ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центры вегетативной нервной системы подразделяют на сегментарные (низшие) и надсегментарные (высшие или координационные). Сегментарные центры прямо связаны с эффекторными (рабочими) органами. Они рассмотрены при описании симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Надсегментарные координационные центры осуществляют взаимодействие между ядерными и корковыми образованиями спинного и головного мозга.

Надсегментарные центры располагаются в ретикулярной формации ствола мозга, в мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе и в коре больших полушарий. Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Высшие центры осуществляют тонкую координацию деятельности всех трех частей автономной нервной системы.

Когда речь идет о высших центрах, следует помнить, что здесь понятие «нервный центр» - скорее не структурное, а функциональное, так как ни в одном отделе мозга нет компактных образований с четкими границами, которые бы регулировали исключительно вегетативные функции. В пределах одного центра при раздражении рядом лежащих точек (участков) можно наблюдать и вегетативные и анимальные (соматические) реакции.

Влияние низших центров распространяется на отдельные вегетативные реакции (изменения диаметра зрачка, усиление и подавление потоотделения и т.п.) и передается по определенному нерву. Регуляторные влияния высших центров значительно шире, они осуществляются через сегментарные центры, а также путем взаимодействия с другими регуляторными системами (эндокринной, иммунной). Кроме того, надсегментарные центры осуществляют интеграцию вегетативных и соматических реакций, изменяя функциональную активность висцеральных систем, приспосабливая их к конкретным физическим и психическим нагрузкам на организм.

Ретикулярная формация – филогенетически древняя структура, протянутая по всему ходу мозгового ствола от начала продолговатого до базальных областей промежуточного мозга. Дорзальную сторону ствола мозга занимают чувствительные ядра, а вентральную – двигательные. И те, и другие ядра характеризуются хорошо различимыми границами. Между этими двумя видами ядер располагается ретикулярная формация. По строению она отличается от остальных частей мозга тем, что в ней нервная ткань не разделена на серое и белое вещество. Здесь нервные волокна, идущие в различных направлениях, образуют сеть, в которой располагаются группы нервных клеток. Такое своеобразное строение дало повод О. Дейтерсу назвать этот участок мозга сетчатым образованием (ретикулярной формацией). У человека в ретикулярной формации выделяют 14 ядер. Все они характеризуются низкой плотностью расположения нейронов, высоким глиальным коэффициентом, не имеют четких границ, незаметно переходят в окружающие структуры. Нейроны сильно отличаются по размерам (от 5 до 120 мкм.), основная их масса представлена изодендритическими клетками с редкими маловетвистыми отростками, характеризующимися высокой концентрацией синаптических контактов на всем протяжении. Морфология нейронов ретикулярной формации ствола существенно меняется с возрастом. При старении происходят деградация дендритов, а также изменения в телах и аксонах, уменьшаются размеры перикарионов и диаметр аксонов.

Ретикулярная формация является сложным рефлекторным центром. В ромбовидном мозге в составе ретикулярной формации находятся нейроны, образующие центры регуляции жизненно важных висцеральных функций – дыхательный и сосудодвигательный (синонимы: сердечно-сосудистый, циркуляторный).

Дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга. На основании изучения электрической активности отдельных клеток дыхательного центра выделены инспираторные и экспираторные нейроны, которые генерируют потенциалы действия: первые в начале вдоха, а вторые в фазе выдоха. Большинство инспираторных нейронов располагается вблизи ядра одиночного тракта (вегетативная чувствительность блуждающего нерва), меньшая их часть – у обоюдного ядра. Экспираторные нейроны находятся между этими двумя зонами инспираторных клеток и поблизости от заднего ядра лицевого нерва.

Нейронам дыхательного центра свойственен автоматизм (периодичность разрядов), определяемый спецификой ионных механизмов их клеточных мембран. Периодичность разрядов может быть обусловлена и тормозными влияниями между двумя типами клеток: появление активности инспираторных нейронов вызывает торможение разрядов экспираторных и наоборот. Смена фаз дыхания может происходить и рефлекторно за счет афферентных сигналов от рецепторов легких. В регуляции функций дыхательного центра могут участвовать также гипоталамус и лимбическая система, которые изменяют его деятельность при эмоциональных реакциях человека. Кора больших полушарий обеспечивает произвольную регуляцию дыхания и его коррекцию применительно к конкретным видам жизнедеятельности.

Фазы дыхательного цикла влияют на тонус блуждающих нервов, который повышается во время выдоха, что ведет к урежению ритма сердца.

Сердечно-сосудистый (циркуляторный) центр продолговатого мозга является основным центром, регулирующим деятельность сердца, тонус сосудов (АД) и выделения катехоламинов мозговым веществом надпочечников. Он расположен на дне и в верхней части четвертого желудочка. В составе этого центра имеются прессорные зоны, вызывающие увеличение тонуса сосудов, повышающие АД и тахикардию, и участки с противоположным действием (депрессорные). Деление на указанные зоны довольно условно, так как они перекрываются: в прессорной зоне обнаруживаются депрессорные нейроны и наоборот. В целом ретикулярная формация характеризуется, как уже отмечалось, рыхлым расположением нейронов. В ней даже ядра не имеют четких границ и незаметно переходят в соседние области.

Сердечно-сосудистый центр имеет специфику своей эффекторной части. Эффекторные волокна его нейронов, как и дыхательного центра, спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае эффекторных волокон дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Поэтому тонус сосудов регулируется только через симпатическую (сосудосуживающую) систему: её активное состояние вызывает сужение сосудов, а торможение – противоположный эффект. Исключение составляют сосуды половых органов, имеющие симпатическую и парасимпатическую иннервацию.

Тонус симпатических сосудосуживающих нервов, берущих начало от сердечно-сосудистого центра, зависит от афферентных импульсов: возбуждение механорецепторов сосудов при повышении АД вызывает торможение активности прессорных нейронов сосудодвигательного центра и как следствие – рефлекторное снижение сосудистого тонуса. Напротив, при повышении давления в системе полых вен происходит усиление активности сосудодвигательного центра и сужение сосудов.

Регуляторное влияние циркуляторного центра на сердце выражается в следующем. Через симпатические нервы он увеличивает частоту и силу сокращений сердца, а через блуждающий нерв – противоположное действие. Кроме того, при возбуждении прессорных зон циркуляторного центра повышается активность симпатоадреналовой системы и как следствие увеличивается тонус сосудов, сердечная деятельность и выделение гормонов из мозгового вещества надпочечников. Раздражение депрессорных зон вызывает угнетение симпатоадреналовой системы.

Деятельность сосудодвигательного центра сопряжена с функцией обоюдного ядра блуждающего нерва, которое в норме снижает частоту сокращений сердца. Как следствие их взаимодействия при сужении сосудов одновременно увеличивается сердечный ритм и наоборот.

Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга оказывает влияние на функции эндокринных желез.

Кроме рефлекторной регуляции таких важнейших процессов, как кровообращение, дыхание, глотание, ретикулярная формация участвует в:

- регуляции уровня осознания корой сигналов, в том числе поступающих от висцеральных рецепторов;

- придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным сигналам за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;

- контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.

Помимо уже упомянутых функций, ретикулярная формация в результате обработки информации, поступающей из внутренней среды, посылает сигналы в кору больших полушарий, вызывающие ее пробуждение от сна. Разрушение этих восходящих путей переводит животных в сноподобное коматозное состояние.

Гипоталамус является главным центром интеграции висцеральных процессов, играет важную роль в регуляции внутренней среды организма. Он представляет собой небольшой отдел головного мозга массой около 5 г, занимает нижнюю половину стенки и дно третьего желудочка, не имеет четких границ, является частью сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга к глубоким участкам переднего мозга. В нейральной сети гипоталямуса выделяют более тридцати ядер. В поперечном направлении гипоталамус разделяют на три зоны – перивентрикулярную, медиальную и латеральную. Перивентрикулярная зона – это тоненькая полоска, прилежащая к третьему желудочку содержит одноименное ядро. В медиальной зоне имеется несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении. Ядра гипоталамуса, кроме супраоптического (СО) и паравентрикулярного (ПВ), не имеют строго очерченных границ, и связать конкретные функции гипоталамуса с отдельными ядрами, за исключением СО и ПВ, невозможно. Поэтому ядра гипоталамуса разделяют на группы (передняя, средняя, задняя и преоптическая), обладающие функциональной спецификой.

В латеральном гипоталамусе ядерных областей нет, нейроны располагаются диффузно. Здесь проходят нервные проводники. Латеральный гипоталамус имеет двусторонние связи с верхними отделами ствола мозга, средним мозгом и с лимбической системой. Гипоталамус получает многочисленные афферентные сигналы от внутренних органов и кожи, они поступают по спинобульборетикулярным трактам. Другие афферентные связи представлены полисинаптическими путями, которые ещё окончательно не идентифицированы. У млекопитающих гипоталамус посредством прямых связей соединяется с низшими вегетативными центрами – ядрами блуждающих нервов в продолговатом мозге и симпатическими ядрами спинного мозга.

Стимуляция задних ядер гипоталамуса вызывает такие же реакции, как при раздражении симпатической нервной системы (расширение зрачков, сужение сосудов, повышение АД, увеличение частоты и силы сокращений сердца и др.), а раздражение передних ядер приводит к противоположным реакциям, характерным для парасимпатической системы. На основании этого был сделан вывод, что в гипоталамусе имеются симпатический (эрготропный) и парасимпатический (трофотропный) центры. Однако были получены данные, противоречащие представлению об узкой локализации симпатических и парасимпатических центров в гипоталамусе. Оказалось, что нейроны, активирующие симпатическую систему, имеются и в задней, и в передней областях. Равным образом нейроны, управляющие парасимпатической системой, также не сосредоточены в каком-то одном участке.

При раздражении близко расположенных точек гипоталамуса могут проявляться вегетативные, соматические и гормональные реакции. Гипоталамус характеризуется весьма сложным строением и выполняет свою роль в регуляции внутренней среды организма путём интеграции разнообразных соматических, вегетативных и эндокринных реакций.

Как уже отмечено, гемодинамические процессы в организме регулируются циркуляторным центром продолговатого мозга. Он получает сигналы от рецепторов кровеносного русла и посылает эфферентные импульсы к сердцу и сосудам по симпатическим и парасимпатическим волокнам. Эта рефлекторная регуляция гемодинамики управляется высшими центрами и в первую очередь гипоталамусом, который имеет связи с преганглионарными вегетативными нейронами. Регулирующее влияние гипоталамуса на сердечно-сосудистую систему проявляется при сложных вегетативных процессах, таких как поддержание температуры тела, защитное, пищевое, половое поведение и др.

Гипоталамус, являясь высшим центром поддержания постоянства внутренней среды организма, управляет и терморегуляцией. На границе между передним и задним гипоталамусом обнаруживают нейроны, реагирующие на изменение температуры кожи. Кроме кожи, периферические терморецепторы содержатся в дорзальной стенке брюшной полости, в мышцах, подкожной клетчатке и в других частях туловища и конечностей. Температурные сигналы от этих рецепторов поступают в терморегулирующие нейроны заднего гипоталамуса. Задняя гипоталамическая область является интегративным центром терморегуляции. Она получает и перерабатывает температурную информацию от рецепторов и преобразует эти входные сигналы в выходные эфферентные импульсы.

При уменьшении температуры окружающей среды ниже комфортной эфферентные нейроны заднего гипоталамуса через симпатическую нервную систему вызывают реакции термосбережения: ослабление кровоснабжения кожи и пиломоторный рефлекс (взъерошивание волос, гусиная кожа). Одновременно с этим увеличивается теплопродукция путем усиления обменных процессов в тканях через В-адренорецепторы симпатической нервной системы а также термогенного тонуса и дрожи скелетной мускулатуры. Разрушение заднего гипоталамуса приводит к полной потере терморегуляции и эксперементальные животные становятся пойкилотермными.

В медиальной гипоталамической области имеются нейроны, реагирующие на повышение температуры крови (тепловые нейроны). Они же получают сигналы от терморецепторов кожи. В случае перегревания организма тепловые сигналы передаются в заднюю область гипоталамуса, эффекторные нейроны которой запускают вегетативные и соматические реакции, увеличивающие теплоотдачу: расширение кровеносных сосудов кожи(интенсификация тепловыделения длинноволновым инфракрасным излучением и путем конвекции с поверхности тела), усиление потоотделения (затраты тепла на испарение влаги)и интенсивности дыхания (потери тепла с выдыхаемым воздухом). Повреждение переднего гипоталамуса (тепловых нейронов) нарушает теплоотдачу и приводит к перегреванию организма.

В латеральной области гипоталамуса расположены нейроны, регулирующие приспособление гемодинамики к мышечной работе путём увеличения сердечного выброса, усиления кровотока в скелетных мышцах, его уменьшения в коже и органах брюшной полости. В каудальной части медиального гипоталамуса локализуются цепи нейронов, контролирующие оборонительное и пищевое поведение, которые обусловливаются вегетативными, соматомоторными и гормональными реакциями.

Большинство из описанных выше гипоталамических регуляторных структур установлено на основе нейрофизиологических исследований. Нейронная же организация гипоталамуса пока изучена недостаточно. Предполагается, что в его нейронных цепях заложены многочисленные программы конкретных регуляторных реакций, которые реализуются при поступлении соответствующих сигналов от вышележащих отделов мозга и из внутренней среды.

В медиальном гипоталамусе имеются нейроны – рецепторы, высокочувствительные к изменениям констант крови (температуры, pH, содержания O₂, CO₂, минералов, гормонов и др.), отражающим состояние внутренней среды организма. На эти гуморальные изменения рецепторные нейроны реагируют возбуждением и посылают нервные импульсы в другие отделы гипоталамуса. Высокая чувствительность этих клеток к изменениям параметров крови обеспечивается особенностями кровеносной системы гипоталамуса. Во-первых, отдельные группы ядер имеют обильное изолированное кровоснабжение, капиллярная сеть которых по густоте в несколько раз превышает аналогичные сети других отделов мозга. Во-вторых, в гипоталамусе отсутствует гематоэнцефалический барьер, что обусловливает высокую проницаемость капилляров для различных веществ, включая высокомолекулярные соединения.

Медиальный гипоталамус выполняет важную роль в регулировании метаболических процессов. При этом особое значение имеет гипофизарная зона (мелкоклеточные ядра средней группы), нейроны которой вырабатывают гормоны, регулирующие функции аденогипофиза – рилизинг-гормоны (либерины) и гормоны-ингибиторы (статины). Секреторная активность нейронов гипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяющих либерины и статины, регулируется содержанием в крови гормонов гипофиза и периферических эндокринных желез по принципу отрицательной обратной связи. Кроме того, эти же нейроны гипофизотропной зоны получают афферентные нервные сигналы от вегетативных ядер ствола мозга, лимбической системы, от нейронов, опосредующих биологические ритмы, а также зрительные, слуховые и обонятельные сигналы. Интегрируя всю эту обширную информацию (гормональную и нервную), они направляют ответную реакцию в аденогипофиз в виде нейрогормонов. Таким образом, медиальный гипоталамус представляет собой связующее звено между нервной системой и аденогипофизом, и управляет деятельностью периферических эндокринных желез, а гипоталамус в целом является главным нервным центром регуляции эндокринной системы.

В поддержании постоянства внутренней среды организма существенную роль играют антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин, синтезируемые в гипоталамических ядрах передней группы – супраоптическом и паравентрикулярном. Последние, в отличие от всех других ядер гипоталамуса, имеют хорошо различимые внешние контуры и лучше изучены. Сурпаоптическое ядро состоит только из крупных нейросекреторных клеток, а в паравентрикулярном центральная часть занята крупными нейронами, периферия – мелкими. Названные гормоны синтезируются крупными нейронами обоих ядер, но АДГ большей частью образуется в супраоптическом, а окситоцин – в паравентрикулярном. Эти гормоны в составе секреторных гранул переносятся по аксонам в нейрогипофиз и там выделяются в капиллярную сеть. Мелкие клетки паравентрикулярного ядра, как и нейроны мелкоклеточных ядер средней группы, вырабатывают либерины и статины, которые выделяются из их аксонов в первичную капиллярную сеть гипофиза.

В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса имеются две группы нейронов-осморецепторов, которые реагируют на изменение концентрации осмотически активных веществ в плазме крови. Одна из этих групп нейронов связана с нервными центрами, регулирующими чувство жажды (потребление воды), другая - с центрами, регулирующими поступление в кровь антидиуретического гормона (объема выделяемой мочи). Эти нейроны-рецепторы обладают высокой чувствительностью – они возбуждаются при отклонении осмоляльности плазмы крови даже на 2% от нормы (для сравнения волюморецепторы реагируют только на отклонение объема крови от нормы не менее чем на 10%). Эти же нейроны-осморецепторы воспринимают нервные импульсы из внутренних органов. Так, потребление питьевой воды увеличивает объем циркулирующей крови и снижает осмотическое давление в воротной вене, что приводит к физиологическому набуханию печени. Импульсы от её осморецепторов передаются в супраоптическое и паравентрикулярное ядра и вызывают торможение выделения АДГ. Когда буферная емкость гепатоцитов исчерпывается, избыток воды начинает снижать осмолярность артериальной крови. Это улавливается осморецепторными нейронами гипоталамуса, импульсы от которых усиливают торможение выделения АДГ. Кроме того, сигналы об увеличении объема циркулирующей крови передаются от волюморецепторов предсердий и вен в супраоптическое ядро и также вызывают подавление синтеза АДГ и усиление диуреза. Таким образом, гипоталамус поддерживает постоянство осмолярности внеклеточных жидкостей по механизму нейрогуморального рефлекса, в котором афферентное звено представлено нервными импульсами от внутренних органов и нейронов-осморецепторов супраоптического и паравентрикулярного ядрер, а эфферентные – выделением гормона в кровь.

Лимбическая система. В состав лимбической системы входят филогенетически более ранняя трехслойная кора – аллокортекс (включающий древнюю и старую кору), пятислойная межуточная кора (мезокортекс) и подкорковые образования - миндалина и ядра перегородки. Некоторые исследователи к ней относят также отдельные структуры промежуточного и среднего мозга.

Лимбическая система является главным нервным центром, регулирующим деятельность внутренних органов, в связи с чем она была названа висцеральным мозгом. Кроме того, лимбическая система регулирует и все другие вегетативные функции. Локальное раздражение структур лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные эффекты (изменения сердечного ритма, слюноотделения, сокращения гладкой мускулатуры сосудов, кишечника, мочевого пузыря и т.д.). Аналогичные реакции наблюдаются и при точечной стимуляции гипоталамуса. Предполагается, что лимбическая система изменяет возбудимость гипоталамических нейронов и посылает сигналы на запуск регуляторных программ, заложенных в гипоталамусе.

Установлено влияние лимбической системы и на функции эндокринной системы, которое также осуществляется через гипоталамус.

Высшие вегетативные центры, в том числе и лимбическая система, получают многочисленные сигналы из внутренних органов, большая часть которых не осознаётся, а используется только для регуляторных процессов. однако частично они воспринимаются сознательно, вызывают неспецифичные приятные и неприятные ощущения, определяемые как самочувствие и сильно влияют на эмоциональное состояние.

Мозжечок. При раздражении мозжечка могут быть воспроизведены практически все явления, наблюдаемые при возбуждении автономной нервной системы – сужение сосудов, учащение сердечных сокращений, расширение зрачка, сокращение пиломоторных мышц и др. Удаление мозжечка приводит к изменению функционального состояния органов, имеющих вегетативную иннервацию. Так, у лишенных мозжечка животных возникает задержка перистальтики желудка, изменяется периодическая двигательная активность кишечника, пиломоторные мышцы постоянно находятся в сокращенном состоянии.

Изучена роль мозжечка в регуляции деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, терморегуляции, кроветворения, метаболических процессов и т.д. Полученные данные свидетельствуют о том, что мозжечок, обладая тормозным и активирующим действием, способен оказывать стабилизирующее действие на функции висцеральных систем. Кроме того, он играет важную роль в коррегировании висцеральных рефлексов.

Взаимодействие мозжечка с высшими центрами автономной иннервации и эндокринными железами послужило основанием считать его органом, связанным с регуляторными механизмами автономной нервной системы.

Кора больших полушарий. Ещё в конце 19 века В.Я. Данилевский обнаружил, что электрическое раздражение лобных долей коры больших полушарий (КБП) вызывает изменения деятельности сердца и дыхательного ритма. Позже работами многих отечественных исследователей было установлено, что при раздражении или выключении отдельных участков КБП можно зарегистрировать изменения функционального состояния любого органа, иннервируемого АНС (сердца, желудка, кишечника, органов таза, желез, гладких мышц глаза и т.д.). Была показана и некоторая специализация отдельных областей коры, при стимуляции которых наблюдаются изменения определенных висцеральных процессов. Выяснено, что наибольшее значение имеют лобные доли КБП, которые считаются высшим центром вегетативной иннервации. В двигательных областях КБП (МсI, МсII) обнаружено представительство тех висцеральных органов, функции которых связаны с мышечной деятельностью.

Ученик И.П. Павлова К.М. Быков и сотрудники для изучения центральной регуляции внутренних органов применили метод условных рефлексов. Первые результаты были получены на собаках. Введение воды в прямую кишку животных увеличивало количество выделяемой мочи. После нескольких повторов этой манипуляции увеличение диуреза вызывалось и простой имитацией эксперимента, то есть обстановка опыта становилась для животных условным раздражителем. Путем создания таких условных рефлексов удавалось изменить деятельность любого внутреннего органа. Так как условные рефлексы всегда образуются с участием КБП, эти факты доказывают способность коры влиять на работу внутренних органов.

И.П. Павловым было высказано представление о том, что в КБП наряду с анализаторами внешних сигналов имеются и анализаторы внутренней среды организма. Последующие исследования выявили, что в КБП действительно существует сенсорное представительство (проекционные зоны) ряда внутренних органов. Кроме того, К.М. Быков и сотрудники установили возможность образования особых интероцептивных условных рефлексов и доказали влияние сигналов от интерорецепторов на КБП. Было показано, что, воздействуя на какой-либо внутренний орган, можно изменить условнорефлекторную деятельность коры.

В настоящее время считается доказанным, что кора больших полушарий может влиять на функции всех внутренних органов и в свою очередь сигналы от последних, достигая при определенных условиях коры больших полушарий, способны изменить её деятельность.

Исследования кортико-висцеральных отношений раскрыли причины многих давно известных фактов, не находивших объяснения. Они дали толчок работам нейроморфологов, которые обнаружили во внутренних органах и изучили ранее не известные чувствительные нервные окончания, являющиеся исходным звеном в осуществлении влияния этих органов на КБП. Кроме того, данные о кортико-висцеральных отношениях позволили понять и оценить значение психических влияний на здоровье человека в целом, а также на возникновение и течение ряда заболеваний. В.Н. Черниговский установил роль сигнализации с рецепторов внутренних органов в некоторых видах поведения высших животных.

Для медицинской науки и практики большое значение имеют современные представления о роли вегетативной нервной системы и кортико-висцеральных отношений в формировании и изменениях таких важнейших субъективных состояний человека, как мотивация и эмоция, которые поддаются объективному исследованию.

О мотивационно-эмоциональной сфере человека судят по его поступкам, вегетативным реакциям, мимике и другим выразительным движениям, электрическим явлениям в головном мозге и по собственной оценке человека своего субъективного состояния. Объективная оценка эмоциональной сферы больного имеет неоценимое значение для диагностики заболевании.

В поведенческих реакциях (поступках) человека мотивации и эмоции проявляются в неразрывной связи, но формируются в различных специализированных структурах мозга. Мотивации и эмоции тесно связаны с возникновением и удовлетворением биологических, социальных, эстетических и других потребностей. На основании потребности формируется мотивация, а её реализация в целенаправленных актах поведения оценивается формированием положительного или отрицательного эмоционального состояния.

С медицинской точки зрения наибольший интерес представляют эмоции. В процессе эволюции эмоции возникли как средство оценки различных состояний организма и биологической значимости внешних воздействий. Эмоции – это субъективные реакции человека и животных на воздействие внутренних и внешних раздражителей, проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, радости, волнения, страха и т.д. Эмоции сопровождают практически любые проявления жизнедеятельности организма, отражая в форме непосредственного переживания значимость явлений и ситуаций и служат одним из главных механизмов внутренней регуляции психической деятельности и поведения, направленных на удовлетворение актуальных потребностей. Положительные эмоции побуждают активность субъекта, направленную на достижение и сохранение полезных воздействий, а отрицательные – на избегание неблагоприятных (вредных) воздействий. Таким образом, эмоции способствуют научению полезным формам поведения и устранению не оправдавших себя.

Формирование эмоций человека – важнейшее условие развития его как личности. Только на основе устойчивых эмоциональных отношений нормы поведения, обязанности, идеалы превращаются в реальные мотивы деятельности.

Вопрос об истоках эмоциональных состояний человека издавна привлекал внимание исследователей. Существовали мнения об эмоции как первопричине изменений деятельности различных систем организма. Вопреки таким взглядам в конце 19 ^го века было выдвинуто представление, согласно которому эмоции являются не причиной, а отражением (осознанием) изменений в работе внутренних органов и мышц («периферическая теория» У. Джеймса). Все упомянутые и другие представления того времени были преимущественно умозрительными, но они послужили толчком к объективным исследованиям. Была обнаружена связь ряда подкорковых структур с возникновением положительных и отрицательных эмоциональных реакций. Так, в неврологической практике проводимая с лечебной целью электрическая стимуляция подкорковых структур приводила к активации эмоциональных реакций или дезактивации, характеризующейся успокоением и безразличием. Раздражение переднего и заднего гипоталамуса вызывало реакции тревоги и ярости, миндалевидного тела – страха, гнева, а иногда и удовольствия, а стимуляция перегородки вызывала наслаждение.

У обезьян удаление отдельных структур мозга – височных долей, переднего гиппокампа, миндалевидного тела, функционально тесно связанного с гипоталамусом и перегородкой, - приводило к изменению эмоциональных реакций. Вместе с тем, наблюдаемые в экспериментах на животных и в неврологической практике эмоциональные реакции, вызываемые локальной стимуляцией подкорковых структур, нельзя отождествлять с естественными эмоциональными состояниями, так как полноценные эмоции и эмоциональное поведение невозможны без участия высших отделов мозга.

По современным представлениям, в формировании эмоции участвуют структуры мозга различных уровней. Главными подкорковыми образованиями, обеспечивающими возникновение эмоций в конечном мозге, являются лимбическая система и ретикулярная формация ствола. В результате обработки поступающей к ним информации они посылают активирующие сигналы в новую кору, которая на основании интеграции сигналов из внутренней и внешней среды определяет формирование эмоциональных состояний и связанных с ними мотиваций поступков (поведенческих актов).

Возникновение эмоций в значительной степени зависит от состояния висцеральных органов и внутренней среды в целом. Установлено, что сигналы от интерорецепторов, преимущественно по афферентным волокнам блуждающего нерва, оказывают существенное влияние на возникновение эмоций. Нередко в формирование эмоций вовлекаются структуры мозга, участвующие в регуляции висцеральных процессов. Тогда эти структуры претерпевают функциональные изменения и оказывают модулирующее влияние на эмоциональное состояние.

Зависимость субъективных ощущений (эмоций) от деятельности висцеральных органов наиболее отчетливо проявляется при патологических процессах. Так, ишемия миокарда часто сопровождается страхом смерти. Это переживание имеет рефлекторное происхождение и может быть устранено препаратами, расширяющими коронарные сосуды. Изменения в эмоциональной сфере часто сопутствуют сдвигам в эндокринной системе. Больные гипотиреозом редко смеются или плачут, для них характерна подавленность, преобладание плохого настроения*.

* Настроение – это длительные изменения общего эмоционального фона.

Различные нарушения эмоциональной сферы, как правило, наблюдаются также при гипертиреозе, нарушениях баланса половых гормонов у женщин. Не только формирование, но и изменения эмоциональных состояний тесно связаны с деятельностью вегетативной нервной системы.

Эмоции всегда сопровождаются вегетативными реакциями. У человека они проявляются в изменениях артериального давления, сердечного ритма, ЭКГ, различных показателей дыхания, температуры кожи, дермографии, пиломаторной и зрачковой реакций, функций слюнных, потовых и слезных желез, двигательной активности желудка, кишечника, мочевого пузыря и т.д. Состояние эмоциональной сферы человека отражается на содержании катехоламинов, регуляторных пептидов и глюкозы в крови, слюне, моче. При эмоциональном напряжении появляется тремор мышц, резко меняются различные характеристики электроэнцефалограммы. Вегетативные реакции симпато-парасимпатической природы непременно сопутствуют всем поведенческим актам человека. Появление мотивации к выполнению физической работы или преодолению стресса тотчас же вызывает через симпатическую нервную систему приспособительную перестройку функций кровообращения, дыхания, пищеварения, терморегуляции и самой ЦНС. Эмоциональный компонент присущ любой деятельности, но проявляется неодинаково и необязательно как ярко выраженное переживание. В экстремальных условиях, когда человек не справляется с возникшей ситуацией, возникает аффект – особый вид эмоций, отличающийся большой силой, бурным протеканием, выраженными вегетативными симптомами. Оценка изменений в автономной нервной системе (вегетативных реакций) широко применяется в практике для определения аффективных состояний. Одним из наиболее часто используемых тестов является кожно-гальваническая реакция, которая проявляется в изменении сопротивления кожи ладони. Она используется в криминалистике, для раскрытия симуляции, оценки эмоциональной сферы испытуемого.

От эмоционального состояния человека сильно зависят сенсорные процессы, восприятие, внимание, воображение, мышление, обучение и запоминание (память). Для успешного протекания этих процессов весьма значим уровень потребности и мотивационно-эмоционального возбуждения, а в процессах обучения отчетливо проявляется важная роль связи эмоций с подкреплением. Низкий уровень потребности, мотивации и подкрепления затрудняют обучение. Запоминание и деятельность сохранения памятного следа (памяти) зависят от эмоционального напряжения. Высокий уровень потребности формирует сильное мотивационно-эмоциональное возбуждение и сопровождается высоким эмоциональным напряжением.

Формирование эмоций, а также связанные с ними более сложные процессы, как обучение и память, происходят на основе нейрохимических механизмов. Настроение человека зависит от баланса определенных медиаторов в ЦНС. Однако зависимость тех или иных эмоций от конкретных медиаторов не выявлена. На этот счет имеются только некоторые предположения. Получены данные о том, что серотонин подавляет оборонительные и агрессивные реакции. Считается доказанным участие эндорфинов в формировании положительных эмоций. Предполагают, что в возникновении всей гаммы эмоциональных состояний участвуют все медиаторные системы.

Показано, что при обучении увеличивается количество холинорецепторов, что может быть обусловлено синтезом новых рецепторных молекул, а также демаскировкой или активацией существующих рецепторных белков. Установлено повышение чувствительности кортикальных нейронов к ацетилхолину в процессе образования условных рефлексов, составляющих основу обучения. Активация рецепторов ацетилхолина облегчает обучение, способствует извлечению следа из памяти. И наоборот, антагонисты ацетилхолина нарушают обучение и воспроизведение, вызывают потерю памяти (амнезию).

Катехоламинергическая и серотонинергическая системы непосредственно участвуют в механизмах долговременной памяти. Норадреналин облегчает формирование условных рефлексов. Серотонин играет важную роль в консолидации следов памяти, ускоряет обучение, удлиняет сохранение навыков, выработанных на эмоционально положительном подкреплении. Высказана концепция об участии моноаминов в процессах обучения и памяти опосредованно, через нейрохимическое обеспечение положительных и отрицательных эмоций. При этом серотонин причастен к формированию положительных эмоциональных состояний, норадреналин – отрицательных. Предложена гипотеза, согласно которой холинергические системы обеспечивают информационную составляющую процесса обучения, моноаминергические облегчают подкрепление, а также мотивационный и эмоциональный компоненты обучения и памяти, причем холинергические механизмы подвержены модулирующему влиянию моноаминов. Формирование долговременной памяти зависит также от гамма-аминомасляной и глутаминовой кислот.

В процессах обучения и памяти участвуют и нейропептиды. У животных, страдающих генетически обусловленным недостатком вазопрессина и нарушением памяти, обнаружили её улучшение после инъекции этого гормона. Противоположное действие оказывает окситоцин: он нарушает сохранение выработанных навыков (то есть памяти). На обучение и память сильно влияют эндорфины и энкефалины – они улучшают сохранение условных рефлексов. Предполагают, что нейропептиды влияют на память посредствам взаимодействия с медиаторами, могут усилить или ослабить их действие. Нейропептиды-спутники повышают сродство рецептора к медиатору, способствуют быстрому проведению определенного вида возбуждения.

Изложенные данные о роли высших вегетативных центров в формировании и проявлении эмоций имеют большое значение в обучении студентов медицинских вузов, так как в современной медицинской практике значительное место занимают заболевания, связанные с нарушениями эмоционального статуса. Например, в конфликтных ситуациях у человека возникает эмоциональный стресс. Он может сыграть приспособительную роль, вызвав мобилизацию резервов организма для преодоления конфликта. Невозможность же разрешения конфликта приводит к состоянию застойного эмоционального напряжения, проявляющегося в нарушениях мотивационно-эмоциональной сферы и в различных соматических заболеваниях. Эмоциональный стресс может стать причиной развития ишемической болезни сердца, гипертонии, язвы желудка и 12-перстной кишки, экземы, дисфункций эндокринной системы, вегето-сосудистой дистонии, синдрома тревожности, различных невротических состояний. Кроме того, нарушения в эмоциональной сфере сопровождаются расстройством баланса нейромедиаторов и нейропептидов в ЦНС, обусловливают затруднение обучения, ухудшение памяти, нарушение сна.

Поиск по сайту: