Роль частоты стимуляции в возникновении возбуждения

Наличие рефрактерности определяет максимальную частоту генерирования возбудимыми структурами потенциалов действия, для характеристики которой Н.Е.Введенским(1901) было предложено понятие лабильности или функциональной подвижности. Таким образом, лабильность можно определить как скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД, Это озна­чает, что лабильность, как и ПД, определяет­ся скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая в свою очередь зависит от скорости изменения проницаемости клеточ­ной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабиль­ность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1с без искажений. Если частота раздражения превышает величину лабильности, то возникает ее трансформация. Для воспроизведения возбудимой тканью импульсов без искажения интервал между раздражающими импульсами должен равняться или быть чуть больше длительности абсолютной рефрактерной фазы.

В эксперименте лабильность иссле­дуют с помощью регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмическо­го раздражения.

Лабильность различных тканей сущест­венно различается. Так, лабильность нерва равна 500—1000, мышцы — около 200, нерв­но-мышечного синапса — порядка 100 им­пульсов в секунду.

Лабильность ткани пони­жается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации.

Лабильность может изменяться в ходе ритмического раздражения нерва или мышцы, так как в ритмическом ряду волны возбуждения взаимодействуют друг с другом. Это взаимодействие в одних случаях может приводить к падению лабильности, в других, напротив, — к ее повышению.

При постепенном увеличении частоты ритмического раздраже­ния лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой воз­буждения по сравнению с исходной часто­той. Это явление открыто А.А.Ухтомским и получило название усвоение ритма раздражения. Примером усвоения ритма может служить эксперимент Г.Мевеса на изолированном нервном волокне лягушки. Одиночное нервное волокно раздражали ритмическими стимулами частотой 460 в секунду. На каждый стимул возникал потенциал действия. Затем повышали частоту стимуляции до 740 в секунду. Вначале волокно отвечало только на каждый второй стимул, т.е. происходила трансформация ритма раздражения. Однако после нескольких секунд такого раздражения волокно начало усваивать навязанный ему ритм, и частота ответов повысилась до 740 импульсов в секунду. Усвоение ритма связано с убыстрением тех процессов обмена веществ, которые обеспечивают активное «выкачивание» из цитоплазмы в наружный раствор ионов Na⁺, проникших через мембрану во время возбуждения.

В то же время переход от умеренной (оптимальной) к чрезмерной (пессимальной) частоте или силе раздражения вызывает смену возбуждения торможением при обычном функциональном состоянии объекта.

Однако подобную смену возбуждения торможением можно получить при действии одного и того же раздражителя с характеристиками, оптимальными для здоровой ткани, если последнюю подвергнуть воздействиям, изменяющим функциональное состояние, в частности, снижающим ее лабильность. При этом развиваются явления, которым Н.Е.Введенский дал название — парабиоз. Парабиоз — состояние ткани, лабильность которой не удовлетворяет требованиям раздражителя, что затрудняет возникновение и распространение возбуждения.

По мере углубления парабиотического состояния раздражимость ткани проходит несколько стадий. Начальная уравнительная стадия состоит в том, что даже в пределах сил раздражения, обычных для интактной ткани, более сильные раздражители оказывают для парабиотического участка пессимальными, вызывают торможение и их эффекты уравниваются с эффектами от слабых раздражений. Следующая парадоксальная стадия наступает, когда парабиоз достигает степени, при которой относительно сильные раздражения оказываются настолько пессимальными, что становятся менее эффективными, чем слабые раздражения. Наконец, тормозная стадия характеризуется таким низким уровнем лабильности парабиотического участка, при котором каждое раздражение вызывает только торможение.

Поиск по сайту: