и зубчатой линией, мм

темпорально........................................................ 7,5—8,0

назально............................................................... 6,5—7,0

Высота клеток непигментированного эпителия, мкм

отростчатая часть................................................... 10—15

плоская часть.......................................................... 20—30

Высота пигментированного эпителия, мкм................. 8—15

В соответствии с особенностями микроско­пического строения ресничное тело можно раз­делить на 6 слоев (рис. 3.8.33, 3.8.34):

1) супрацилиарный слой (супрахориоидаль-
ное пространство);

2) ресничная мышца;

3) слой сосудов;

4) наружная базальная мембрана;

5) эпителий;

6) внутренняя базальная мембрана.
Основываясь на данных эмбриологии, т. е.

учитывая особенности происхождения той или иной структуры, ресничное тело может быть разделено на две части (слоя): внутренняя часть (нейроэпителиальная) и наружная (уве-альная, мезодермальная). Эту классификацию мы и будем использовать при последующем изложении материала.

Нейроэпителиальная часть (рис. 3.8.31, 3.8.33—3.8.36). Нейроэпителиальная часть рес­ничного тела формируется в эмбриональном периоде и представляет собой два слоя эпите­лиальных клеток зрительного бокала. При этом клетки эпителиальных слоев прилежат друг к другу своими апикальными поверхностями. На­ружный (пигментированный) слой ресничного эпителия является продолжением пигментного эпителия сетчатки. При этом клетки этого слоя практически не отличаются от клеток пигмент­ного эпителия сетчатки.

Клетки внутреннего слоя ресничного эпи­телия по происхождению аналогичны клеткам сенсорной части сетчатки. Сенсорная часть сет­чатки внезапно прерывается у зубчатой линии, продолжаясь кпереди на ресничное тело, фор­мируя внутренний беспигментный слой реснич­ного эпителия.

В области ресничного тела просвет зритель­ного пузырька полностью облитерируется. При этом два слоя эпителиальных клеток плотно сращены благодаря наличию многочисленных межклеточных контактов [154, 317] (рис. 3.8.34). Попытка их механического разделения приво­дит к разрушению апикальной части клеток.

Рис. 3.8.33. Микрофотография ресничного венца рес­ничного тела (по Hogan et al., 1971):

I — беспигментный эпителий (внутренний слой), содержащий незначительное количество пигментных гранул; 2 — клетки пиг­ментированного слоя (наружного), содержащие большое количе­ство зерен меланина в апикальной части; 3 — строма ресничного тела; 4 — кровеносные сосуды стромы; 5 — участок ресничной мышцы

Рис. 3.8.34. Схематическое изображение строения

пигментного эпителия ресничного тела (по Poliquen,

1969):

1 — капиллярный сосуд; 2 — фибробласт; 3 — базальная мемб­рана; 4 — нервный ствол; 5 — наружный слой клеток пигментно­го эпителия; 6 — внутренний слой клеток пигментного эпителия, 7 — базальная мембрана

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Десмосома

Рис. 3.8.35. Типы межклеточных контактов, обнаружи­ваемых между клетками пигментного эпителия реснич­ного тела (по Raviola et al., 1977)

Рис. 3.8.36. Электроннограмма эпителия ресничного тела:

/—внутренняя пограничная мембрана; 2 —митохондрии; 3 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 4 — аппарат Гольджи; 5 — цитоплазматические отростки, распространяющиеся в под­лежащую строму пигментных эпителиальных клеток; 6 — базаль­ная мембрана пигментных эпителиальных клеток; 7 — меланино-вые гранулы пигментированного слоя эпителия

Кроме указанных контактов между двумя эпителиальными клеточными слоями обнару­живается и третий компонент, участвующий в межклеточном соединении — межклеточная цементирующая субстанция [317]. Она распо­ложена внеклеточно между апикальными по­верхностями клеточных мембран и имеет вид сплошной линии.

Беспигментный слой пигментного эпите­лия и внутренняя базальная мембрана. Внут-ренная базальная мембрана ресничного тела располагается с базальной (витреальной) сто­роны беспигментных клеток эпителия. Она свя­зана с внутренней пограничной мембраной сет­чатки сзади и радужки — спереди.

У новорожденных внутренняя базальная мембрана имеет типичное строение базальной мембраны. Состоит она из зернистого слоя толщиной 30 нм и прозрачного слоя (lamina lucida), толщина которого равна 50 нм. Со­стоит она из коллагеновых волокон I, III и IV типов, а также ламинина.

В возрасте 3 лет базальная мембрана на­чинает утолщаться и становится многослойной.

По направлению базальной мембраны ба-зальные поверхности беспигментных клеток об­разуют многочисленные складки и отростки, которые оплетаются волокнами мембраны и коллагеновыми волокнами основания стекло­видного тела.

Беспигментные эпителиоциты имеют куби­ческую форму в отростчатой части ресничного тела (ширина 12—15 мкм и высота 10—15). В плоской части ресничного тела они цилинд­рические (ширина 6—9 мкм и высота 30 мкм). Наиболее высокие клетки лежат вблизи зубча­той линии, возможно, в результате их тракции стекловидным телом. Многими исследователя­ми отмечено увеличение высоты клеток с воз­растом.

Между лежащими по соседству беспигмент­ными эпителиальными клетками обнаружива­ются щелевидные пространства различной ширины [317]. Эти пространства заполнены прозрачным внеклеточным муцинозным мате­риалом, положительно окрашивающимся при проведении гистохимических реакций, направ­ленных на выявление кислых гликозаминогли-канов.

Цитоплазма эпителиоцитов насыщена орга­ноидами, что указывает на их высокую секре­торную функцию. Особенно много в цитоплаз­ме митохондрий [443]. Митохондрии являются основным источником энергии для обеспечения активного транспорта электролитов и молекул небольшого размера через цитоплазму эпители­альных клеток в процессе формирования камер­ной влаги.

В эпителиальных беспигментных клетках также хорошо развит шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум [317, 496]. Ци­топлазма эпителиоцитов содержит большое ко-

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

личество промежуточных микрофиламентов и филаментов актина. Необходимо отметить, что микрофиламенты положительно окрашиваются при выявлении виментина и цитокератана.

Боковые поверхности беспигментных клеток образуют многочисленные складки цитоплазма-тической мембраны, погруженные в цитоплаз­му соседних клеток (интердигитации). Складки значительно увеличивают площадь контакта между клетками, что наиболее выражено в пе­редней части ресничных отростков [154, 795, 872, 875, 890, 1125].

Апикальные поверхности беспигментных эпи-телиоцитов ресничных отростков при макроско­пическом исследовании белые, что связано с вы­соким содержанием в их цитоплазме гликогена.

На переднем склоне ресничных гребешков по мере приближения к радужной оболочке в части эпителиальных клеток появляются зерна меланина. Степень пигментации постепенно на­растает, пока они не переходят в слой пигмент­ного эпителия корня радужки.

Хотя внутренний слой ресничного эпителия и называется непигментированным, с возрас­том возможно появление в их цитоплазме зерен меланина и липофусцина.

Большое значение в функционировании эпи­телия ресничного тела имеют межклеточные контакты, расположенные как между беспиг­ментными клетками, так и между беспигмент­ными и пигментированными клетками [872, 874, 875] (рис. 3.8.34, 3.8.35). Наиболее важным в функциональном смысле типом контакта яв­ляется так называемая лента замыкания, рас­полагающаяся на боковых поверхностях бес­пигментных клеток в апикальной их части. Встречаются также контакты типа «кепки», со­единяющие боковые поверхности пигментиро­ванных и реже беспигментных клеток, щелевые контакты и десмосомы. Особое внимание в на­стоящее время уделяется изучению щелевых контактов. Предполагают, что эти контакты обеспечивают существование так называемого «электрического» взаимодействия эпителиаль­ных клеток между собой. Именно подобный тип взаимодействия позволяет эпителиальному пла­сту функционировать как синцитий и, возмож­но, обеспечивает координацию секреторной де­ятельности всего эпителиального пласта.

Наличие перечисленных контактов между клетками, особенно ленты замыкания, делает практически невозможным проникновение меж­ду клетками высокомолекулярных веществ пу­тем диффузии [1016].

Как неоднократно указывалось выше, бес­пигментный слой эпителиальных клеток рес­ничного тела является основным структурным элементом, обеспечивающим секрецию камер­ной влаги. Вышеприведенные светооптические, ультраструктурные особенности клеток, набор органоидов и плотность межклеточных контак­тов способствуют этому процессу. Из кровяно-

го русла капилляров ресничных отростков в переднюю камеру ионы и вещества небольшой молекулярной массы проходят благодаря функ­ционированию энергозависимой транспортной системы [205, 206]. В соответствии с Cole [205] непигментированные клетки ресничного эпи­телия выборочно поглощают ионы натрия из стромы ресничного тела и транспортируют их через межклеточные пространства. Гиперосмо-тичность, возникающая в межклеточных про­странствах в результате этого процесса, приво­дит к осмотическому потоку воды первоначаль­но из стромы в межклеточные пространства, а затем в камерную влагу. О правильности по­добного предположения свидетельствует обна­ружение в мембранах непигментированных кле­ток ресничного эпителия ряда ферментов, участвующих в этом процессе, в частности ак­тивности Na⁺/K⁺-ATO-a3bi, угольной ангидразы [154, 327, 674].

Подтверждением тому являются и данные, относительно того, что применение средств, ин-гибирующих активность №+/К⁺-АТФ-азы, уменьшает секрецию камерной влаги. Прохож­дение ионов хлорида, бикарбоната и калия так­же обеспечивается активным транспортом. Ряд веществ проходит через эпителий пассивно, благодаря перепаду градиента концентрации. Это относится к сахарам и аминокислотам [241].

Секреция бикарбонатов снижается при при­менении ингибиторов угольной ангидразы (кар-боангидраза), что и используют при глаукоме для снижения секреции камерной влаги. Таки­ми же свойствами обладают бета-блокаторы.

Беспигментные эпителиоциты ресничного тела, помимо секреции камерной влаги, участ­вуют еще во многих процессах.

Они синтезируют компоненты стекловидно­го тела — коллагены различного типа и глюку-роновую кислоту [124, 133, 716]. Участвуют эти клетки и в синтезе неколлагеновых белков — оптицина, фибулина-1 и нидогена-1, играющих немаловажную роль в стабилизации геля стек­ловидного тела и организации базальных мемб­ран [717, 879].

Помимо основных секретирующих функций беспигментный эпителий принимает участие во многих репаративных и адаптационных процес­сах. Так, совсем недавно установлено, что он способен ингибировать пролиферативную ак­тивность и функции Т-лимфоцитов [1213], регу­лируя тем самым иммунные механизмы внутри глазного яблока.

Пигментированный эпителий и наружная базальная мембрана (рис. 3.8.32—3.8.36). Как было указано выше, пигментный слой эпите­лия ресничного тела развивается из наружного слоя зрительного бокала. По направлению к задним отделам глаза он переходит в пигмент­ный эпителий сетчатой оболочки, а по направ­лению кпереди в передний слой пигментного эпителия радужки.

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Размер пигментированных эпителиальных клеток колеблется от 8—10 мкм в плоской части ресничного тела, до 10—15 мкм в рес­ничных отростках [959].

В цитоплазме клеток обнаруживаются круп­ные круглые зерна меланина (0,8—2,0 мкм, т. е. в 3—4 раза больше, чем те в клетках со­судистой оболочки). Видны также пучки микро-филаментов промежуточного типа [285]. Цито­плазма клеток насыщена органоидами [747]. Базальная мембрана пигментных эпителиоци-тов образует многочисленные складки. Таким образом, микроскопически эти клетки практи­чески не отличаются от клеток пигментного эпителия сетчатки.

Увеальная (мезодермальная) часть. Уве-альная часть ресничного тела имеет сложное строение и состоит из сосудов, мышечной тка­ни и стромы. К увеальной части относится так­же наружная базальная мембрана. На перечис­ленных структурных элементах мы сейчас оста­новимся более подробно.

Слой сосудов увеальной части ресничного тела является продолжением сосудистого слоя хориоидеи. Между ним и базальнои мембра­ной эпителия лежит слой коллагеновых воло­кон большого диаметра. По мере продвижения кпереди сосудистая ткань как бы собирается в складки, формируя соединительнотканную основу ресничных отростков.

Строма ресничного тела состоит из волокон, клеток и межклеточного вещества. Основны­ми типами клеток стромы являются фибро-бласт и меланоцит. Обнаруживаются также моноциты, макрофаги, лимфоциты и дендрити­ческие клетки.

В последние годы обращено особое внима­ние на изучение функции моноцитов, макро­фагов и дендритических клеток. Это связано с тем, что названные клетки определяют иммун­ную резистентность тканей глаза. Именно мак­рофаги сталкиваются с чужеродным антигеном, распознают его и передают информацию дру­гим элементам иммунной системы.

Как и макрофаги других органов и тканей, макрофаги ресничного тела обладают необходи­мым набором рецепторов опознания чужерод­ного антигена, что показано при использовании методов иммуноморфологии [581, 724—726]. Более того, при воспроизведении эксперимен­тального увеита или возникновении заболева­ния у человека в моноцитах и макрофагах рес­ничного тела и сосудистой оболочки происхо­дит вся цепь структурных и функциональных изменений, свойственных макрофагам других локализаций при встрече с чужеродным анти­геном [168].

Основной объем ресничного тела занимает соединительнотканная строма. В зависимости от расположения различают несколько слоев.

Внутренний слой соединительной ткани на­ходится между мышцей и базальнои мембраной

пигментного эпителия. Этот слой довольно тон­кий в плоской части ресничного тела, но утол­щается в отростчатой части. В поверхностных слоях коллагеновые волокна этого слоя смеши­ваются с волоканами более плотной соедини­тельной ткани ресничной мышцы. По направле­нию кпереди этот волокнистый слой переходит в строму радужной оболочки.

Передний слой соединительной ткани рес­ничного тела располагается на границе между ресничной мышцей и передней камерой глаза (рис. 3.8.39).

Строма ресничного тела несколько отличает­ся от плотной неоформленной соединительной ткани, обнаруживаемой в других местах орга­низма человека. Эти отличия сводятся, в пер­вую очередь, к структуре эластических воло­кон. Эластические волокна на поперечном раз­резе имеют вид трубочек, напоминая при этом волокна зонулярного аппарата [1048, 1053]. При этом эластические волокна формируют до­вольно густую сеть, в которую и помещены мышечные волокна. Иммуногистохимически вы­является большое количество микрофибрилляр­ного белка фибриллина [1162].

Определенные отличия выявлены и в отно­шении преобладающего типа коллагена, из ко­торого состоят коллагеновые волокна стромы. Наиболее распространен коллаген VI типа, хо­тя выявляются и коллагены других типов [895]. Коллаген VI типа преимущественно локализу­ется вокруг капиллярных сосудов. При этом количество данного типа коллагена больше со стороны, обращенной к эпителию. Коллаген VI типа образует также оболочки передних сухожилий ресничной мышцы, направляющихся к трабекулярной сети [671, 675, 909].

Коллагеновые и эластические волокна оку­тывают мышечные волокна, образуя межмы­шечную соединительную ткань. Именно указан­ное сочетание мышечных, коллагеновых и эла­стических волокон образует жесткую систему, передающую силу, возникающую при сокра­щении мышечных клеток, так называемым «су­хожилиям», распространяющимся в ресничном теле особым образом (см. ниже).

В заключение необходимо указать на значи­тельное количество в строме ресничного тела нервных стволов и кровеносных сосудов раз­личного калибра (рис. 3.8.33, 3.8.37, 3.8.38).

Мембрана Бруха ресничного тела. Кути-кулярный слой мембраны Бруха продолжается на ресничное тело в виде базальнои мембраны пигментного эпителия. Эластическая и колла-геновая части мембраны Бруха в области со­судистой оболочки отделяются от базальнои мембраны слоем коллагена и, в конечном сче­те, исчезают в строме ресничного тела вблизи плоской части.

Ресничная мышца (т. ciliaris) (рис. 3.8.39— 3.8.42). Особое место, как в структурном, так и функциональном отношениях, занимает рее-

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

а 6

Рис. 3.8.37. Ресничный отросток (а — малое увеличение; б — большое увеличение):

/ — непигментированный ресничный эпителий; 2 —пигментированный ресничный эпителий; 3 — строма; 4 — капиллярные сосуды,

часть которых прилежит непосредственно к ресничному эпителию

Рис. 3.8.38. Строма ресничного отростка ресничного кружка (по Hogan, I972):

базальная часть пигментного эпителия видна слева (/) и прилежит к толстой базальной мембране (2). Стромальный коллаген (3) состоит из плотных пучков коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях. Видны также фибробласты (4)

и нервные волокна (5)

ничная мышца. Именно благодаря деятельности мышцы осуществляется аккомодация глазного яблока.

Гладкомышечные волокна ресничного тела располагаются таким образом, что при своем сокращении в трех направлениях происходит деформация ресничного тела. Соответственно различают три группы волокон:

1. Наружные меридианальные (продольные)
пучки волокон (fibrae meridionales) (мышца
Брюкке), составляют большую часть реснич­
ной мышцы. Начинаются они в подсосудистой
пластинке вблизи ресничного тела и проходят
до склеральной шпоры, прикрепляясь над тра-
бекулярной сеточкой.

2. Радиальные пучки волокон (fibrae radla-
les), лежащие кнутри меридианальных. На­
правляются они изнутри кнаружи, пересекая
под прямым углом меридианальные и циркуляр­
ные волокна ресничной мышцы. Распростра­
няясь назад, они прикрепляются на широком
участке к соединительной ткани сосудистой
оболочки.

3. Циркулярные пучки волокон (fibrae
radiales) (мышца Мюллера). Лежат такие во-

локна у внутреннего края ресничного тела вбли­зи его основания, кнутри от меридианальных волокон. Волокна циркулярно окружают реснич­ное тело.

Основная масса ресничной мышцы распола­гается в передних ²/₃ ресничного тела. Сокра­щение среднего и наружного слоев ресничной мышцы в наибольшей степени приводит к сме­щению ресничных отростков кпереди и кнутри [772] и расслаблению ресничного пояска.

Мышечные волокна ресничного тела, хотя и относятся к гладкомышечным волокнам, тем не менее обладают и определенными особенностя­ми строения. Их цитоплазма содержит большое количество митохондрий. Исключительно хоро­шо развита эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи находится в активном функциональ­ном состоянии.

Определенные отличия от гладкомышечной ткани других органов существуют и в характере связи между отдельными мышечными клетка­ми. Мышечные клетки ресничного тела склады­ваются в так называемые «связки», окружен­ные тонким слоем фибробластов (рис. 3.8.39, 3.8.40). В определенных точках мышечные клет-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.8.39. Меридианальный срез ресничного тела:

/ — продольный пучок ресничной мышцы, прикрепляющейся к склеральной шпоре; 2 — склеральная шпора; 3 — циркулярный пучок ресничной мышцы; 4 — угол передней камеры; 5 — сосуд большого круга кровообращения радужной оболочки; 6 — ради­альный пучок ресничной мышцы; 7 — пигментный эпителий рес­ничного тела

Рис. 3.8.40. Электроннограмма продольного среза рес­ничной мышцы (по Hogan et al., 1971):

I — базальная мембрана, окружающая мышечные клетки; 2 —

десмосомоподобные уплотнения, расположенные на внутренней

поверхности цитоплазматической мембраны мышечных клеток;

3 — миофиламенты

ки прикрепляются друг к другу при помощи десмосом. Группы мышечных клеток окружены тонким слоем коллагеновой ткани и перимизием (рис. 3.8.40).

Как и все гладкомышечные клетки организ­ма человека, миоциты ресничного тела содер­жат миофиламенты, преимущественно располо-

женные по периферии клетки. При этом основ­ной особенностью миофиламентов является об­наружение в них структурных признаков попе­речнополосатой мышцы, поскольку они распо­лагаются практически параллельно друг другу и прикрепляются к электронноплотным струк­турам цитоплазматической мембраны, напоми­нающим Z-связки.

Необходимо отметить и то, что, как и попе­речнополосатая мышца, ресничная мышца ис­ключительно хорошо иннервирована [1085].

В этом разделе уместно остановиться и на основной функции ресничной мышцы, а именно на ее участии в процессе аккомодации.

Аккомодация является процессом фокуси­ровки изображения на сетчатую оболочку, а дисаккомодация представляет собой обратный процесс (расфокусировка). Основную роль при этом играет способность хрусталика к обрати­мой деформации в процессе сокращения и рас­слабления ресничной мышцы и сопровождаю­щие этот процесс расслабление и натяжение цинновой связки хрусталика. Именно поэтому происходит деформация хрусталика.

Аккомодация сопровождается сужением зрачка, смещением радужки кпереди, увели­чением кривизны передней и, в меньшей степе­ни, задней поверхностей хрусталика, увеличе­нием толщины хрусталика [157, 158, 162, 607, 964—966].

Вопросы функции ресничной мышцы в про­цессе аккомодации наиболее полно изучались у обезьян [904]. Существуют доказательства того, что выявленные у обезьян механизмы аккомодации распространяются и на человека. Первоначально необходимо остановиться на особенностях взаимоотношения ресничной мышцы с окружающими структурами и, в част­ности, с хрусталиком.

Целесообразно начать с данных, относитель­но особенностей прикрепления «сухожилий» ресничных мышц. При этом различают перед­ние и задние «сухожилия».

Передние «сухожилия», начинаясь от мышц, расходятся в виде веера, разделяясь на три части. Одна часть сухожильных волокон при­крепляется к передней части склеры, вторая — к склеральной шпоре, а третья — вплетается в волокнистую часть трабекулярного аппарата.

Задние «сухожилия» ресничной мышцы при­крепляются в другом месте, а именно в облас­ти плоской части ресничного тела. В отличие от передних «сухожилий» задние «сухожилия» содержат большое количество эластической ткани и вплетаются в адвентицию кровеносных сосудов, эластический слой мембраны Бруха ресничного тела, а также базальную мембрану ресничного эпителия.

Вышеприведенные особенности прикрепле­ния передних и задних «сухожилий» создают систему, которая при сокращении или расслаб­лении ресничной мышцы быстро приводит к де-

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

личных направлениях [154, 162, 901, 904, 608, 964-966, 1052, 1067].

При синхронном сокращении всех частей мышцы диаметр «кольца» ресничного тела уменьшается. При этом внутренняя граница мышцы перемещается к хрусталику. Уменьше­ние диаметра «мышечного кольца» приводит к расслаблению цинновой связки, снижая напря­жение капсулы хрусталика. В результате своей упругости, хрусталик изменяет форму, стано­вясь более выпуклым [314] (рис. 3.8.41). Перед­ний полюс хрусталика при этом перемещается вперед, а задний остается на месте или слегка перемещается назад. Эти изменения конфигу­рации хрусталика и его перемещение и увели­чивают силу рефракции.

Рис. 3.8.41. Деформация ресничного тела и подтягива­ние кпереди зубчатой линии при сокращении реснич­ной мышцы:

а — сокращение ресничной мышцы; б — расслабление реснич­ной мышцы

Необходимо отметить, что в процессе акко­модации не изменяется кортикальная толщина хрусталика, но увеличивается сагиттальная толщина ядра. Именно благодаря этому про­исходит утолщение хрусталика в целом.

Много исследований было посвящено вы­яснению причин различной степени изменения кривизны передней и задней поверхностей хру­сталика. Известно, что места прикрепления передних и задних зонулярных волокон цинно­вой связки к капсуле хрусталика различны (см. «Хрусталик»), Поэтому сила напряжения зону­лярных волокон направлена радиально от рес­ничного тела в направлении разветвления связ-

в

Рис. 3.8.42. Схема изменения геометрии глаза при рас­слаблении ресничной мышцы (о, б) и аккомодации (в, г) (по Rohen, 1979):

I — система фибрилл зонулярного аппарата; 2 — радужная обо­лочка; 3 — роговица; 4 — шлеммов канал; 5 — хрусталик; 6 — ресничная мышца; 7 — волокна передней части цинновой связки; 8 — волокна задней части цинновой связки. Стрелка указывает направление движения ресничной мышцы в процессе аккомода­ции. Ресничная мышца при сокращении смещает внутренний край ресничного тела по направлению экватора хрусталика. При этом волокна передней цинновой связки расслабляются и хрус­талик принимает более сферическую форму (пунктирная ли­ния). Сосудистая оболочка подтягивается к центру и кпереди

Другие исследователи считают, что различ­ная степень изменения кривизны передней и задней поверхностей хрусталика связана с нео­динаковой толщиной капсулы хрусталика в раз­личных местах [314].

Coleman [207, 208] предложил «гидравли­ческую теорию». По его мнению, меньшее изме­нение кривизны задней поверхности хрустали­ка при аккомодации связано с наличием давле­ния на него стекловидного тела. Тем не менее Fisher [323] предполагает, что стекловидное тело не влияет на этот процесс. По его мнению, способность хрусталика к деформации всеце­ло зависит от его физических свойств. Причем способность к деформации существенно отли­чается в центральной и экваториальной плоско­стях хрусталика.

При сокращении ресничной мышцы проис­ходит и ряд других структурных изменений в переднем отделе глаза. Так, сокращение части мышцы, прикрепляющейся к склеральной шпо­ре, приводит к расширению межтрабекулярных пространств, что способствует усилению филь­трации камерной влаги [412, 413, 676—679].

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Способствует этому процессу и то, что в скле­ральной шпоре обнаружены сократительные клетки — миофибробласты [1009, 1066].

Необходимо еще остановиться и на возраст­ных изменениях структуры ресничной мышцы, видимо, играющих определенную роль в раз­витии довольно распространенного нарушения рефракции, называемого пресбиопией.

Пресбиопией называется состояние, харак­теризующееся снижением объема или величи­ны аккомодации, развивающееся с возрастом и сопровождающееся уменьшением ближайшей точки ясного зрения. При этом точка дальне­го видения не изменяется. Уменьшается так­же скорость (время) аккомодации и дисаккомо-дации.

Объем аккомодации изменяется в доволь­но широких пределах. Так, у молодых людей он равен 10—12 диоптрий и уменьшается к 50 годам до 2 диоптрий [159, 438, 606].

На протяжении многих десятилетий рас­сматриваются две причины пресбиопии. Это из­менение функциональной активности реснич­ной мышцы и изменение упругости хрусталика. Первоначально мы остановимся на значении в этом процессе ресничной мышцы.

Начиная с первого месяца жизни и на про­тяжении всего первого десятилетия, количе­ство волокон ресничной мышцы увеличивается. Начиная с 10-летнего возраста вплоть до 60 лет, нарастает количество соединительной тка­ни с прогрессивным замещением волокон осо­бенно в задних отделах мышцы. По этой причи­не мышца постепенно утолщается в передней своей части. Выявлено также прогрессирую­щее уменьшение длины меридианальной части мышцы. После 60 лет продольные и радиаль­ные части мышцы атрофируются, в то время как масса циркулярной части увеличивается [294, 1068]. Важно отметить, что несмотря на постоянно протекающий процесс уменьшения объема мышцы и количества мышечных воло­кон, сила мышечного сокращения с возрастом увеличивается. Так, по данным Fisher [322], в возрасте 50 лет ресничная мышца на 50% мощ­нее, чем у молодых. Несмотря на это, скорость аккомодации ниже.

Именно по этой причине ряд исследователей считают, что более вероятной и основной при­чиной пресбиопии является склероз задних «су­хожилий» ресничной мышцы [1066, 1068]. Это связывают с тем, что склероз задних «сухо­жилий» ограничивает переднее внутреннее сме­щение ресничной мышцы. Именно смещение ресничной мышцы в указанном направлении абсолютно необходимо для достижения рас­слабления зонулярного аппарата. Показано, что степень склеротических изменений корре­лирует с выраженностью изменения объема ак­комодации, уменьшением реакции мышцы на пилокарпин [677—679]. При этом каких-либо существенных изменений плотности нервных

окончаний в ресничной мышце не обнаружи­вается.

Вторая теория пресбиопии основной причи­ной ее развития считает изменения эластично­сти хрусталика. Так, еще в 1855 г. Helmholtz считал, что пресбиопия развивается в резуль­тате недостаточной способности хрусталика к деформации. Действительно, с возрастом хрус­талик увеличивается в объеме, увеличивается его масса и уменьшается эластичность.

Таким образом, на настоящий момент вре­мени целесообразно рассматривать как равно­ценные обе теории развития пресбиопии [950].

Кровоснабжение ресничного тела (рис. 3.8.17, 3.8.43—3.8.47).

Сосудистое сплетение отростков реснич­ного тела (рис. 3.8.43—3.8.45). Артериолы рес­ничных отростков исходят из большого круга кровообращения радужки и переходят в широ­кие венулы.

Капилляры находятся в плотном контакте с базальной мембраной клеток пигментного эпителия (рис. 3.8.37). Ширина капилляров приближается к ширине вен и напоминает хо-риокапилляры сосудистой оболочки. Диаметр их равен 15—30 мкм, стенка фенестрирова-на (30—-100 нм) и проницаема для воды и бел­ков плазмы. Специализированные соединения по строению идентичны соединениям, обнару­живаемым в капиллярах сосудистой оболочки [875].

Капилляры, снабжающие ресничную мыш­цу, встречаются реже. Их диаметр меньше, а эндотелиальные клетки толще. Капилляры по­степенно переходят в венулы.

Рис. 3.8.43. Схематическое изображение архитектуры

крупных сосудов переднего отдела глаза (по Funk,

Rohen, 1990):

вид снаружи. Лимбальная область и склера удалены для показа сосудов ресничного тела и радужки (/ — передняя ресничная ар­терия; 2 — интрамуральный круг кровообращения; 3 — задняя длинная ресничная артерия; 4 — передняя ресничная артерия; 5—возвратная хориоидальная артерия; 6 —прямые артерии радужки, исходящие из задней длинной ресничной артерии; 7 — прямые артерии радужки, исходящие из передней ресничной артерии; 8 —интерсклеральная лимбальная артерия)

Поиск по сайту: