ПОНЯТИЕ О БИОСФЕРЕ

Организмы, населяющие нашу планету, обитают в оболочке Земли, называемой биосферой. Понятие о биосфере было введено австрийским ученым Э. Зюссом в 1875 г. Стройное учение о биосфере было развито русским ученым В. И. Вернадским, положившим начало ее геохимическому изучению.

Биосфера — земная оболочка, занятая совокупностью организмов, населяющих Землю. Эта оболочка включает: 1) нижнюю часть воздушной оболочки (атмосферы), так называемую тропосферу, где активная жизнь может существовать до высоты 10 — 15 км; перенос покоящихся зачатков происходит до высоты свыше 20 км, т. е. уже в стратосфере; 2) всю водную оболочку (гидросферу), в которой жизнь проникает до наибольших глубин Мирового океана, превышающих 11 км; 3) верхнюю часть твердой оболочки (литосферы) — кору выветривания, имеющую мощность обычно 30—60, иногда 100—200 м и более. Корой выветривания называют совокупность геологических отложений, образованных продуктами разложения (окисления, гидратации и гидролиза) и выщелачивания горных пород различного состава, оставшуюся на месте ее возникновения или перемещенную на небольшое расстояние, но не утратившую связь с материнской породой. За пределами коры выветривания жизнь может быть обнаружена лишь в отдельных случаях. Так, в последние годы на глубине более 4500 м в нефтеносных водах были найдены микроорганизмы. Если включить в биосферу и слои атмосферы, в которых возможен перенос покоящихся зачатков организмов, то ее пределы по вертикали составят 25—40 км (рис. 1).

В. И. Вернадский (1944) указывал, что под биосферой лежит область осадочных пород, достигающая предельной мощности 5—6 км, но не образующая сплошного покрова. Эта область была названа им стратисферой. Стратисфера создана биосферой, поскольку в образовании осадочных пород огромную роль играют организмы. Эти породы возникают в водной оболочке Земли — гидросфере. Таким образом, главными агентами, создающими стратисферу, являются организмы, вода и ветер, перерабатывающий и перемещающий осадочные породы после их поднятия над уровнем воды.

В пределах биосферы существуют области, в которых активная жизнь невозможна. Так, в верхних слоях тропосферы, а также в наиболее холодных и жарких районах земного шара организмы могут существовать лишь в покоящемся состоянии. Совокупность этих областей биосферы называется парабиосферой (Хатчинсон, 1972).

Но и в тех областях биосферы, в которых организмы могут существовать в активном состоянии, жизнь распределена неравномерно.

Непрерывный слой живого вещества, как его называл В. И. Вернадский, занимает водную толщу и узкой полосой.простирается ло границе литосферы и тропосферы где он включает почву и подпочву с находящимися в них корнями растений, грибами, микроорганизмами и почвенными животными, и приземную часть тропосферы, в которой располагаются надземные части растений и переносится основная масса их пыльцы, спор и семян. Этот слой В. Б. Сочава (1944) назвал фитосферой, а Е. М. Лавренко (1949) фитогеосферой, так как в нем основными накопителями энергии являются растения. Мощность фито-сферы велика только в области океанов, где она достигает несколько более 11 км, на суше она измеряется метрами или десятками метров, лишь в отдельных небольших по размерам регионах возрастая до 100—150 м. При этом в литосфере и гидросфере, а также на границах с тропосферой организмы осуществляют весь цикл развития, в то время как в тропосфере, в отрыве от жидкой «и твердой оболочек, живые существа могут находиться лишь временно, так как некоторые функции, например размножение, не могут быть здесь осуществлены. Тропосфера представляет среду, в которой совершается передвижение организмов нередко при помощи специально приспособленных для этого зачатков.

Для биосферы характерно не только присутствие живого вещества. По Дж. Хатчинсону (1972), она обладает также следующими тремя особенностями: во-первых, в ней в значительных количествах содержится жидкая вода; во-вторых, на нее падает мощный поток энергии солнечных лучей; в-третьих, в биосфере находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах — твердой, жидкой и газообразной. В связи с этим для биосферы характерен непрерывный круговорот вещества и энергии, в котором активнейшую роль играют организмы.

Хотя точные подсчеты количества живого вещества в биосфере отсутствуют, но примерный порядок его величин известен. Биомасса растений заметно превышает биомассу животных и составляет по одним данным 10¹⁹ г, по другим —10¹⁹—10²¹ г, в то время как биомасса животных по одним данным равна примерно 10¹⁶ г, по другим — меньше биомассы растений на 4—5 порядков (Хильми, 1966).

По подсчетам И. А. Суетовой (1974), все живое вещество суши составляет 6,4-10¹⁸ г, а живое вещество океана 29,9-10¹⁵ г. Таким образом, биомасса океана примерно на три порядка меньше биомассы суши. По данным этого же автора, на суше биомасса растений составляет 6,4-10¹⁸ г, а биомасса животных — 0,006-10¹⁸ г, в океане же на долю биомассы растений приходится 1,1*10¹⁵ г, на долю биомассы животных — 28,8*10¹⁵ г. Таким образом, на суше биомасса растений примерно на три порядка больше биомассы животных, в океане же биомасса животных примерно в 28 раз выше биомассы растений. Последнее представляется на первый взгляд парадоксальным: растения служат пищей для животных, и как же может быть, что их биомасса в океане значительно меньше биомассы животных. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что основную биомассу растений в океане составляют планктонные организмы, микроскопические водоросли, пассивно передвигающиеся в толще воды, очень быстро размножающиеся и дающие поэтому весьма значительную.продукцию. Так, по Р. Уиттекеру (1980), биомасса зеленых растений на единицу площади в океане в 400 раз меньше, чем на суше их продукция же (т. е. ежегодный прирост биомассы) в океане лишь в 2 раза меньше, чем на суше.

Независимо от методов подсчета существуют некоторые общие закономерности распределения биомассы организмов на суше и в океане: в океане общая 'биомасса организмов значительно ниже, чем на суше, основная биомасса растений сосредоточена на суше, биомасса животных в океане несколько больше биомассы животных суши, на суше биомасса растений на несколько порядков превышает биомассу животных.

Значительные скопления биомассы на суше наблюдаются в лесах, на долю которых приходится 10¹⁷—10¹⁸ г; биомасса травянистой растительности земного шара в 5—10 раз меньше биомассы растительности лесов.

Поток солнечной энергии на верхней границе атмосферы, включая волны любой длины, составляет в среднем 700 ккал/см² сут. Около 55 ккал/см² в год энергии видимой части спектра достигает земной поверхности и используется организмами. Способность накапливать энергию солнечного света в органическом веществе называется продуктивностью живых организмов. Различают: 1) валовую первичную продукцию — общее количество органического вещества или связанной в нем энергии, обычно определяемое на 1 м² в год. Подавляющую часть этой продукции составляет продукция хлорофиллоноеных растений. Продукция, получаемая в результате хемосинтеза бактерий, играет значительно меньшую роль; 2) чистую первичную продукцию — количество органического вещества или связанной в нем энергии за вычетом расходов на дыхание; 3) вторичную продукцию — продукцию организмов, потребляющих или перерабатывающих биомассу, полученную в результате первичной продукции, т. е. продукцию животных и сапробов — потребителей мертвого органического вещества. По Р. Уиттекеру (1980), общая чистая продукция на земном шаре составляет 1,7-10¹⁷ г/год, т. е. примерно в 11 раз меньше суммарной биомассы. Продукция животных составляет 3,9-10¹² г/год при их биомассе 2,0-10¹² г, т. е. несколько превышает биомассу.

Роль различных групп организмов в создании и переработке продукции различна. Выделяют три основные группы организмов: продуценты— зеленые растения, осуществляющие фотосинтез, и бактерии, осуществляющие хемосинтез, т. е. организмы, дающие первичную продукцию; консументы — организмы, потребляющие первичную или вторичную продукцию, т. е. потребляющие готовое органическое вещество и переводящие его в другие формы органического вещества (животные, паразитические растения и др.); редуценты (деструкторы) — организмы, живущие за счет мертвых органических веществ и разлагающие их до минеральных веществ (многие бактерии, грибы и простейшие животные, рис. 2).

В свою очередь консументы подразделяются на три подгруппы: консументы первого порядка — растительноядные организмы, фитофаги, потребители органического вещества, доставляемого растениями; консументы второго порядка — хищники и паразиты, питающиеся растительноядными организмами; консументы третьего порядка — хищники и паразиты, питающиеся хищными животными и паразитами; представители последних двух групп называются зоофагами. Это подразделение в известной степени условно: имеется значительное количество животных всеядных, эврифагов, питающихся и растительной, и животной пищей. Кроме того, животные, как указывает М. С. Гиляров (1965), не только переводят органическое вещество из одного вида в другой но и выделяют значительное количество минеральных или органических легкоминерализующихся веществ, т. е. являются не только консументами, но и в некоторой степени редуцентами. Тем не менее подразделение организмов на три группы соответствует их роли в превращении вещества. Обмен веществ, происходящий в природе, возможен только при участии представителей всех трех групп организмов: без продуцентов невозможна жизнь, так как только они производят основу жизни — первичную продукцию органических веществ; консументы разных порядков, потребляя первичную и вторичную продук-дии и переводя органическое вещество из одной формы в другую, способствуют возрастанию многообразия форм жизни на Земле и смене поколений ее обитателей; наконец, редуценты, разлагая органические вещества до минеральных, препятствуют превращению нашей планеты в гигантское кладбище мертвых, не подверженных разложению организмов.

Скорость процессов обмена веществ, происходящих на нашей планете, кажется несовместимой с незначительной массой живого вещества, которая составляет лишь около 0,01% от массы земной коры в слое 16 км. Как указывал геохимик В. М. Голдшмидт, если всю литосферу уподобить каменной чаше весом в 10,5 фунтов, то гидросфера, помещающаяся в этой чаше, будет весить 1 фунт, вес атмосферы будет примерно равен весу разменной медной монеты, а вес живого вещества— весу почтовой марки.

При такой незначительной массе организмы осуществляют свою планетарную роль за счет весьма быстрого размножения, т. е. весьма быстрого круговорота веществ, связанного с этим размножением.

В. И. Вернадский (1934) приводит данные, свидетельствующие об огромных потенциальных возможностях организмов в отношении увеличения массы органического вещества при благоприятных условиях. Так, одна клетка диатомовой водоросли, размножаясь беспрепятственно, может за 8 дней дать количество вещества, равное по объему нашей планете, а в течение следующего часа удвоить этот объем. Обычная инфузория может за 5 лет дать количество органического вещества, в 104 раза превышающее объем Земли. Одна бактериальная клетка весом всего 1*10^-11 – 1*10^-10 г может за трое суток дать массу растущего живого вещества более 1,4-10¹⁷ г, т. е. массу, приближающуюся к массе всех живых существ, населяющих биосферу. В. И. Вернадский указывает: «Если бактерия холеры может покрыть сплошным покровом поверхность планеты в одни с четвертью сутки, то наиболее медленно размножающийся организм суши — индийский слон — сделает это в 3000—2500 лет; скорость передачи геохимической энергии жизни для бактерии холеры равна приблизительно 33 000 см/с, близка к скорости звуковых волн; она для слона будет около 10^-2 см/с. В безмерности геологического дления земной жизни геохимический эффект обеих морфологических форм — слона и бактерии — окажется, по существу, одним и тем же. Самый медленно размножающийся организм в биосфере будет являться огромной меняющей окружающую среду силой, как и самый быстрый» (с. 178).

Однако эти потенциальные возможности не осуществляются в силу того, что значительная часть организмов любого вида гибнет, не достигая зрелости и не принося потомства. Лишь на ограниченных территориях изредка осуществляются массовые размножения немногих видов живых существ. Каждое такое размножение, как правило, завершается массовой гибелью данного вида. Следовательно, масса живого вещества потому и не возрастает с той скоростью, которая подсчитана теоретически, что значительная часть его отмирает, разлагается л превращается в минеральные соединения, т. е. вовлекается в круговорот веществ, способствуя убыстрению его темпов.

Как было упомянуто, первоначальным источником вcex процессов, протекающих на Земле, является Солнце. Основной процесс, в результате которого синтезируются органические вещества (углеводы) — процесс фотосинтеза — осуществляется на свету растениями, содержащими зеленый пигмент— хлорофилл. Фотосинтез характеризуется очень низким коэффициентом полезного действия. По данным Хатчинсона (1972), при оптимальных условиях растения на суше могут использовать лишь несколько процентов видимого излучения Солнца, падающего на данную площадь, а 'коэффициент полезного действия для всей поверхности суши составляет 0,1—0,3%. П. Дювиньо, М. Танг (1958) полагают, что на фотосинтез используется 1% солнечной энергии, падающей на Землю. Причину столь малого коэффициента использования солнечной энергии многие авторы видят в малой концентрации углекислого газа в тропосфере и гидросфере.

Обобщенная реакция фотосинтеза выражается следующей формулой:

6СО₂+6Н₂О+674000 кал = С₆Н₁₂Об+6О₂

В действительности процесс фотосинтеза — цепь сложнейших реакций.

Углеводы, образующиеся в результате этой реакции из углекислого газа и воды, превращаются затем в различные другие органические вещества вплоть до самых сложных — белков.

В (процессе фотосинтеза одновременно с.накоплением органического вещества хлорофиллоносные растения поглощают солнечную энергию и на некоторое время удерживают ее в биосфере. Консументы, преобразуя органические вещества, полученные ими от зеленых растений, вместе с этими веществами поглощают и энергию, а в процессе деятельности редуцентов при разложении и минерализации мертвой органической материи энергия освобождается. В полезных ископаемых органического происхождения, так называемых каустобиолитах (каменный уголь, торф, нефть и др.), солнечная энергия хранится в законсервированном состоянии длительное время (рис. 3).

Как пишет П. П. Второв (1971), «Энергия Солнца движет по кругу плеяды химических элементов, которые то сцепляются в гроздья органических молекул, то рассылаются опять в неорганические вещества, выделяя энергию для жизни бесчисленных существ нашей планеты» (с. 84).

Иными словами, проникая из космоса в биосферу, энергия накапливается при помощи растений не только в самих растениях, но и в животных, почвах, приземном слое воздуха и водах. Следовательно, в биосфере благодаря деятельности организмов, в первую очередь хлорофиллоносных растений, идет грандиозный процесс постепенного накопления запасов энергии, что ведет к замедлению процессов энтропии — рассеивания энергии, излучения ее Землей в форме тепловой энергии в космическое пространство.

Некоторые организмы используют для построения органического вещества не солнечную энергию, а энергию, выделяющуюся в процессе реакций окисления. Этот процесс именуется хемосинтезом и играет в накоплении органического вещества ничтожную роль по сравнению с фотосинтезом. В нем участвуют некоторые группы бактерий, для которых окисление минеральных соединений заменяет процесс дыхания.

Круговорот энергии, как было отмечено, сопряжен с круговоротом вещества. Различают малый (биологический) круговорот веществ, происходящий между организмами и почвой на суше и между организмами и водой в гидросфере, и большой (геологический), происходящий между сушей и Мировым океаном.

В процессе малого круговорота на суше растения поглощают газообразные и растворенные в воде минеральные вещества, в первую очередь углекислый газ, преобразуя их в органические соединения, отчасти в другие минеральные вещества. В процессе дыхания за счет окисления своих тканей растения возвращают в тропосферу часть углекислого газа. Большая часть органического вещества, пройдя через организмы консументов различного порядка и редуцентов, неоднократно преобразуясь, подвергается разложению и минерализации, поступая в почву, воды и воздух.

В гидросфере имеются свои малые круговороты веществ, в которые вовлекается значительная часть растворенных в воде солей и газов. Ведущая роль в этих круговоротах принадлежит взвешенным в воде микроскопическим хлорофиллоносным водорослям. Эти растительные организмы, пассивно переносимые волнами и течениями, образуют экологическую группу, называемую фитопланктоном. Они служат пищей столь же мелким животным, также не обладающим способностями к активному передвижению, пассивно передвигающимся в толще воды — зоопланктону. Планктон составляет пищу активно передвигающимся в толще воды животным — нектону, а также обитателям придонных слоев океана — представителям зообентоса. Меньшую роль в этих круговоротах вещества и энергии играют прикрепленные ко дну водные растения, представители фитобентоса, обитающие только в мелководье. В процессе биологических круговоротов веществ в океане мертвые растения и животные и их выделения разлагаются и минерализуются, частично пополняя запасы веществ, растворенных в воде, частично образуя отложения на дне океана.

Каждый такой биологический круговорот;на суше и в океане не является уравновешенным и не представляет замкнутого круга. Это объясняется тем, что в пределах любой природной области приход вещества не равен его расходу, так как часть вещества выносится вместе с предназначенными для размножения органами растений, спорами, семенами, пыльцой и мигрирующими животными в другие природно-территориальные комплексы, иногда на далекое расстояние; другая часть вещества отлагается и консервируется в виде торфа, каменного угля и других отложений, выбывая из круговорота на длительное время.

Отдельные малые (биологические) круговороты сменяют друг друга в каждой точке земного шара, не повторяя полностью предыдущие, так как и интенсивность поступления солнечной энергии, и степень участия отдельных компонентов (растений, животных и других организмов) в этих круговоротах меняются во времени. Малые круговороты тесно связаны друг с другом и происходят на фоне большого круговорота, охватывающего, в отличие от малых, всю биосферу в целом. В процессе большого круговорота происходит снос вещества с суши в океан речными потоками и воздушными течениями, растворение в океанических водах газов атмосферы, выход морских отложений на сушу в процессе повышения океанического дна и опускание участков суши при повышении уровня океана. Некоторые из малых круговоротов не ограничиваются только сушей или только океаном. Так, многие птицы, обитающие на морских побережьях, питаясь морскими обитателями, выносят с пищей на сушу из моря органическое вещество; в свою очередь некоторые морские животные, например многие крабы, кормятся на суше и т. д.

Круговорот вещества на Земле складывается из круговоротов отдельных химических элементов. Рассмотрим некоторые из них.

Одним из наиболее всеобъемлющих процессов в биосфере является круговорот углерода (рис. 4). В той сложной смеси химических соединений, которую представляет биосфера, углерод играет ведущую роль. Соединения углерода постоянно возникают, изменяются и разлагаются. Основной путь углерода — от углекислого газа в живое вещество и обратно — из живого вещества в углекислый газ. При этом часть углерода выходит из круговорота, отлагаясь, как было указано, в осадочных породах океана или консервируясь в виде ископаемых горючих веществ органического происхождения (каменный уголь, торф, сапропелит, нефть, горючие газы).

Важнейший процесс, ведущий к образованию органического вещества из неорганического, — фотосинтез, а организмы, участвующие в этом процессе, — фитоавтотрофы. Они используют для построения органического вещества энергию солнечных лучей. Хемотрофы, использующие для построения органического вещества энергию химических реакций, как указано, играют меньшую роль. Одновременно с реакцией ассимиляции в растениях при их развитии и росте происходит ряд других процессов, при которых используется кислород, извлекаемый из воздуха или воды, где он растворен.

Процесс окисления тканей живых существ, при котором выделяется углекислый газ, представляет собой дыхание. В отличие от фотосинтеза, происходящего только на свету, дыхание — круглосуточный процесс. Дышат не только ассимилирующие, но и многие другие организмы, за исключением обитающих в среде, лишенной кислорода, т. е. анаэробных. Источником углекислого газа являются и разлагающиеся мертвые органические вещества. Деятельность консументов различных порядков приводит к преобразованию входящих в состав их пищи органических веществ, выделению углекислого газа в процессе дыхания и разложения мертвых органических веществ, а также к выделению животными экскрементов и мочи. Запасы углекислоты пополняются и за счет гниения трупов растений и животных.

Круговорот углерода в океане в значительной степени автономен. Органическое вещество, вырабатываемое фитопланктоном (и в значительно меньшем количестве фитобентосом), потребляется другими обитателями океана — зоопланктоном, зообентосом, нектоном. Углекислота, выделяемая ими в процессе дыхания, а также образующаяся при разложении их трупов, растворяется в морской воде. Часть углерода входит в состав осадочных пород и надолго выходит из круговорота.

Существует и обмен углекислотой между атмосферой и океаном, которому благоприятствуют ветер и движение воды. Поэтому количество углекислого газа, растворенного в верхних слоях океанической воды, находится в равновесии с его содержанием в атмосфере: Мировой океан выступает в качестве регулятора концентрации СО₂ в атмосфере. Механизм этой регуляции таков: в морской воде содержатся в растворе бикарбонаты, в том числе бикарбонат кальция. При понижении концентрации СО₂ в атмосфере бикарбонат кальция может частично превращаться в карбонат кальция, хуже растворимый в воде и потому выпадающий в осадок, увеличивая, например, мощность раковин морских животных. Освободившийся СО₂ выделяется при этом в атмосферу. С повышением содержания СО₂ в атмосфере избыток его растворяется в морской воде, что приводит к обратному превращению карбоната кальция в его бикарбонат и переходу его в растворенное состояние. Процесс регулирования содержания СО₂ в воде океана иллюстрируется реакцией

Са(НСО₈)₂ч*СаСОз + Н₂О + СО2.

Всего в гидросфере содержится, по М. И. Будыко (1977), около 130000-Ю¹² кг растворенного СО₂, т. е. почти в 60 раз больше, чем в атмосфере. Скорость круговорота углекислоты велика (табл. 1).

Основные параметры круговорота углерода показаны на рис. 5 (по данным Б. Болика, 1972). Согласно расчетам этого автора из огромного запаса углерода, имеющегося на поверхности Земли или близ нее и составляющего примерно 20-10¹⁵ т, лишь несколько долей процента обращается в биосфере (с указанной выше скоростью). Подавляющая же часть углерода сосредоточена в неорганических соединениях (преимущественно в карбонатах) и в каустобиолитах, которые накапливались в течение сотен миллионов лет.

Деятельность человека играет большую роль в круговороте углерода. Люди, по данным начала 60-х гг. нашего столетия, ежегодно выдыхают 1,08-10⁹ т углекислого газа, а промышленные предприятия выделяют за тот же срок 1,254-10⁹ т. По Б. Болину (1972), человек ежегодно расходует 5—6-Ю⁹ т углерода, находящегося в ископаемом состоянии. Если бы образующийся в результате сжигания углекислый газ не удалялся из атмосферы, ежегодный прирост его содержания в воздухе составил бы 2,3 млн^-1. Однако за последние 100 лет содержание углекислого газа возросло с 290 млн^-1 до 320 млн^-1, причем более 1/5 этого прироста падает на последнее десятилетие. Таким образом, общий прирост содержания углекислого газа в атмосфере составляет лишь около 1/3 газа, выделяющегося при сгорании (в абсолютном весе — 200-10⁹ т). Остальная доля углекислого газа уходит на прирост растительной массы (поскольку известно, что растения растут быстрее, если содержание СО₂ в атмосфере выше), а часть растворяется в водах океана. Хотя по некоторым подсчетам биомасса суши за последние 100 лет могла вырасти на 15-10⁹ т, однако прямых доказательств, что такой рост имел место, нет. Интенсивность деятельности человека все возрастает. Возрастает год от года и скорость потребления горючих ископаемых. Через 15 лет содержание СО₂ в атмосфере возрастет с 320 млн^-1 до 375— 400 млн^-1. Что же будет дальше? Очевидно, рост с той же скоростью продолжаться не может. Возрастание содержания СО₂ в атмосфере с неизбежностью приведет к повышению температуры поверхности Земли, следовательно, к таянию ледников, повышению уровня океана и другим столь же серьезным последствиям. Поэтому перед человечеством стоит серьезная задача изыскания таких энергетических источников (в первую очередь — атомная энергия) и технологических процессов, при которых содержание углекислого газа в воздухе не будет расти со столь значительной скоростью. Известно также, что вырубка лесов, использование земель под дороги и строения уменьшает площадь зеленого покрова Земли и снижает темпы ассимиляции. При использовании природных фитоценозов и замене их культурными следует иметь в виду необходимость сохранения общего уровня фотосинтеза, а еще лучше — его подъема.

Круговорот азота имеет сложный характер. Хотя атмосфера содержит 70% азота, однако для того, чтобы он мог быть использован, он должен быть фиксирован в виде определенных химических соединений. Пути фиксации весьма многообразны (рис. 6).

Фиксация азота происходит в процессе вулканической деятельности, при грозовых разрядах в атмосфере в процессе ее ионизации, при сгорании метеоритов. Однако несравненно большее значение в процессе фиксации азота имеют микроорганизмы как свободно живущие, так и обитающие на корнях, а иногда и на листьях некоторых растений в особых клубеньках.

Из свободно живущих бактерий фиксируют азот представители сем. азотобактеровых Azotobacteraceae, обитающие при доступе кислорода, т. е. аэробные организмы, а также клостридиум Пастера Clostridium pasteurianum, обитающий без доступа кислорода, т. е. анаэробный. Как указывает К. Делвич (1972), количество фиксируемого такими свободно живущими бактериями азота составляет от 2—3 до 5—6 кг на 1 га в год. Некоторую роль в фиксации азота играют, видимо, обитающие в почве сине-зеленые водоросли.

Азотофиксирующие организмы на корнях растений представлены бактериями, реже грибами. Клубеньки с азотофиксирующими организмами развиваются на корнях представителей сем. бобовых, где их образуют бактерии из рода ризобиум Rhizobium, а также на корнях растений из сем. саговниковых, из родов лисохвост, казуарина, лох, облепиха, цеанотус, подокарпус, ольха (у последней клубеньки образованы актиномицетом ольховым Actinomyces alni) и других растений. Выход фиксированного азота для клубеньковых бактерий, обитающих на корнях бобовых, составляет нередко 350 кг/га в год, т. е. примерно в 100 раз выше, чем для свободно живущих азотофиксирующих организмов.

Бактериальные желвачки были обнаружены не только на корнях, но и на листьях примерно 370 видов растений; для многих из этих бактерий также установлена фиксация азота. В 1 м³ атмосферы содержится в среднем от 0,02 до 0,04 мг аммиака. Летом и осенью его количество возрастает в результате грозовых разрядов, зимой падает. Так, осенью содержание аммиака равно 0,558, а зимой — 0,0251 мг/м³. Аммиак выпадает на землю с осадками. В тропиках его выпадает больше, чем в умеренном поясе. О различиях в количестве выпадающего в разных географических пунктах азота можно судить по приводимым ниже цифрам. В Токио оно равно 2,5 кг/га в год, на Плотянской станции (СССР) — 4,25, во Флоренции — 13,02, в Париже — 14,28 кг/га в год. Процесс фиксации азота требует значительных затрат энергии.

В почве непрерывно идут два процесса: ион аммония NH₄⁺ окисляется до нитрита (NO₂~) и нитрата (NO₃~) нитрифицирующими бактериями, а нитраты и нитриты восстанавливаются до газообразного азота (N₂) или до закиси азота (N₂O) при участии денитрифицирующих бактерий.

Из нитрифицирующих бактерий виды рода нитрозомонада Nitro -somonas преобразуют ионы аммония в нитриты, а виды рода нитробактер Nitrobacter окисляют нитриты до нитратов. Оба эти процесса идут, с выделением энергии, и виды бактерий обеих групп используют эту энергию для ассимиляции органического вещества. Они относятся к числу хемоавтотрофов. Денитрифицирующие бактерии, например живущая в анаэробных условиях псевдомонада денитрифицирующая Pse-udomonas denitrificafts, используют нитриты и нитраты в качестве источника кислорода при дыхании.

Соединения аммония, нитриты и нитраты поступают в растворах в организм растений (первые усваиваются хуже остальных), где с их участием строятся органические вещества, в первую очередь аминокислоты, а затем значительно более сложные белки. Эти соединения при поедании растений переходят в тело консументов и в нем преобразуются.

Поступая в почву с продуктами обмена веществ и трупами растений и животных, органические вещества разлагаются до минеральных. При этом бактерии, относящиеся к группе аммонифицирующих, переводят азот органических веществ в соли аммония.

Способность азота менять в широких пределах валентность определяет его специфическую роль в создании разнообразных органических соединений.

Часть соединений азота выносится в реки, а из них — в моря. Азот содержится в водах океанов и морей в форме солей аммония, нитритов и нитратов. Его содержание здесь резко колеблется — от 10 до 7000 мг в 1 м³. Много азота близ устьев рек и у берегов, куда его соединения поступают с суши, а также в глубинах, где он накапливается в процессе гниения органических веществ. В поверхностных слоях воды азот потребляется микроскопическими растительными организмами, поэтому его количество в водах морей умеренных и холодных поясов возрастает зимой, когда дни короче и интенсивность фотосинтеза, а следовательно, и синтез органического вещества протекают медленнее, и падает летом с возрастанием продолжительности дня и увеличением интенсивности фотосинтеза.

Содержание азота в поверхностных слоях воды восполняется за счет его приноса с суши, подъема из морских глубин при вертикальных перемещениях воды, а также за счет выпадения аммиака из атмосферы в океан и разложения трупов обитателей поверхностных слоев океана. Таким образом, азот из соединений, растворенных в морской воде, поглощается водными организмами, а после их отмирания в значительной степени перемещается с их трупами в глубокие слои океана,, благодаря чему постоянный принос соединений азота с суши не вызывает (при естественном ходе круговорота) сколь-нибудь заметного увеличения концентрации азота в верхних слоях океанической воды.

Вероятно, самым крупным вмешательством человека в круговорот веществ в природе является промышленная фиксация азота. Ежегодное количество азота, фиксируемого в виде удобрений, возросло с 1950 г. к концу 60-х гг. примерно в 5 раз. По данным К. Делвича (1972), в настоящее время промышленность ежегодно фиксирует азота столько же, сколько фиксировали его живые организмы до введения современной агротехники (рис. 7). В 1968 г. мировая промышленность дала 20 млн т фиксированного азота, а через 15 лет это количество превысило 1000 млн т, поскольку оно удваивается каждые 6 лет.

К этому присоединяется весьма значительное расширение посевов бобовых растений, что также способствует резкому возрастанию количества фиксированного азота.

Если в прежние годы количество поступавшего в почву фиксированного азота полностью уравновешивалось процессами, возвращавшими свободный азот в атмосферу, то в настоящее время, при вмешательстве человека, процессы денитрификации вряд ли поспевают за процессами нитрификации. Поэтому нередко наблюдается «цветение» воды рек и озер, т. е. массовое развитие различных микроорганизмов (до 450—500 г/м³), что влечет за собой уменьшение количества кислорода, растворенного в воде, и даже его полное исчезновение. Это может привести к гибели рыбы и других водных обитателей.

Полагают (Делвич, 1972), что реки выносят в океан за год около 10 млн т азота в форме нитратов и около 20 млн т в форме органических веществ. Видимо, до вмешательства человека в круговорот азота океан успевал денитрифицировать это количество.

Очевидно, для поддержания равновесия в круговороте азота необходимо искусственное развитие процессов денитрификации. Деятельность человека, направленная на увеличение урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных, должна уравновешиваться искусственным ускорением возврата свободного азота в атмосферу.

Ограничимся характеристикой круговорота двух названных элементов — углерода и азота. Укажем одновременно, что практически все химические элементы и их изотопы, в том числе благородные металлы, радиоактивные и редкие элементы, входят в состав живых существ, иначе говоря, участвуют в малом, биологическом круговороте. В связи с этим отметим огромную роль организмов в создании современных атмосферы, гидросферы и верхних слоев литосферы.

Несомненно, большая часть кислорода атмосферы имеет биогенное происхождение, лишь небольшая его доля появилась в результате фотолиза (разложения воды на кислород и водород энергией света). Роль живых существ и органического вещества в возникновении углекислого газа атмосферы также бесспорна. Мы можем с определенностью утверждать, что жизнь, возникшая на Земле, постепенно привела к установлению современного состава атмосферы, который и поддерживается деятельностью живых существ.

Мы не можем сказать, что солевой режим гидросферы представляет собой результат жизнедеятельности водных организмов, так как он в первую очередь зависит от химизма горных пород, постепенно растворяющихся в воде, однако водные обитатели определяют кислородный режим гидросферы, а образуемые ими отложения выстилают мощным слоем днища водоемов. Обогащение воды органическими и минеральными соединениями представляет функцию водных обитателей. Весьма существенна их роль и в зарастании внутренних водоемов, а также в создании.и поддержании их кислородного режима.

Микроорганизмы снабжают воды и воздух грунтов органическими и газовыми компонентами, способствующими разрушению и преобразованию горных пород.

Особенно значительно участие организмов в формировании почв. Они играют роль не только в создании органического вещества почвы, образующегося из остатков животных и растений, но и в формировании минерального вещества, образующегося при выветривании горных пород и при разложении органического вещества. Организмы — мощный фактор выветривания. Участие растений, особенно деревьев, в процессе механического выветривания выражается в разрыве и разрыхлении горных пород корнями. При этом мертвые корни могут пропитываться водой и при набухании, замерзании и оттаивании продолжать и усиливать свою механическую работу. Продукты жизнедеятельности растений оказывают на горные породы преимущественно химическое воздействие. Оно свойственно самым разнообразным в систематическом отношении растениям и грибам. Бактерии выделяют углекислый газ, органические кислоты, аммиак, азотистую, азотную,, серную кислоты, растворяющие и разрушающие горные породы.

Бактерии и актиномицеты окисляют в почве безазотистые органические вещества, в результате чего выделяются спирты и кислоты (процесс брожения), и разлагают азотсодержащие органические вещества, в результате чего выделяются аминокислоты, амиды, а также аммиак и другие соединения азота (процесс гниения). Микроорганизмы в почве, помимо упоминавшихся ранее процессов фиксации азота,, нитрификации и денитрификации, участвуют в окислении сероводорода,, соединений железа, марганца и других элементов. Их количество в почве выражается миллионами в 1 г. Особенно велико оно в почвах,, богатых органическими веществами, в почвах, подвергающихся сельскохозяйственной обработке и внесению удобрений. В поверхностных слоях почвы их значительно больше, чем в более глубоких.

Значительна и роль животных в образовании органического вещества почвы. Они не только удобряют почву своими трупами и продуктами жизнедеятельности, но и разрыхляют ее, "изменяют степень аэрации, увлажнение и прочие свойства, способствуют образованию гумуса. (Вспомним слова Ч. Дарвина, что вся почва Англии многократно прошла сквозь кишечник дождевых червей.) Но не только дождевые черви, но и другие беспозвоночные, а также многие звери играют значительную роль в формировании почв.

Мы можем сделать вывод, что биологический фактор — деятельность животных, растений, грибов и микроорганизмов — ведущий агент почвообразования.

Подводя итоги оценке роли организмов в круговороте веществ в природе, вспомним слова В. И. Вернадского: «На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом».

Таблица 2

Содержание элементов (в весовых процентах)*

* Приведены средние величины

Живые организмы избирательно накопляют некоторые химические вещества. Поэтому содержание различных элементов неодинаково в организмах, в земной коре и в почвах (табл. 2).

Содержание в организмах кислорода и углерода заметно выше по сравнению с земной корой, а содержание кремния, алюминия, железа — ниже, содержание фосфора и серы находится примерно на одинаковом уровне. Однако организмы различны по своему химическому составу, который может сильно отличаться от среднего. Некоторые виды растений способны к накоплению тех или иных элементов. Так, йод накапливается многими бурыми водорослями в концентрациях, в 1000 раз превышающих его концентрацию в окружающей среде. В скелетах и раковинах водных организмов могут накапливаться кальций, кремний и многие другие элементы. Это проявление участия организмов в геохимических процессах. Не все особи вида характеризуются идентичным химическим составом; различия его, особенно количественные, могут быть значительными.

Поверхность нашей планеты неоднородна по химическому составу. А. П. Виноградов и его ученики подразделили сушу на биогеохимические зоны (регионы) и биогеохимические провинции (субрегионы). Биогеохимические зоны отличаются друг от друга по содержанию химических элементов в почвах и растениях, а также по преобладающим биологическим реакциям организмов на изменчивость геохимических особенностей среды. Из провинций одни являются зональными и в них в разной степени выражаются зональные особенности концентраций, соотношений элементов и преобладающих биологических реакций, другие — азональными. Последние располагаются над рудными телами, в районах вулканизма и в бессточных впадинах. В них наблюдаются избыточные концентрации определенных элементов. Накапливая те или иные элементы или даже просто произрастая в районах распространения этих элементов, растения могут быть индикаторами, т. е. показателями присутствия этих элементов в том или ином пункте. Использование индикаторов позволяет нам ориентироваться в геохимических особенностях той или иной местности.

Влияние человека на природу в настоящее время достигло такой степени, что ему приходится соразмерять 'свою деятельность с возможностями природы, если он не хочет подорвать возможности своего существования. Несомненно, что многие непродуманные и необоснованные действия человека вызывают глубокие изменения в природе и могут нанести биосфере Земли непоправимый ущерб. К сожалению, наши знания о тех явлениях, которые происходят в биосфере и о последствиях различных воздействий на нее человека, явно недостаточны. Поэтому Организация Объединенных Наций по вопросам образования, науки и культуры (ЮНЕСКО) приняла в 1970 г., как было нами указано, специальную международную программу «Человек и биосфера» (МАБ) с целью осуществления в разных районах мира комплексных многолетних исследований воздействий человека на естественные процессы в биосфере, на основные компоненты биосферы и изучения влияния этих воздействий на самого человека. Во многих из них участвуют и ученые Советского Союза.

Поиск по сайту: