Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков

Правила выработки условных рефлексов

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безуслов­ный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безуслов­но-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра­жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использо­ван любой раздражитель внешней или внутренней среды, кото­рый должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

Рис. 34. Выработка пищевого условного рефлекса и его регистрация

Условный раздражитель — свет, безусловный раздражитель — пища, ре­акция — слюноотделение: / — безусловный рефлекс, II — выработка ус­ловного рефлекса, III — условный рефлекс выработан; а — регистрация слюноотделения, б — отметка действия условного раздражителя, в — от­метка действия безусловного раздражителя, г — отметка времени. К — кора; П — подкорковый центр; Зц — зрительный центр; Пц — пище­вой центр, Яз — язык; Слж — слюнная железа

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно силь­ным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотдели­тельного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого --этот рефлекс не вырабатывается (рис. 34).

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим услов­ные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Нату­ральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, кото­рые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее за­пах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием бе­зусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделитель­ный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных ре­флексов служит образование функциональных временных свя­зей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного дейст­вия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов вы­сказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между дву­мя группами клеток коры — корковыми представительствами ус­ловного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра ус­ловного рефлекса может передаваться к центру безусловного ре­флекса от нейрона к нейрону. Следовательно, первый путь обра­зования временной связи между корковыми представительства­ми условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраня­ется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. При разрушении коркового представи­тельства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохра­няется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безуслов­ного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах обра­зования временной связи. Возможно, образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более зна­чим для животного. Этот очаг возбуждения является доминант­ным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага ус­ловного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление «проторения пути»). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбуди­мости синаптических образований, увеличение количества меди­атора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования времен­ной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит спо­собность нейронов отвечать на раздражения разных модальнос­тей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корко­вых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раз­дражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих воз­буждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются вре­менные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, на­пример, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный ре­флекс второго порядка, для этого дополнительно применяют но­вый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его ус­ловным раздражителем первого порядка (светом). В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель так­же начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возника­ет новая более сложная опосредованная временная связь. Следу­ет подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса вто­рого порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных ус­ловных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном ус­ловном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка. Для этого используется новый раздра­житель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикос­новение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а послед­ний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабаты­ваются только у приматов и человека.

Поиск по сайту: