ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

По строению она подобна симпатической – также состоит из центральных и периферических образований. Центральная часть (сегментарные центры) представлена ядрами среднего, продолговатого мозга и крестцового отдела спинного мозга, а периферическая – нервными узлами, волокнами, сплетениями, а также синаптическими и рецепторными окончаниями. Передача возбуждения к исполнительным органам, как и в симпатической системе, осуществляется по двухнейронному пути: первый нейрон (преганглионарный) находится в ядрах головного и спинного мозга, второй – далеко на периферии, в нервных узлах. Преганглионарные парасимпатические волокна сходны с симпатическими по диаметру, одинаково миелинизированы и медиатором обоих видов волокон является ацетилхолин.

Несмотря на отмеченные сходства, парасимпатическая нервная система отличается от симпатической рядом особенностей.

1. Её центральные образования расположены в трех различных участках мозга.

2. Узлы парасимпатической системы в основной массе мелкие, располагаются диффузно на поверхности или в толще иннервируемых органов.

3. Характерной особенностью парасимпатической системы является наличие многочисленных нервных узлов и отдельных нервных клеток в составе нервов (внутристволовые ганглии и нейроны).

4. Отростки парасимпатических преганглионарных нейронов значительно более длинные, чем симпатических, а у постганглионарных, наоборот, очень короткие.

5. Зона распространения парасимпатических волокон значительно меньше; они иннервируют не все, а только определенные органы, которые снабжаются и симпатической иннервацией.

6. Постганглионарные волокна парасимпатической системы передают импульс посредством ацетилхолина, а симпатические – как правило, с участием норадреналина.

Сегментарные центры парасимпатической системы в среднем мозге представлены ядрами глазодвигательного нерва (Вестфаля-Эдингера-Якубовича), расположенными в покрышке ножек мозга под сильвиевым водопроводом на уровне верхних бугорков четверохолмия. В продолговатом мозге сегментарными парасимпатическими центрами являются:

1) верхние слюноотделительные ядра лицевого нерва (VII пара);

2) нижние слюноотделительные ядра языкоглоточного нерва (IX пара), расположенные в средней части ромбовидной ямки на границе моста и продолговатого мозга;

3) дорзальное ядро блуждающего нерва (X пара), которое образует видимое невооруженным глазом возвышение на дне ромбовидной ямки, называемое треугольником блуждающего нерва. Кроме того, поблизости с дорзальным находится ядро одиночного тракта, являющееся чувствительным ядром блуждающего нерва. (Рис. 6)

Все перечисленные ядра целиком состоят из нейронов ретикулярного типа с длинными маловетвистыми дендритами и только благодаря компактному расположению клеток выделяются из расположенной по соседству ретикулярной формации.

Преганглионарные волокна из среднемозговых ядер выходят в составе глазодвигательного нерва, (Рис. 7,8) проникают через глазную щель в орбиту и заканчиваются синапсами на эфферентных клетках ресничного узла, расположенного в глубине глазницы. Нейроны этого узла характеризуются округлой формой, средними размерами и диффузным расположением элементов тигроидного вещества. Постганглионарные волокна этого узла образуют два коротких ресничных нерва – латеральный и медиальный. Они вступают в глазное яблоко и разветвляются в аккомодационных гладких мышцах ресничного тела и в мышце, суживающей зрачок. Рефлекс изменения величины зрачка и установка хрусталика находятся под контролем центров заднего таламуса, переднего двухолмия и коры мозга. При наркозе, во сне и нарушении коры зрачок максимально сужен, что указывает на функциональный или структурный перерыв путей между добавочным ядром и корой мозга.

Из верхнего слюноотделительного ядра преганглионарные волокна идут сначала в составе лицевого нерва, затем, отделяясь от него, образуют большой каменистый нерв, который далее соединяется с глубоким каменистым нервом, образуя нерв крыловидного канала, который достигает одноименного узла. (Рис. 7,8) Постганглионарные волокна крыловидного (или крылонебного) узла иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой и клиновидной пазух, твердого и мягкого неба, а также слезные железы.

Часть преганглионарных волокон верхнего слюноотделительного ядра, выходящих в составе лицевого нерва, через барабанную струну переходят в язычный нерв, в его составе доходят до поднижнечелюстного и подъязычного узлов, расположенных на поверхности одноименных слюнных желез. Постганглионарные волокна узлов вступают в паренхиму этих желез.

Волокна, выходящие из нижнего слюноотделительного ядра, вступают в языкоглоточный нерв и далее в составе барабанного нерва достигают ушного узла. (Рис. 7,8) Постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва вступают в околоушную слюнную железу.

Крылонёбные, ушные, поднижнечелюстные и подъязычные узлы состоят из мультиполярных нейронов неправильной многоугольной формы, морфологически сходных друг с другом. На их телах имеются многочисленные вдавления, в которых располагаются клетки-сателлиты. Характерной особенностью их цитоплазмы является решетчатое распределение элементов тигроидного вещества. Их короткие дендриты не выходят за пределы узла. Они, закручиваясь вблизи тел нейронов, образуют замкнутые пространства.

Блуждающий нерв (X пара черепных нервов) – самый крупный нерв, обеспечивающий парасимпатическую иннервацию многих органов шеи, грудной и брюшной полости. Он выходит из полости черепа через яремное отверстие и в самой начальной части нерва по его ходу располагаются последовательно два узла: яремный (верхний) и узловой (нижний). Яремный узел содержит в основном чувствительные псевдоуниполярные нейроны, аналогичные нервным клеткам спинномозговых узлов.

А

Б

Рис. 6. Сегментарные парасимпатические центры головного мозга [3].

1 – ядра глазодвигательного нерва:

А – срединное ядро,

Б – добавочные ядра;

2 – верхние слюноотделительные ядра;

3 – нижние слюноотделительные ядра;

4 – дорзальные ядра блуждающего нерва.

Рис. 7. Схема эфферентной парасимпатической иннервации.

1 – добавочное ядро глазодвигательного нерва; 2 – верхнее слюноотделительное ядро; 3 – нижнее слюноотделительное ядро; 4 – заднее ядро блуждающего нерва; 5 – боковое промежуточное ядро крестцового отдела спинного мозга; 6 – глазодвигательный нерв; 7 – лицевой (промежуточный) нерв; 8 – языкоглоточный нерв; 9 – блуждающий нерв; 10 – тазовые внутренние нервы; 11 – ресничный узел; 12 – крылонёбный узел; 13 – ушной узел; 14 – поднижнечелюстной узел; 15 – подъязычный узел; 16 – узлы легочного сплетения; 17 – узлы сердечного сплетения; 18 – чревные узлы; 19 – узлы желудочных и кишечных сплетений; 20 – узлы тазового сплетения [3].

Рис. 8. Схема краниальной части парасимпатической нервной системы.

1 – глазодвигательный нерв; 2 – лицевой (промежуточный) нерв; 3 – языкоглоточный нерв; 4 – добавочное ядро глазодвигательного нерва; 5 – верхнее слюноотделительное ядро; 6 – нижнее слюноотделительное ядро; 7 – ресничный узел; 8 – крылонебный узел 9 – поднижнечелюстной узел; 10 – ушной узел. Ветви тройничного нерва: 11 – I ветвь; 12 – II ветвь; 13 – III ветвь; 14 – узел тройничного нерва; 15 – блуждающий нерв; 16 – заднее ядро блуждающего нерва; 17 – слёзная железа; 18 – слизистая железа полости носа; 19 – околоушная слюнная железа; 20 – мелкие слюнные и слизистые железы полости рта; 21 – подъязычная слюнная железа; 22 – поднижнечелюстная слюнная железа [3].

Центральный отросток нейронов яремного узла идет к ядрам блуждающего нерва (дорзальному ядру продолговатого мозга и чувствительному ядру одиночного тракта), периферический отросток уходит к иннервируемым органам и образует в них интероцепторы. От яремного узла отходят ветвь к оболочкам мозга и ушная ветвь. Узловой (нижний) узел (gangi. nodosum) состоит преимущественно из эффекторных нейронов, но содержит и чувствительные клетки, такие же, как в яремном узле. Он прилегает к краниальному шейному симпатическому узлу и образует с ним связи сетью волокон. От узловатого узла отходят ветви к подъязычному, добавочному, языкоглоточному нервам и к синокаротидной области, от нижнего его полюса отходят верхний гортанный и депрессорный нервы. Депрессорный нерв иннервирует сердце, дугу аорты и легочную артерию.

Блуждающий нерв имеет весьма сложное строение. По составу эфферентных волокон он является преимущественно парасимпатическим. Среди этих эфферентов преобладают волокна, образованные аксонами клеток дорзальных ядер продолговатого мозга. Эти преганглионарные волокна в составе основных стволов блуждающих нервов и их ветвей идут к внутренним органам, где наряду с симпатическими волокнами, участвуют в образовании нервных сплетений. Основная масса преганглионарных волокон заканчивается на нейронах вегетативных узлов, входящих в состав сплетений органов пищеварительной, дыхательной систем и сердца. Но часть преганглионарных волокон не доходит до органных узлов. Дело в том, что в толще блуждающего нерва на всем протяжении, а также в составе его ветвей содержатся многочисленные парасимпатические нейроны в виде узелков и отдельных клеток (Рис. 9). У человека в блуждающем нерве каждой стороны содержится до 1700 нейронов. Среди них имеются чувствительные псевдоуниполярные клетки, но большую часть составляют мультиполярные эффекторные нейроны. Вот на этих клетках и заканчивается часть преганглионарных волокон, распадаясь на терминали, образующие синапсы.

Аксоны этих внутристволовых нейронов образуют постганглионарные волокна, которые, следуя в составе блуждающих нервов, иннервируют гладкую мускулатуру органов, сердечную мышцу и железы. В составе блуждающих нервов проходят также пре- и постганглионарные симпатические волокна, вступившие в них в результате связей с шейными узлами симпатического ствола. В блуждающие нервы включаются ещё афферентные волокна, образованные периферическими отростками нейронов спинномозговых узлов, следующие к органам брюшной полости, а также восходящие волокна, образованные аксонами чувствительных клеток Догеля II типа, расположенных в интрамуральных узлах внутренних органов. Кроме названных, в каждом блуждающем нерве идут соматические двигательные волокна, выходящие из двойного ядра продолговатого мозга. Они иннервируют поперечнополосатую мускулатуру глотки, мягкого нёба, гортани и пищевода.

От шейной части блуждающего нерва отходят ветви, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию глотки, гортани, щитовидной и паращитовидных желез, тимуса, трахеи, пищевода и сердца. В образовании сплетений пищевода и трахеи участвуют и ветви грудной части нерва; из неё выходят также бронхиальные ветви, вступающие в легочное сплетение. В брюшной полости блуждающий нерв

Рис. 9. Вегетативный одноотросчатый нейрон лягушки под эпиневрием ветви блуждающего нерва. Прижизненная микроскопия. Фазовый контраст. Ув. 400 [23].

1 – эпиневрий;

2 – ядро нейрона;

3 – ветвь блуждающего нерва.

отделяет ветви, образующие густое желудочное сплетение, от которого отходят стволики к двенадцатиперстной кишке и печени. Чревные ветви выходят в основном из правого блуждающего нерва и вступают в чревное и верхнее брыжеечное сплетения. Далее преганглионарные волокна блуждающего ствола вместе с симпатическими волокнами образуют нижнее брыжеечное, брюшное аортальное и другие сплетения брюшной полости, ветви которых доходят до вне- и внутриорганных узлов печени, селезенки, поджелудочной железы, тонкой и верхней части толстой кишки, почек, надпочечников и др.

Ядра крестцовой части парасимпатической нервной системы располагаются в промежуточной зоне серого вещества спинного мозга на уровне II – IV крестцовых сегментов. Преганглионарные волокна из этих ядер по передним корешкам вступают вначале в крестцовые спинномозговые нервы, затем, отделяясь от них в составе тазовых внутренних нервов, входят в нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Парасимпатические преганглионары заканчиваются в околоорганных узлах тазового сплетения, либо в узлах, находящихся внутри органов малого таза. Часть крестцовых преганглионарных волокон уходит вверх и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Постганглионарные волокна заканчиваются на гладкой мускулатуре органов, некоторых сосудов и на железах. В тазовых внутренностных нервах, кроме парасимпатических и симпатических эфферентов, содержатся и афферентные волокна (в основном крупные миелиновые). Тазовые внутренностные нервы осуществляют парасимпатическую иннервацию некоторых органов брюшной полости и всех органов малого таза: нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишки, мочевого пузыря, семенных пузырьков, предстательной железы и влагалища.

СХЕМА

симпатической и парасимпатической регуляции функций внутренних органов [22].

Сосуды

Поиск по сайту: