КЛАСС ОЛИГОХЕТЫ, ИЛИ МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ кольчецы (oligochaeta)

Большинство олигохет – обитатели поч­вы: более крупные из них хорошо всем известны под названием земляных или дож­девых червей. Есть, однако, и пресновод­ные олигохеты. Всего известно око­ло 3000 видов. В ЦЧО области исследования видового состава малощетинковых червей не проводились. Известный специалист по дождевым червям. Всего в нашей стране обитает около 100 видов дожде­вых червей.

Большинство водных олигохет имеет размеры от нескольких миллиметров до 10–15 см, а почвенных – от 0,5 см до 30–40 см.

Все олигохеты гермафродиты, т. е. у каждого взрослого червя имеются одно­временно и мужская и женская половые системы. Оплодотворению предшест­вует спаривание (Рис. 22), во время которого спер­матозоиды каждого из двух червей пере­ходят в семяприемники другого.

Рис. 22. Спаривание дождевых червей

После этого черви расходятся. Затем у каждого из них на пояске, представляю­щем железистое утолщение кожи несколь­ких определенных сегментов (у разных олигохет различных, но всегда ближе к головному концу), выделяется кокон, пер­воначально имеющий форму бочонка (или муфты), открытого с обоих концов. Об­разовавшийся кокон сокращениями му­скулатуры тела сдвигается постепенно вперед и сбрасывается «через го­лову», после чего концы его смыкаются и он принимает форму лимона (рис. 23).

Рис. 23. Коконы олигохет.

Но прежде чем кокон будет сброшен, по­ка он медленно скользит от пояска к голов­ному концу, в него откладываются яйца, когда он продвигается над отверстиями яйцеводов, а затем из семяприемников поступают сперматозоиды, полученные при спаривании от другого червя. Таким обра­зом, оплодотворение яиц происходит не в теле червя и не во внешней среде, а в коконе, внутри которого происходит и дальнейшее развитие. Из кокона выходят маленькие червячки, в общем уже похожие на взрослых.

Рис. 24. Вылупление молодого Tubifex из кокона.

У некоторых олигохет описано самооплодотворение, у других – партеногенез, т. е. девственное, без оплодотворения, раз­витие отложенных яиц.

Кроме полового, у олигохет наблюдает­ся и бесполое, вегетативное, размножение, но оно свойственно представителям толь­ко некоторых семейств водных червей. Бес­полое размножение может происходить либо путем архитомии, либо путем паратомии. При архитомии тело чер­вя самопроизвольно (иногда в результате внешнего раздражения) распадается на два или большее количество кусков – фрагментов, после чего у каждого куска развиваются недостающие части, и он постепенно превращается в целого червя. При паратомии (рис. 25) на теле червя, на определенном расстоянии от головного конца намечается перетяжка, подразделяющая его на две части; после этого задняя часть, не отделяясь сначала от передней, образует свой головной конец, а передняя — свой задний. Теперь два образовавшихся таким образом червя могут разделиться окончательно, но часто, прежде чем это произойдет, каждый из них опять начинает делиться. Таким об­разом возникают «цепочки», состоящие из четырех – пяти, а иногда и большего числа особей.

Рис. 25. Бесполое размножение (паратомия) у Nais.

В естественных экологических условиях почвенная фауна очень богата дождевыми червями. В биосферных заповедниках можно найти до 1 т/га дож­девых червей (в живом весе). Биомасса червей при этом превышает биомассу скота, который может прокормиться на этой же площади. Черви постоянно пропускают через свой кишечник то, что попадается на пути, и извлекают из со­держимого различные растительные остатки. Грунт, прошедший через пищева­рительную систему, обогащается слизью и в виде комочков (копролитов, "копрос"– навоз; "литос"– камень) выделяется на поверхность. Так, на 1 га переме­щается до 600 тонн земли в год. Почва становится структурной, комковатой.

В настоящее время во всем мире все шире получает распространение идея промышленного разведения дождевых червей для последующего внесе­ния их в почву. Имеются предложения по проектированию специальных про­мышленных культиваторов дождевых червей размером 50х2х0,5 метра и других размеров, в которых черви будут перерабатывать различные отходы в плодородную землю.

Иногда дождевые черви играют отрицательную роль: являются промежу­точными хозяевами для ряда видов паразитических червей.

Деление класса олигохет на отряды еще окончательно не установилось; мы рассмотрим последовательно важнейшие семейства.

Семейство Эолосомы (Aeolosomatidae) включает около полутора десятков видов самых мелких пресноводных оли­гохет, длина тела которых редко превы­шает 1–З мм, а у некоторых даже мень­ше 1 мм. Поэтому, хотя они встречаются до­вольно часто в болотах, канавах и при­брежных зарослях прудов, озер и рек, обнаружить их не так легко, а хорошо рассмотреть можно только под микроско­пом. Зато если среди водорослей и про­стейших в капле воды удастся заметить одно из этих изящных животных, напри­мер гемприхову эолосому (Aeolosoma hemprichi), одну из самых обычных у нас, понаблюдать за ним стоит. Маленький прозрачный червячок сразу узнается по характерным оранжевым кожным желез­кам, которые разбросаны по всей поверх­ности тела в виде округлых пятнышек (рис. 78).

У других видов эолосом желез­ки окрашены иначе – в желтоватый, зе­леный или голубоватый цвета, а могут быть и бесцветными. Число сегментов их тела невелико – от 7 до 20, сегментация выражена не резко.

На каждом сегменте тела имеется по четыре пучка тонких волосо­видных щетинок, а на нижней стороне головной лопасти и около рта — много­численные реснички, благодаря которым эти черви могут не только ползать, но и плавать; для них характерно скользящее движение.

Пищей им служат микроско­пические одноклеточные водоросли и бак­терии, мельчайшие частицы разлагающих­ся органических веществ, поэтому особенно благоприятные условия для размноже­ния большинство из них находит в уме­ренно загрязненных водоемах, в местах скопления гниющих растений у берегов, в болотах и т. п. Нередко эолосомы раз­множаются в большом количестве в бан­ках, где разводят в лаборатории инфузо­рий и других простейших, а также иногда в аквариумах с рыбами, для которых они, конечно, никакой опасности не представ­ляют. Половое размножение у эолосом наблюдается редко, обычно они размно­жаются вегетативно, путем паратомии (см. выше), причем образуются цепочки из двух – пяти особей.

Рис. 26. Aeolosoma hemprichi.

Семейство Наидиды, или Водя­ные змейки (Naididae), гораздо богаче ви­дами, которых насчитывается свыше сот­ни. Все они – водные животные, при­чем большинство является обитателями пресных водоемов. Хотя среди наидид имеются и очень мелкие, длиной всего в 1–2 мм, большинство из них крупнее, 10–20 мм, и хорошо заметны простым гла­зом, а самые крупные достигают длины 35–50 мм. Сегментация выражена хоро­шо, число сегментов у большинства в пределах от 10–15 до 30–40, но есть ви­ды, имеющие до 100 сегментов. По форме тела, внешнему виду, окраске наидиды очень разнообразны. Головная лопасть у большинства округлая или удлиненная, но у некоторых вытянута в более или менее длинный щупальцевидный придаток («хо­боток»), а у других укорочена и почти сов­сем не развита. Наидиды – единственное семейство олигохет, у большинства пред­ставителей которого имеются глаза.

Ще­тинки, как правило, расположены на каждом сегменте четырьмя пучками (2 спин­ных и 2 брюшных), причем форма щетинок очень разнообразна: в брюшных пучках чаще всего имеются вильчатые крючковид-ные, а в спинных – игловидные и более длинные волосовидные; но есть виды, ли­шенные волосовидных щетинок, а есть и такие, у которых вообще отсутствуют спинные пучки, так что щетинки имеются только на брюшной стороне. Спинные щетинки у большинства, в том числе у видов рода Nais, начинаются с шестого сегмента, но у пристин (род Pristma) – со второго, а у некоторых других – с третьего, четвертого, пятого или позади шестого.

Некоторые виды наидид имеют жабры, расположенные у одних на заднем конце, а у других вдоль большей части тела, по бокам.

У наидид тоже имеются две формы раз­множения: половое, обычно приуроченное к определенным сезонам, и вегетативное, путем паратомии, которое преобладает; поэтому чаще встречаются не одиночные черви, а «цепочки», состоящие из двух – пяти особей.

Род щетинкобрюхов (Chaetogaster) включает несколько имеющих только брю­шные щетинки видов, из которых самый крупный щетинкобрюх прозрачный (Chae­togaster diaphanus). Длина его цепочек достигает иногда 25 мм. Это довольно не­уклюжий, сравнительно толстый червь, совершенно прозрачный, бледного розо­вато-желтого цвета. Он медленно ползает по водным растениям или по поверхно­сти дна в поисках добычи. Как и дру­гие виды этого рода, он хищник; пи­тается крупными простейшими, коловрат­ками, мелкими рачками и другими не­большими животными, которых заглаты­вает целиком. Головная лопасть у него не развита, передний конец выглядит как бы обрубленным и большой рот направлен прямо вперед. Рот ведет в объемистую мускулистую глотку, способную частично выпячиваться наружу; с ее помощью и захватывается добыча. Глаз у щетинко­брюхов нет. Другой вид этого рода — щетинкобрюх улитковый (Chaetogaster limnaei) (рис. 27,) нередко встречается на ра­ковинах, на поверхности тела и в дыха­тельной полости различных пресновод­ных моллюсков – прудовиков, физ, катушек и др.; иногда, однако, он попадается и на водных растениях. Настоящим паразитом моллюсков он не является, скорее это со­житель, нахлебник (комменсал); его пищу составляют различные инфузории, колов­ратки и т. п., а если моллюск заражен личинками паразитических червей – со­сальщиков, то он охотно поедает выхо­дящих из тела моллюска этих личи­нок – церкарий. Известны случаи, когда на одном моллюске находили до тысячи щетинкобрюхов.

К числу наиболее обычных в наших во­доемах принадлежат многие виды рода наид (Nais). Редко случается, чтобы их не удалось обнаружить при рассматривании в банке воды, зачерпнутой вместе с вод­ными растениями у берега пруда, озера, речки или в болоте. Большинство видов этого рода – нежные беловатые прозрач­ные червячки длиной около 10 – 15 мм, с торчащими в стороны пучками тонких щетинок и парой темных глаз на округлоудлиненной головной лопасти (рис. 27). Они оживленно ползают, поочередно вы­тягивая и сокращая свое тело, нередко обвиваясь вокруг нитчатых водорослей; многие виды этого рода хорошо плавают. Наиды питаются растительной пищей и мельчайшими частицами разлагающихся остатков других организмов; в их ки­шечнике постоянно можно видеть одноклеточные зеленые и диатомовые водорос­ли, а иногда и некоторых простейших животных. По-видимому, немалую роль в их питании играют и бактерии. В аква­риумах многие наиды хорошо живут и энергично размножаются при подкормке дрожжевой взвесью. Среди них виды, встре­чающиеся преимущественно в реках (на­пример, Nais behningi), есть связанные преимущественно с холодными ручьями и родниками (Nais elingius), большинство же встречается в прибрежной зоне как различных стоячих водоемов, так и рек (Nais variabilis, N. pseudoobtusa и др.).

По характерной уплощенной головной лопасти, вытянутой в длинный щупальцевидный придаток – «хоботок», и довольно длинным и толстым волосовидным щетин­кам, торчащим в стороны под прямым углом к туловищу, легко узнать стилярию – Stylaria lacustris. Она не­сколько крупнее наид, до 20 мм длиной, и обладает хорошо развитыми глазами. Передний конец ее прозрачного тела имеет обычно желтоватую окраску. Стилярия часто встречается среди прибрежных за­рослей озер и рек; она хорошо плавает и иногда попадается в планктоне.

Очень своеобразна небольшая наида Ripistes parasita, несущая на шестом – восьмом сегментах три пары густых пучков очень длинных волосовидных щетинок. Кстати сказать, ее видовое название мо­жет ввести в заблуждение: она вовсе не паразит, а свое название получила слу­чайно, потому что впервые была найдена в колонии мшанок. Ее головная лопасть, снабженная глазами, вытянута в корот­кий «хобот», а передняя часть тела имеет обычно коричневато-желтую окраску. Во второй половине лета в некоторых озерах, особенно торфяных, этот червь встречает­ся иногда массами. Ripistes parasita строит на стеблях тростника, камыша и т. п. небольшие трубочки из слизи и частиц ила, внутри которых и живет, высунув наружу только передний конец тела с пучками длинных щетинок. Пражский профессор Кори, занимавшийся наблю­дениями над этой наидой, говорит, что она создает своими длинными щетинками дви­жение воды вдоль тела в трубке, необхо­димое для дыхания, и одновременно как бы отцеживает из этой воды мелкие пи­тательные частицы, которые затем «сли­зывает» с этих щетинок.

У большинства олигохет дыхание кожное, но у некото­рых имеются специальные органы дыха­ния – жабры. Среди семейства наидид обладателями жабр являются виды широ­ко распространенных родов Dero и Aulophorus (рис. 27).

Рис. 27. Представители семейства Naididae:

1 – Stylaria lacustris, 2 – Chaetogaster limnaei, 3 – Nais pseudobtusa, 4 – Ripistes parasita; 5 – Aulophorus, 6 – Branchiodrilus, 7 – Pristina longiseta.

Dero и Aulophorus – обитатели дна во­доемов. Передним концом они зарывают­ся в ил (которым питаются), а задний выставляют над поверхностью дна. Хво­стовой конец у них расширен в виде ди­ска, на котором сидят парные листовид­ные жабры. Эти жаберные листочки густо покрыты ресничками, благодаря работе которых свежая вода все время омывает жабры.

Виды родов Dero и Aulophorus име­ют красноватую окраску, зависящую от наличия в их крови гемоглобина, что в свою очередь связано с необходимостью лучше использовать кислород, которого в придонных слоях воды может быть очень мало. Глаз эти донные виды не имеют. Некоторые из них хорошо плавают.

Некоторые мелкие наидиды, особен­но виды рода Pristina, лишенные глаз (рис. 27), нередко в большом количестве размножаются в аквариумах с рыбами. У всех пристин спинные щетинки начинают­ся со второго сегмента, как и брюшные; у некоторых головная лопасть вытянута в небольшой хоботок. Никакой опасности для рыб они не представляют, скорее даже наоборот: питаясь иловыми частица­ми, бактериями, одноклеточными водорос­лями, они являются хорошими санитара­ми, а кроме того, ими самими могут пи­таться мальки рыб.

Семейство Трубочники, или Тубифициды (Tubificidae), включает около 130 видов олигохет, подавляющее большин­ство которых обитает на дне пресных водоемов. Трубочники крупнее наидид; их тонкое нитевидное тело (рис. 28) достигает у некоторых видов длины 100–180 мм, большинство же имеет длину 30–60 мм, а самые мел­кие – всего 5–10 мм. Все они лишены глаз. Тело состоит из довольно большого количества сегментов, обычно 60–100, у некоторых – свыше 200. Щетинки расположены четырьмя пучками на каждом сегменте, причем в брюшных пучках имеют­ся только простые, крючковидные или вильчатые, а в спинных у многих видов еще и волосовидные. Трубочники – ти­пичные донные животные, особенно мно­гочисленные на илистых грунтах; неред­ко они образуют массовые скопления, выглядящие как красноватые «по­душки» на дне и состоящие из ты­сяч особей. Некоторые виды вы­держивают очень сильное загряз­нение и могут жить при мини­мальном количестве растворенно­го в воде кислорода, перенося в течение многих суток даже пол­ное его отсутствие. Все трубочники имеют красную или розоватую окраску, обусловленную наличи­ем в их крови гемоглобина; имен­но наличие гемоглобина, а также свойственная им способность про­изводить особые дыхательные дви­жения, вызывающие приток к их телу свежей воды, и позволили им заселить дно или­стых водоемов. Следует помнить, что илы благодаря происходя­щим в них процессам разложе­ния органических остатков по­глощают кислород из придонных слоев воды, снижая здесь ею ко­личество до минимальных величин. Передним концом трубочники обычно погружены в ил, а зад­ний выставляют над поверхностью дна, производя им колебательные (дыхательные) движения (рис. 29). Именно в коже заднего конца тела особенно густо разветвлены кровеносные сосуды, так что эта часть является в известном смысле органом дыхания. Чем меньше в окружающей воде ки­слорода, тем больше высовывают­ся черви из ила и тем энергичнее они производят дыха­тельные движения. Наоборот, при высоком содержании кислорода черви почти полностью погружа­ются в ил. Вокруг высовываю­щейся из грунта части тела многие вицы трубочников обра­зуют из склеенных слизью ило­вых частиц короткую гибкую труб­ку – отсюда и их название. По­тревоженные трубочники мгно­венно скрываются в иле.

Трубочники – типичные грунтоеды. Погружаясь передним кон­цом в грунт дна водоема на глубину до 50–100 мм, они все вре­мя заглатывают ил с песком, про­пуская через кишечник за сутки количество материала, во много раз превыщающее вес их собственного тела. При этом, естественно, про­исходит минерализация пропускае­мого через кишечник грунта, так как входящие в его состав орга­нические вещества частично ис­пользуются червями для питания. Характерно, что, чем беднее грунт органическим веществом, тем боль­ше его приходится заглатывать и пропускать через свой кишечник червям.

Если учесть, что в сильно за­грязняемых водоемах, например реках и прудах в черте городов, количество трубочников может до­стигать более ста тысяч на 1 м² дна, легко представить себе масштабы их деятельности и ее значение в процессах биологического самоочищения этих водоемов. Хотя таких высоких цифр коли­чество трубочников достигает только в сильно загрязненных, богатых органическими вещест­вами местах, их все же достаточ­но и на дне более или менее чи­стых рек, озер и водохранилищ: сотни и тысячи на каждый квад­ратный метр. Это значит, что они играют немалую роль в питании рыб, тем более что тело их, бога­тое ценными питательными веще­ствами, очень легко переваривает­ся в кишечнике рыб. Трубочники являются очень удобным и хоро­шим кормом и для аквариумных рыб. Размножение исключительно по­ловое.

Рис. 28. Tubifex.

Рис. 29. Трубоч­ники (Tubifex) в грунте.

Наиболее часто встречающимися являются виды родa Tubifex, имеющие в спинных пучках волосовидные и крючковидные, или веер­ные, щетинки, например самый обычный из них и особенно стойкий к загрязне­нию трубочник обыкновенный (Tubifex tubifex).

Виды рода Limnodrilus лишены воло­совидных щетинок; из них чаще других, нередко вместе с Т. tubifex, встречается лимнодрил Гоффмейстера (Limnodrilus hoffmeisteri), у которого все щетинки, и спинные и брюшные, имеют по 2 загнутых одинаковых зубца на конце.

Семейство Энхитреиды (Enchytraeidae) включает как водных, так и су­хопутных (почвенных) червей. Энхитреиды – небольшие или мелкие, ма­лопрозрачные черви, в большинстве слу­чаев беловатые, реже желтоватые или ро­зоватые. Длина большинства видов от 10 до 25 мм. Сег­ментация выражена хорошо. Глаз нет.

При благоприятных условиях некоторые виды почвенных энхитреид размно­жаются в огромном количестве, до десятков тысяч на 1 м² (а в очень богатых перегноем поч­вах даже до 150–200 тыс.), и играют очень существенную роль в разложении органиче­ских остатков и почвообразо­вании. Благодаря тому, что их легко разводить в ящиках или других сосудах с землей (раз­множаются они очень быстро), некоторые виды, главным об­разом белый энхитрей (Enchytraeus albidus), стали использо­ваться как хороший корм для рыб, притом не только аквариумных, но и в более крупных масштабах, на рыбо­водных заводах. Поскольку эти энхитреиды разводились аквариумистами часто в цветочных горшках с землей, они получи­ли название «горшечных червей».

Семейство Люмбрикулиды (Lumbriculidae) включает свыше 60 видов. Они имеют только крючковидные щетинки, од­но- или двухзубчатые, по 4 пары на каж­дом сегменте, начиная со второго. Головная лопасть у большинства округленная, у некоторых вытянута в небольшой хоботок, глаз нет. Окраска обычно красноватая или серовато-красная, иногда с фиоле­товым оттенком, иногда, преимущественно на переднем конце, с зеленоватой или чер­новатой пигментацией. Тело нередко полу­прозрачное, его поверхность у некоторых видов при сильном освещении отливает радужными тонами (иризирует). Люм­брикулиды – обитатели пресных вод.

Самым обычным представителем семей­ства является Lumbriculus variegatus, встречающийся почти во всех водоемах и очень широко распространенный. Осо­бенно часто он попадается в небольших заболоченных водоемах, лужах, канавах. Его длина – 40–90 мм, окраска темная, красноватая. Легче всего узнать люмбрикулюса по характерным движениям: буду­чи потревожен, он начинает быстро и резко извиваться и уплывает в сторону. Особенно ярко эта реакция бывает вы­ражена в скоплениях червей: такой клу­бок, если его потревожить, буквально «взрывается», и все черви бросаются в разные стороны. Однако сколько-нибудь долго люмбрикулюсы плыть не могут и вскоре снова опускаются на дно. Другой особенностью этого вида является то, что он почти утратил способность к половому размножению и приоб­рел способность очень быстро размножать­ся бесполым путем, распадаясь на отдель­ные куски (размножение фрагментацией, или архитомией), которые затем восстанав­ливают головные и хвостовые концы путем регенерации. Люмбрикулюса почти невоз­можно схватить пинцетом не повредив: он сейчас же распадается на 2 или несколько кусков. Способность к регенерации у этого вида очень велика, и червь может восстановиться даже из небольшого куска.

Семейство рачьих пиявок (Вгаnchiobdellidae) – небольшое и очень свое­образное семейство, представители которого паразити­руют на жабрах и на поверхности тела различных видов пресноводных раков. Паразитический образ жизни наложил на их внешний вид и всю их организацию столь сильный отпечаток, что многие зоо­логи причисляли их раньше к классу пиявок. Однако, несмотря на полную утрату щетинок, это все же настоящие олигохеты, и притом по своей организации стоящие ближе всего к предыдущему се­мейству люмбрикулид. Тело рачьих пия­вок, не превышающее 12 мм в длину, относительно толстое и поделено на два главных отдела: несегментированный го­ловной, образовавшийся слиянием четы­рех первых сегментов, и туловищный, со­стоящий из одиннадцати сегментов, имею­щих обычно вторичную кольчатость. На заднем конце тела находится довольно сильная мускулистая присоска. В рото­вой полости имеются две твердые роговые челюсти (верхняя и нижняя), у большин­ства видов снабженные зубчиками. У не­которых видов на переднем конце разви­ты особые выросты.

В молодом возрасте рачьи пиявки пи­таются водорослями и детритом, следо­вательно, не вредят своему «хозяину», на котором они сидят, но, выросши, они на­чинают питаться кровью рака, т. е. ста­новятся настоящими паразитами.

Всем хорошо известны земляные, или дож­девые, черви. Иногда в сырую погоду, особенно после дождей (отсюда и назва­ние), они в большом количестве появляют­ся на поверхности, ползают по дорожкам садов и парков, лежат на дне лужиц дож­девой, а весной – талой воды.

Поиск по сайту: