|
|||||||
ÀâòîÀâòîìàòèçàöèÿÀðõèòåêòóðàÀñòðîíîìèÿÀóäèòÁèîëîãèÿÁóõãàëòåðèÿÂîåííîå äåëîÃåíåòèêàÃåîãðàôèÿÃåîëîãèÿÃîñóäàðñòâîÄîìÄðóãîåÆóðíàëèñòèêà è ÑÌÈÈçîáðåòàòåëüñòâîÈíîñòðàííûå ÿçûêèÈíôîðìàòèêàÈñêóññòâîÈñòîðèÿÊîìïüþòåðûÊóëèíàðèÿÊóëüòóðàËåêñèêîëîãèÿËèòåðàòóðàËîãèêàÌàðêåòèíãÌàòåìàòèêàÌàøèíîñòðîåíèåÌåäèöèíàÌåíåäæìåíòÌåòàëëû è ÑâàðêàÌåõàíèêàÌóçûêàÍàñåëåíèåÎáðàçîâàíèåÎõðàíà áåçîïàñíîñòè æèçíèÎõðàíà ÒðóäàÏåäàãîãèêàÏîëèòèêàÏðàâîÏðèáîðîñòðîåíèåÏðîãðàììèðîâàíèåÏðîèçâîäñòâîÏðîìûøëåííîñòüÏñèõîëîãèÿÐàäèîÐåãèëèÿÑâÿçüÑîöèîëîãèÿÑïîðòÑòàíäàðòèçàöèÿÑòðîèòåëüñòâîÒåõíîëîãèèÒîðãîâëÿÒóðèçìÔèçèêàÔèçèîëîãèÿÔèëîñîôèÿÔèíàíñûÕèìèÿÕîçÿéñòâîÖåííîîáðàçîâàíèå×åð÷åíèåÝêîëîãèÿÝêîíîìåòðèêàÝêîíîìèêàÝëåêòðîíèêàÞðèñïóíäåíêöèÿ |
ÂÍÓÒÐÅÍÍÅÅ ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÊËÅÒÎÊ ÏÐÎÊÀÐÈÎÒ. ÝÍÄÎÑÏÎÐÛ_____________________________________________________ 1. Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà è å¸ ïðîèçâîäíûå. 2. Öèòîïëàçìà è âíóòðèöèòîïëàçìàòè÷åñêèå âêëþ÷åíèÿ. 3. Çàïàñíûå âåùåñòâà ïðîêàðèîò. 4. Ýíäîñïîðû è äðóãèå ïîêîÿùèåñÿ ñòàäèè áàêòåðèè. Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà è åå ïðîèçâîäíûå. Âíóòðü îò êëåòî÷íîé ñòåíêè ðàñïîëàãàåòñÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà (ÖÏÌ), îêðóæàþùàÿ öèòîïëàçìó êëåòêè. Îíà ÿâëÿåòñÿ îáÿçàòåëüíûì ïîëèôóíêöèîíàëüíûì ñòðóêòóðíûì ýëåìåíòîì êëåòêè. Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà ñîñòàâëÿåò 8–15% ñóõîé ìàññû êëåòêè. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ïðåäñòàâëåí áåëêîâî-ëèïèäíûì êîìëåêñîì, â êîòîðîì íà äîëþ áåëêîâ ïðèõîäèòñÿ 50–75%, íà äîëþ ëèïèäîâ – 15–50%.  öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå íåêîòîðûõ áàêòåðèé îáíàðóæåíî íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî óãëåâîäîâ. Ïî-âèäèìîìó, óãëåâîäû âõîäÿò â ñîñòàâ ãëèêîëèïèäîâ è ãëèêîïðîòåèäîâ. Ãëàâíûì ëèïèäíûì êîìïîíåíòîì ìåìáðàíû ÿâëÿþòñÿ ôîñôîëèïèäû. Ê õàðàêòåðíûì ìåìáðàííûì ôîñôîëèïèäàì áàêòåðèé îòíîñÿòñÿ ôîñôàòèäèëýòàíîëàìèí, ôîñôàòèäèëãëèöåðèí è äèôîñôàòèäèëãëèöåðèí, èëè êàðäèîëèïèí. Ãëèêîôîñôîëèïèäû, âêëþ÷àþùèå îñòàòêè ðàçëè÷íûõ ñàõàðîâ – ãëþêîçû, ãàëàêòîçû, ìàííîçû, ãëþêóðîíîâîé êèñëîòû, ïðèñóùè â îñíîâíîì ìåìáðàíå êëåòîê ãðàìïîëîæèòåëüíûõ áàêòåðèé. Èç äðóãèõ êîìïîíåíòîâ ëèïèäíîé ôðàêöèè â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå áàêòåðèàëüíîé êëåòêè îáíàðóæåíû êàðîòèíîèäû, óáèõèíîíû è ìåíàõèíîíû. Áåëêîâàÿ ôðàêöèÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ïðåäñòàâëåíà ñòðóêòóðíûìè áåëêàìè, îáëàäàþùèìè ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòüþ. Áåëêîâûé ñîñòàâ öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû áàêòåðèé âåñüìà ðàçíîîáðàçåí. Òàê, â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå Escherichia coli ñîäåðæèòñÿ îêîëî 120 ðàçëè÷íûõ áåëêîâ. Ïî àìèíîêèñëîòíîìó ñîñòàâó áåëêè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû íå îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ áåëêîâ áàêòåðèàëüíîé êëåòêè. Ê ñòðîåíèþ öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû áàêòåðèé ïðèëîæèìà æèäêîñòíî-ìîçàè÷íàÿ ìîäåëü ìåìáðàí. Ñîãëàñíî ýòîé ìîäåëè ìåìáðàíà îáðàçîâàíà òåêó÷èì áèñëîåì ëèïèäîâ, â êîòîðûé âêëþ÷åíû àñèììåòðè÷íî ðàñïîëîæåííûå áåëêîâûå ìîëåêóëû. Ïî ðàñïîëîæåíèþ è õàðàêòåðó ñâÿçè ñ ëèïèäíûì áèñëîåì áåëêè öèòîïëàçìàãè÷åñêîé ìåìáðàíû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ïîâåðõíîñòíûå, ïåðèôåðè÷åñêèå è èíòåãðàëüíûå. Ïîâåðõíîñòíûå è ïåðèôåðè÷åñêèå áåëêè ñëàáî ñâÿçàíû ñ ëèïèäíûì êîìïîíåíòîì ìåìáðàíû è îáëàäàþò ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòüþ. Èíòåãðàëüíûå áåëêè íàñòîëüêî òåñíî àññîöèèðîâàíû ñ ìîëåêóëàìè ëèïèäîâ, ÷òî íåðåäêî òîëüêî â ïðèñóòñòâèè ëèïèäîâ ïðîÿâëÿþò ôåðìåíòàòèâíóþ àêòèâíîñòü. Äëÿ ÖÏÌ õàðàêòåðíû äâà íàèáîëåå òèïè÷íûõ ñîñòîÿíèÿ: æèäêîñòíîå è êâàçèêðèñòàëëè÷åñêîå. Ïîä æèäêîñòíûì ñîñòîÿíèåì ÖÏÌ ïîíèìàþò ñïîñîáíîñòü ôîñôîëèïèäíûõ ìîëåêóë ê âðàùåíèþ è ëàòåðàëüíîìó ïåðåìåùåíèþ â ñîòâåòñòâóþùåì ñëîå ìåìáðàíû. Ìîëåêóëû æèðíûõ êèñëîò ïîäâèæíûå, òîëùèíà ëèïèäíîãî ñëîÿ óìåíüøàåòñÿ. Ñêîðîñòü ïåðåõîäîâ ëèïèäíûõ ìîëåêóë âíóòðè ÖÏÌ óâåëè÷èâàåòñÿ. Êâàçèêðèñòàëëè÷åñêîå ñîñòîÿíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ óìåíüøåíèåì ïîäâèæíîñòè ëèïèäíîãî ñëîÿ, óâåëè÷åíèåì òîëùèíû ìåìáðàíû, ñêîðîñòü ïåðåõîäîâ ïàäàåò. Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà âûïîëíÿåò ðîëü îñíîâíîãî îñìîòè÷åñêîãî áàðüåðà êëåòêè. Îíà îòâåòñòâåííà çà ïîñòóïëåíèå âåùåñòâ ïèòàòåëüíîãî ñóáñòðàòà â êëåòêó è âûõîä ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà íàðóæó.  ìåìáðàíå ëîêàëèçîâàíû ñóáñòðàòñïåöèôè÷åñêèå ôåðìåíòû-ïåðìåàçû, îñóùåñòâëÿþùèå àêòèâíûé èçáèðàòåëüíûé ïåðåíîñ îðãàíè÷åñêèõ è íåîðãàíè÷åñêèõ ìîëåêóë. Ôåðìåíòíûå áåëêè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû êàòàëèçèðóþò êîíå÷íûå ýòàïû ñèíòåçà ìåìáðàííûõ ëèïèäîâ, âåùåñòâ êëåòî÷íîé ñòåíêè, êàïñóëû è ýêçîôåðìåíòîâ. Íà ìåìáðàíå ëîêàëèçîâàíû îêèñëèòåëüíûå ôåðìåíòû è ôåðìåíòû òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ. Òåìïû ðîñòà öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû îáû÷íî ïðåâûøàþò òåìïû ðîñòà êëåòî÷íîé ñòåíêè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ìåìáðàíà ÷àñòî îáðàçóåò ìíîãî÷èñëåííûå èíâàãèíàöèè (âïÿ÷èâàíèÿ) ðàçëè÷íîé ôîðìû. Ëîêàëüíûå èíâàãèíàöèè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, îïèñàííûå ó ðàçíûõ ãðóïï áàêòåðèé, ïîëó÷èëè íàçâàíèå ìåçîñîì. Ìåçîñîìû áàêòåðèé âåñüìà ðàçíîîáðàçíû ïî ôîðìå, ðàçìåðàì è ëîêàëèçàöèè â êëåòêå. Íàèáîëåå ïðîñòîîðãàíèçîâàííûå ìåçîñîìû èìåþò ôîðìó âåçèêóë (ïóçûðüêîâ), áîëåå ñëîæíî óñòðîåíû ëàìåëëÿðíûå (ïëàñòèí÷àòûå) è òóáóëÿðíûå (òðóá÷àòûå) ìåçîñîìû. ×àñòî â êëåòêå áàêòåðèé ôîðìèðóþòñÿ ìåçîñîìû ñìåøàííîãî òèïà, ñîñòîÿùèå èç ïëàñòèíîê, òðóáî÷åê è ïóçûðüêîâ. Ñëîæíûå ìåçîñîìíûå ñòðóêòóðû âñòðå÷àþòñÿ ó ãðàìïîëîæèòåëüíûõ áàêòåðèé. Áîëüøèíñòâî ãðàìîòðèöàòåëüíûõ áàêòåðèé èìåþò îòíîñèòåëüíî ïðîñòî îðãàíèçîâàííûå ìåçîñîìû; èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ãðóïïû àçîòôèêñàòîðîâ, íèòðèôèêàòîðîâ è ìåòàíîêèñëÿþùèõ áàêòåðèé. Ôóíêöèè ìåçîñîì åùå íå âûÿñíåíû. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îíè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè ïîïåðå÷íîé ïåðåãîðîäêè ïðè äåëåíèè êëåòêè. Ìåçîñîìû, èìåþùèå íåïîñðåäñòâåííóþ ñâÿçü ñ íóêëåîèäîì, èãðàþò îïðåäåëåííóþ ðîëü â ðåïëèêàöèè ÄÍÊ è ïîñëåäóþùåì ðàñõîæäåíèè äî÷åðíèõ õðîìîñîì. Âîçìîæíî, ìåçîñîìû îáåñïå÷èâàþò ðàçäåëåíèå  êëåòêå ôîòîñèíòåçèðóþùèõ áàêòåðèé èìåþòñÿ âíóòðèöèòîïëàçìàòè÷åñêèå ìåìáðàííûå îáðàçîâàíèÿ, íîñÿùèå íàçâàíèå õðîìàòîôîðîâ.  íèõ ëîêàëèçîâàíû ôîòîñèíòåòè÷åñêèå ïèãìåíòû, ïîãëîùàþùèå ñâåòîâóþ ýíåðãèþ, – áàêòåðèîõëîðîôèëëû è êàðîòèíîèäû, ôåðìåíòû òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ – óáèõèíîíû è öèòîõðîìû, à òàêæå êîìïîíåíòû ñèñòåìû ôîñôîðèëèðîâàíèÿ. Õðîìàòîôîðû â êëåòêàõ ôîòîñèíòåçèðóþùèõ áàêòåðèé îáðàçóþò ñëîæíóþ ìåìáðàííóþ ñåòü â âèäå òðóáî÷åê, ïóçûðüêîâ èëè ïëîñêèõ ñäâîåííûõ äèñêîâ (òèëàêîèäîâ), ñîõðàíÿþùèõ ñâÿçü ñ öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé. Ïðè ïåðåõîäå ôîòîñèíòåçèðóþùèõ áàêòåðèé ê ãåòåðîòðîôíîìó ïèòàíèþ â òåìíîòå õðîìàòîôîðû ìîãóò èñ÷åçàòü è âíîâü îáðàçîâûâàòüñÿ íà ñâåòó. Ôîðìèðîâàíèå âíóòðèöèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ìåìáðàííûõ ñèñòåì â áàêòåðèàëüíîé êëåòêå ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê óâåëè÷åíèå ðàáî÷åé ïîâåðõíîñòè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, îáåñïå÷èâàþùåå óñèëåíèå ðàçíîîáðàçíûõ êëåòî÷íûõ ôóíêöèé.
Öèòîïëàçìà è âíóòðèöèòîïëàçìàòè÷åñêèå âêëþ÷åíèÿ. Öèòîïëàçìà – ýòî ñîäåðæèìîå êëåòêè, îêðóæåííîå öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé. Ãîìîãåííàÿ ôðàêöèÿ öèòîïëàçìû, ñîäåðæàùàÿ ðàñòâîðèìûå êîìïîíåíòû ÐÍÊ, ôåðìåíòíûå áåëêè, âåùåñòâà ñóáñòðàòà è ïðîäóêòû ìåòàáîëè÷åñêèõ ðåàêöèé, ïîëó÷èëà íàçâàíèå öèòîçîëÿ. Âòîðàÿ ôðàêöèÿ öèòîïëàçìû ïðåäñòàâëåíà ñòðóêòóðíûìè ýëåìåíòàìè: ðèáîñîìàìè, âíóòðèöèòîïëàçìàòè÷åñêèìè âêëþ÷åíèÿìè è íóêëåîèäîì. Ðèáîñîìû ïðîêàðèîò èìåþò êîíñòàíòó ñåäèìåíòàöèè 70S. Äèàìåòð ðèáîñîì ñîñòàâëÿåò 15–20 íì. Îíè îáðàçîâàíû äâóìÿ ñóáúåäèíèöàìè: 30S è 50S. Ìåíüøàÿ ñóáúåäèíèöà – 30S – âêëþ÷àåò îäíó ìîëåêóëó 16S ÐÍÊ ñ ìîëåêóëÿðíîé ìàññîé îêîëî 5,5 • 105 è 21 ìîëåêóëó áåëêîâ. Áîëüøàÿ ñóáúåäèíèöà – 50S – ñîäåðæèò 2 ìîëåêóëû ÐÍÊ (23S è 5,5S ñ ìîëåêóëÿðíûìè ìàññàìè. 1,1–06 è 0,4–05) è 34 ìîëåêóëû áåëêîâ. Äëÿ îáúåäèíåíèÿ ñóáúåäèíèö â äèìåð ðèáîñîìû íåîáõîäèìû èîíû Mg2+. ×èñëî ðèáîñîì â áàêòåðèàëüíîé êëåòêå ìîæåò áûòü ðàçíûì. Òàê, â áûñòðî ðàñòóùåé êëåòêå Escherichia coli íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 15000 ðèáîñîì. Ïðîöåññ áèîñèíòåçà áåëêà â êëåòêå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîëèñîìàìè. Èíîãäà â ïîëèñîìå íàñ÷èòûâàåòñÿ íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ðèáîñîì, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ âûñîêîé áåëîêñèíòåçèðóþùåé àêòèâíîñòè. Äëÿ ïðîêàðèîò õàðàêòåðíà àññîöèàöèÿ ïðîöåññîâ òðàíñêðèïöèè è òðàíñëÿöèè, ïîýòîìó ñâîéñòâåííî îáðàçîâàíèå êîìïëåêñîâ ðèáîñîì (ïîëèñîì), è-ÐÍÊ è ÄÍÊ. Ðèáîñîìû áàêòåðèàëüíîãî 70 S-òèïà âõîäÿò â ñîñòàâ îðãàíîèäîâ ýóêàðèîò – ìèòîõîíäðèé è õëîðîïëàñòîâ. Äàííûé ôàêò ñâèäåòåëüñòâóåò îá ýâîëþöèîííîì ðîäñòâå ïðîêàðèîòíûõ è ýóêàðèîòíûõ îðãàíèçìîâ. Ñóùåñòâóåò òåîðèÿ ñèìáèîãåíåçà Öèòîïëàçìàòè÷åñêèå âêëþ÷åíèÿ áàêòåðèàëüíîé êëåòêè ïðèíÿòî ïîäðàçäåëÿòü íà âêëþ÷åíèÿ, îêðóæåííûå áåëêîâîé ìåìáðàíîé, è âêëþ÷åíèÿ, ëèøåííûå áåëêîâîé ìåìáðàíû. Ïðèìåðîì âêëþ÷åíèé, èìåþùèõ áåëêîâóþ ìåìáðàíó, ìîãóò ñëóæèòü àýðîñîìû (ãàçîâûå âàêóîëè), îáíàðóæåííûå òîëüêî â êëåòêàõ ïðîêàðèîò. Àýðîñîìû õàðàêòåðíû äëÿ ìíîãèõ ãðóïï áàêòåðèé, îáèòàþùèõ â âîäîåìàõ è èëàõ. Ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ óñòàíîâèëà ñîòîïîäîáíóþ ñòðóêòóðó àýðîñîì, ïðåäñòàâëåííóþ ìàññîé ãàçîâûõ ïóçûðüêîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ èìååò ôîðìó öèëèíäðà äëèíîé 200–1000 íì è äèàìåòðîì îêîëî 75 íì. Ïóçûðüêè îãðàíè÷åíû îäíîñëîéíîé áåëêîâîé îáîëî÷êîé òîëùèíîé 2 íì è çàïîëíåíû ãàçîì. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ñîñòàâ ãàçà àýðîñîì àíàëîãè÷åí ñîñòàâó ãàçîâ â îêðóæàþùåé ñðåäå. Àýðîñîìû, ñíèæàÿ óäåëüíóþ ìàññó áàêòåðèàëüíîé êëåòêè, ïîääåðæèâàþò åå âî âçâåøåííîì ñîñòîÿíèè â âîäîåìå. Áàêòåðèè, èìåþùèå àýðîñîìû, îáû÷íî ÿâëÿþòñÿ îáèòàòåëÿìè ïëàíêòîíà.  êëåòêàõ çåëåíûõ áàêòåðèé ê âíóòðèöèòîïëàçìàòè÷åñêèì âêëþ÷åíèÿì îòíîñÿòñÿ õëîðîñîìû. Îíè èìåþò ôîðìó ïðîäîëãîâàòûõ ïóçûðüêîâ äëèíîé 90–150 íì è äèàìåòðîì 25–70 íì. Õëîðîñîìû îêðóæåíû îäíîñëîéíîé áåëêîâîé ìåìáðàíîé.  íèõ ëîêàëèçîâàíû áàêòåðèîõëîðîôèëëû, ïîãëîùàþùèå ñâåòîâóþ ýíåðãèþ.  êëåòêàõ öèàíîáàêòåðèé ïðèñóòñòâóþò ôèêîáèëèñîìû, ñîäåðæàùèå âîäîðàñòâîðèìûå ïèãìåíòû áåëêîâîé ïðèðîäû – ôèêîáèëèïðîòåèäû. Ê âíóòðèöèòîïëàçìàòè÷åñêèì âêëþ÷åíèÿì â êëåòêàõ íåêîòîðûõ ôîòîòðîôíûõ è õåìîòðîôíûõ áàêòåðèé, à òàêæå âñåõ öèàíîáàêòåðèé îòíîñÿòñÿ êàðáîêñèñîìû, èëè ïîëèýäðè÷åñêèå òåëà. Îíè èìåþò ôîðìó ìíîãîãðàííèêà äèàìåòðîì 90–100 íì, îêðóæåííîãî îäíîñëîéíîé áåëêîâîé ìåìáðàíîé. Ñîäåðæèìîå êàðáîêñèñîì ïðåäñòàâëåíî â îñíîâíîì ìîëåêóëàìè Ê ñïåöèôè÷åñêèì âêëþ÷åíèÿì îòíîñÿòñÿ ðàïèäîñîìû, ìàãíèòîñîìû, R-òåëà. Ïîèñê ïî ñàéòó: |
Âñå ìàòåðèàëû ïðåäñòàâëåííûå íà ñàéòå èñêëþ÷èòåëüíî ñ öåëüþ îçíàêîìëåíèÿ ÷èòàòåëÿìè è íå ïðåñëåäóþò êîììåð÷åñêèõ öåëåé èëè íàðóøåíèå àâòîðñêèõ ïðàâ. Ñòóäàëë.Îðã (0.003 ñåê.) |