Нервная система

НС развивается из нервой трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки развивается мозг и органы чувств. Из туловищного отдела -спинной мозг, из ганглиозной пластинки – спиномозговые и вегетативные узлы и хроматофинная ткань организма.

Сначала нервная трубка состоит из одного слоя клеток. Далее идет размножение клеток в боковых отделах нервной трубки, в результате чего, в этих участках можно различить три зоны: эпендимную, плащевой слой и краевую вуаль. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии- астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя- белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).

Спинномозговой (чувствительный) узел.

Лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов.

Спинальный ганглий окружен соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.

Нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии. По строению они являются пседоуниполярными, по функции - чувствительными. Аксон и дендрит, располагающиеся близко друг к другу, в начале обвиваются вокруг тела клетки, образуя клубок. Затем дендриты идут на периферию в составе смешанного нерва, где образуют рецепторы, а аксоны, в совокупности формируя задние корешки, несут импульсы в серое вещество спинного мозга или в продолговатый мозг. Тело каждого нейрона окружено двумя видами клеток. Непосредственно к нейроцитам прилежат клетки глии – мантийные глиоциты, выполняющие трофическую функцию. Кнаружи от них располагаются клетки соединительной ткани. Их можно различить по форме ядер. Клетки глии имеют округлую форму ядер, клетки соединительной ткани – овальную.

Строение периферического нерва.

Нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительно-тканных оболочек. Каждое нервное волокно окружено тонкой прослойкой РВСТ-эндоневрием. Пучки нервных волокон покрыты более толстыми прослойками РВСТ-периневрием. Наружная оболочка нерва – эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, в которой находятся фибробласты, макрофаги, адипоциты. Соединительнотканные оболочки (эндо-, пери-, эпиневрий) содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.

Спинной мозг.

Состоит из двух симметричных половин, отделенных друг от друга: спереди срединой щелью, сзади - соединительнотканной перегородкой. Вещество СМ неоднородно: внутренняя его часть темнее - это серое вещество, на периферии светлое – белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути). Серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные).

Передние рога более толстые и короткие, чем задние. Латеральные рога появляются на уровне грудного отдела позвоночного столба.

В процессе развития СМ Нероны серого в-ва группируются в 10 слоях или пластинах (пластины Рекседа).

Так, I-V пластины соответствуют задним рогам,

VI-VII –в промежуточной зоне (латеральные рога),

VIII-IХ-передним рогам,

Х-около центрального канала.

На поперечных срезах СМ видны скопления нейронов в виде ядер, на сагиттальных срезах видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в виде колонок. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела. Серое в-во спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых, тонких миелиновых волокон и нейроглии. Нейроны СМ по строению являются мультиполярными. Белое вещество- совокупность миелиновых волокон, образующих проводящие пути.

Нейроны серого в-ва, сходные по строению, размерам и функции образуют скопления, называемые ядрами или ядерными нервными центрами.

Среди нейронов СМ выделяют следующие:

1. Корешковые, нейриты которых покидают СМ в составе передних корешков;

2. Внутренние, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого в-ва;

3. Пучковые, аксоны которых через белое в-во осуществляют связи между сегментами СМ или отделами головного мозга, образуя проводящие пути.

ЗАДНИЕ РОГА. Здесь различают губчатый слой, желатинозное в-во, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Губчатый слой состоит из широкопетлистого глиального остова и мелких вставочных нейронов.

В желатинозном в-ве преобладают глиальные клетки. Нейронов мало.

Грудное ядро (или ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов, аксоны которых выходят в боковой канатик белого в-ва этой же половины СМ и идет в составе спинно - мозжечкового пути к мозжечку. Они получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

Собственное ядро заднего рога состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону СМ в боковой канатик белого в-ва и входят в состав спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей, направляясь в мозжечок и зрительный бугор. Это ядро располагается в середине заднего рога. Все нейроны заднего рога осуществляют связь между чувствительными нейронами спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

В БОКОВЫХ РОГАХ различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого входят в состав спиномозжечкового пути этой же половины, и латеральное промежуточное ядро, образованное группой ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги.

В ПЕРЕДНИХ РОГАХ расположены самые крупные нейроны СМ, образующие двигательные соматические центры. Наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Медиальное ядро иннервирует мышцы туловища и развито на всем протяжении СМ. Латеральное ядро находится в шейном и поясничном отделах СМ, иннервируя, соответственно, мышцы верхних и нижних конечностей.

ГЛИОЦИТЫ СМ.Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами. В сером веществе располагаются протоплазматические астроциты, выполняющие трофическую функцию. Отростки волокнистых астроцитов принимают участие в образовании гемато-энцефалического барьера. Олигодендроциты входят в состав и белого, и серого в-ва СМ, образуя оболочки нервных волокон. Микроглия (макрофаги) распределяются также и в сером, и в белом в-ве СМ.

Кора больших полушарий.

Серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. Различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий.

Цитоархитектоника. Мультиполярные нейроны коры разнообразны по форме: пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные. Они располагаются нерезко отграниченными слоями, характеризующимися преобладанием какого-либо одного вида клеток.

Различают следующие слои:

1. Молекулярный,

2. Наружный зернистый,

3. Слой малых пирамид,

4. Внутренний зернистый,

6. Ганглионарный (или слой больших пирамид, или слой клеток Беца),

7. Слой полиморфных клеток.

I. Молекулярный слой состоит из небольшого количества мелких ассоциативных нейронов веретеновидной формы. Их отростки вместе с отростками клеток нижележащих слоев образуют тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя.

II. Наружный зернистый представлен мелкими клетками округлой, угловатой, звездчатой или пирамидальной формы. Отростки этих клеток входят в состав тангенциального нервного сплетения молекулярного слоя.

III. Пирамидный или слой малых пирамид образован пирамидными клетками, имеющими размеры 10- 40 мкм. От вершины отходит главный дендрит, поднимающийся в молекулярный слой (в его тангенциальное сплетение). От боковых поверхностей отходят боковые дендриты, образующие синапсы в пределах того же слоя.

Аксон отходит от основания клетки, формируяассоциативные или комиссуральные нервные волокна.

IV. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В этом слое располагается большое количество горизонтальных волокон.

V. Ганглионарный слой содержит гигантские пирамиды (клетки Беца) по стро ению схожие с малыми пирамидами, но их размеры гораздо крупнее –80мкм,высота 120 мкм. Аксоны этих клеток образуют проекционные нервные волокна, входящие в состав кортико- спинальных и кортико- нуклеарных путей, заканчиваясь синапсами на клетках моторных ядер.

VI. Слой полиморфных клеток состоит из нейронов различной, преимуществе нно веретеновидной, формы. Дендриты этих клеток входят в состав тангенциального сплетения молекулярного слоя, а аксоны входят в состав эфферентных путей головного мозга.

Понятия гранулярного и агранулярного типа коры – стр. 323.

Структурно- функциональной единицей неокортекса является модуль или вертикальная колонка диаметром 300 мкм. Модуль одной половины коры продуцируется на3 модуля той же половины и 2 противоположной. Он состоит из волокон и нервных клеток. В него входит кортико-кортикальное волокно, достигающее I молекулярного слоя и два специфических таламо- кортикальных волокна, заканчивающихся в IV (внутренний зернистый)

Среди нейронов модуля выделяют возбуждающие и тормозные. К возбуждающим нейронам относят шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа; к тормозной системе относят следующие клетки:

- клетки с аксональной кисточкой,

- корзинчатые,

- аксоаксональные,

- клетки с двойным букетом дендритов.

Причем, последние тормозят все тормозные нейроны, в результате чего возникает вторичная волна возбуждения (строение модуля описал Сентаготаи). Миелоархитектоника коры представлена следующими волокнами:

I. Ассоциативные - связывают участки одного полушария,

II. Комиссуральные – связывают кору одного полушария с противоположным,

III. Проекционные – связывают кору с ядрами низших отделов

К миелоархитектонике относятся также тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя и сплетение внутреннего зернистого слоя.

Мозжечок.

Является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину «древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа.

В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный (или слой грушевидных клеток, или слой клеток Пуркинье) и зернистый.

Ганглионарный слой содержит нейроны грушевидной формы. Их нейриты покидают кору, образуя начальное звено эфферентных тормозных путей. Тела клеток лежат в один ряд. От тел в молекулярный слой поднимаются 2-3 дендрита, которые, сильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя и лежат в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин.

В молекулярном слое содержится два вида клеток: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые лежат в нижней трети этого слоя, имеют неправильную форму и длинный аксон, идущий параллельно телам грушевидных клеток, формируя на них структуру корзинок.

Звездчатые нейроны лежат в верхней трети слоя и бывают двух типов: мелкие (или с короткими отростками) и крупные (с длинными отростками). Аксоны мелких образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, а аксоны крупных спускаются в ганглионарный слой и входят в состав корзинок.

Все эти клетки оказывают тормозное действие на грушевидные клетки.

В зернистом слое располагается несколько видов нейронов.

а) зерновидные или клетки- зерна - имеют округлую форму с крупным круглым ядром. 3-4 коротких дендрита этих клеток ветвятся в этом слое в виде лапки птицы. К ним из белого в-ва подходят афферентные возбуждающие волокна

- маховидные- образующие вокруг дендритов характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Нейриты клеток- зерен поднимаются в молекулярный слой, Т- образно делятся и образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов, передавая на них возбуждающий импульс.

б) большие звездчатые нейроны с короткими и длинными нейритами. Их дендриты образуют синапсы с аксонами клеток- зерен в молекулярном слое. Нейриты больших звездчатых клеток образуют синапсы проксимальнее синапсов маховидных волокон в клубочках мозжечка. При возбуждении большой звездчатой клетки с коротким аксоном блокируется передача возбуждающего импульса с маховидного волокна на клетку- зерно. Нейриты же звездчатых нейронов с длинными отростками уходят в белое в-во, осуществляя связи с различными областями коры мозжечка.

в) веретеновидные нейроциты имеют вытянутое тело, их дендриты заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты уходят в белое в-во.

Помимо афферентных маховидных волокон в кору мозжечка поступают лазащие (или лиановидные) волокна. Они достигают молекулярного слоя, где образуют синапсы непосредственно с дендритами клеток Пуркинье, передавая возбуждающий импульс. Также как в коре больших полушарий, в мозжечке различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные нервные волокна.

Аксоны грушевидных клеток могут образовывать коллдтерали(аксо-аксональные синапсы).

Глиоциты мозжечка: в зернистом слое - волокнистые и протоплазматические астроциты, олигодендроциты – во всех слоях, особенно в зернистом слое и белом в-ве. Глиоциты с темными ядрами образуют глиальные волокна, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Взаимодействие нейронов коры мозжечка (их синаптические связи) получило название сочетательных систем мозжечка.

Поиск по сайту: