Совместное действие экологических факторов

Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целым комплексом. Действие одного какого-либо фактора за­висит от уровня других. Сочетание с разными факторами оказывает заметное влияние на проявление оптимума в свойствах организма и на пределах их существования. Действие одного фактора не заменяется действием другого. Однако при комплексном воздействии среды часто имеет место «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, действуя изменениями температуры, можно приостановить фотосинтез у растений или активность у животных и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне, а удлинив активный пе­риод, создать эффект длинного дня. И в то же время это не замещение одного фактора другим, а проявление количествен­ных показателей экологических факторов. Это явление широ­ко используется в практике растениеводства и зоотехнии.

В комплексном действии среды факторы по своему воздействию неравноценны для организмов. Их можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепен­ные). Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на раз­ных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных расте­ний, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения - по­чвенная влага, в период созревания - количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться. Так, в пробуждении активности у птиц (синицы, воробьи) в конце зимы ведущим фактором явля­ется свет и, в частности, длина светового дня, летом же его дей­ствие становится равнозначным температурному фактору.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же ви­дов, живущих в разных физико-географических условиях. Напри­мер, активность комаров, мошек, мокрецов в теплых районах определяется комплексом светового режима, тогда как на севере - изменениями температуры.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием об ограничивающих факторах.

Фактор, уровень которого в качественном или количе­ственном отношении (недостаток или избыток) оказыва­ется близким к пределам выносливости данного организ­ма, называется ограничивающим или лимитирующим. Ог­раничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. В роли ограничивающего фактора могут высту­пать как ведущие, так и фоновые экологические факторы.

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 году химиком Ю.Либихом. Изучая влияние на рост расте­ний содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и опреде­ляется величина и устойчивость после­днего во времени». Этот принцип извес­тен под названием правила или закона минимума Либиха. В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой об­разующие боковую поверхность доски имеют разную высоту (рис. 3).

Рис. 3. «Бочка Либиха»

Поясним закон минимума Либи­ха на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минераль­ного питания, необходимые для дан­ного вида растений, кроме одного из них, например, бора или цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невоз­можен. Если мы теперь добавим в почву нужное количество бора (цинка), это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вно­сить любые другие химические соединения (например, азот, фос­фор, калий) и даже добьемся того, что все они будут содержать­ся в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать - это не даст никакого эффекта. Точно так же, если кислотность (рН) почвы отклоняется от оптимума, например, для озимой ржи, то никакие агротехнические мероприятия, кроме снижающего кислотность известкования, не помогут существенно увеличить урожайность этой культуры на данном поле. Такими факторами Закон минимума Либиха распространяется на все абиотические и биотические факторы, влияющие на организм. Такими факто­рами могут быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита. Сформулированный за­кон применим как к растениям, так и животным.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, напри­мер, тепло, свет и вода. Как уже было отмечено ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим мак­симумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято на­зывать пределами устойчивости, выносливости или толерантнос­ти. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В.Шелфорд (1913), сформулировавший «закон толерантности» - «любой организм имеет верхние и нижние границы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору».

Абиотические факторы.

Температура

Главным источником тепла является солнечное излучение. Его количество, поступающее к верхней границе атмосферы Земли и составляющее 21*10^18-20 Дж/мин, называется солнечной постоянной. Вследствие рассеяния и поглощения в атмосфере до земной поверхнос­ти доходит значительно меньшая часть солнечной энергии, значения которой весьма различны в зависимости от географической широты, времени года и суток, состояния атмосферы и т.д. В полярных широтах поступление энергии составляет в среднем около 46*10⁵ Дж/год, а в тропических -116-120*10⁵ Дж/год. Живые организмы способны суще­ствовать в пределах определенного интервала температур. Верхняя граница нормального функционирования большинства организмов проходит ниже уровня температуры денатурации ферментов и не пре­вышает +45 - +50°С. Если температура падает ниже точки замерзания, то в отсутствие специальных защитных механизмов живые организмы погибают в результате образования в их клетках кристаллов льда и обезвоживания. В интервале пределов выносливости влияние температурного фактора на процессы жизнедеятельности и развития организмов в общем виде выражается в том, что с повышением темпе­ратуры тела на 10°С скорость метаболических реакций в клетке возра­стает в 2-3 раза. Вследствие этих особенностей метаболизма зона опти­мального существования большинства организмов лежит в диапазоне температур от +10 до +35°С. Благодаря различным адаптациям преде­лы выносливости к температурному фактору могут значительно рас­ширяться. Межвидовые различия в этом отношении чрезвычайно ве­лики. Жизнь существует преимущественно в условиях диапазона тем­ператур от -40°С (в Арктике) до +50°С (в пустынях), где температура на поверхности земли достигает иногда + 80°С. Максимум роста неко­торых узкоспециализированных термофильных грибов и водорослей наблюдается при +55-+60°С, бактерий - при +70-+90°С.

Все живые организмы используют два основных источника тепло­вой энергии: внешний (солнечная энергия и ее производные) и внутрен­ний, связанный с жизнедеятельностью самих организмов. В процессе эволюции жизни от ее низших форм к высшим в обеспечении теплового баланса происходило все большее усиление значения внутреннего источника энергии. Одновременно с этим совершенствовались специальные механизмы терморегуляции, обеспечивающие необходи­мый уровень выработки и расходования тепловой энергии.

Среди разнообразных адаптации к температурному фактору наи­более совершенные приспособления свойственны высокоорганизован­ным представителям нашей планеты.

В зависимости от типа адаптации к изменяющимся температур­ным условиям среды выделяют две группы животных: пойкилотермные и гомойогермные, а кроме того- гетеротермные.

Пойкилотермные животные используют для поддержания своей жизнедеятельности, главным образом, внешние источники тепла (эктотермные животные). Температура их тела непостоянна и зависит от температуры внешней среды. Они отличаются низкой интенсивнос­тью обмена веществ и примитивными механизмами терморегуляции. К пойкилотермным относятся все беспозвоночные, а также рыбы, земно­водные и пресмыкающиеся. У многих из них температура тела лишь на 1-2°С выше температуры внешней среды или равна ей. Некоторые эктотермы выработали морфофизиологические адаптации для регулиро­вания температуры тела. Например, пустынные насекомые обычно покрыты белыми чешуйками для отражения тепла. Многие виды эктотермов используют для терморегуляции поведенческие реакции. На­пример, рептилии пустыни в утренние часы разогреваются на откры­тых хорошо освещаемых солнцем участках. В середине дня они зары­ваются в песок или забираются на ветви кустарника, где температура на несколько градусов ниже, чем на открытых участках.

При значительном отклонении температуры внешней среды от зоны оптимума пойкилотермные животные впадают в оцепенение. Они становятся неподвижными, прекращают питаться, газообмен и другие физиологические процессы у них резко замедляются. В таком неактивном состоянии эти животные могут пребывать в течение дли­тельного времени, пока условия жизни для них остаются неблагоп­риятными.

Большинство животных, впадающих в оцепенение, способно бла­годаря наличию у них специальных защитных механизмов, к пере­охлаждению, т.е. к понижению температуры ниже 0°С без образования льда в тканях. Это достигается повышением осмотического давление внутренних жидкостей в результате прогрессирующего обезвожива­ния, а также за счет накопления веществ, предотвращающих образование кристаллов льда, например глицерина, который может понижать точку замерзания жидкостей до -20°С.

Благодаря таким адаптациям некоторые пойкилотермные орга­низмы могут выдерживать охлаждение до температуры ниже -70°С. На физиологическое состояние организма в процессе охлаждения существенное влияние оказывает скорость понижения температуры. При медленном охлаждении образующиеся кристаллы льда разру­шают клеточные структуры и вызывают гибель организма. В случае быстрого охлаждения центры кристаллизации не успевают образо­ваться и формируется стекловидная структура, в результате чего клет­ки остаются неповрежденными. Состояние временной обратимой остановки жизни, вызванное глубоким охлаждением, получило назва­ние анабиоза. Гомойотермные организмы имеют постоянную темпера туру тела, для поддержания которой расходуют много энергии. Уровень обменных процессов у них 20-30 раз выше, чем у эктотермов та­ких же размеров. Постоянная температура тела эндотермов, значения которой обычно находятся между +35° и +40°С, поддерживается бла­годаря использованию специальных механизмов регуляции уровня теплопродукции и теплоотдачи. По мере удаления от зоны температурного оптимума гомойотермные организмы для поддержа­ния постоянной температуры тела расходуют все больше энергии. Когда затраты энергии превысят ее пополнение, эндотермы погибают.

К температуре как первичному периодическому фактору гомойо­термные организмы в ходе эволюции выработали разнообразные адаптации: морфологические, физиологические, этологические и др. Морфологические адаптации, в частности, проявляются в том, что виды животных, обитающие в холодном климате, крупнее, чем осо­би близких видов, распространенные в более теплых районах (пра­вило Бергмана). Например, уссурийский тигр, полярный волк, песец соответственно крупнее индийского тигра, красного южноазиатско­го волка, пустынной лисицы. Это объясняется тем, что с увеличени­ем размеров животного уменьшается его удельная поверхность (по­верхность, приходящаяся на единицу массы) и, следовательно, сни­жаются потери тепла в результате теплоотдачи. Отражением этой закономерности является и правило Аллена, согласно которому у млекопитающих, живущих в районах с холодным климатом, наблюда­ется значительное уменьшение поверхности ушей и хвоста, их шея и лапы становятся короче, а форма тела - более приземистой. Благодаря этому удельная поверхность тела и теплоотдача также уменьшаются.

Этологические адаптации выражаются в выработке инстинктов миграции (птицы, млекопитающие), сезонных изменениях активно­сти (спячка многих грызунов, медведей и других животных).

Поиск по сайту: