ЭТАПЫ АНТРОПОГЕНЕЗА

Филогенез человека представляют исходя из дарвиновского положения, в соответствии с которым предками человека были обезьяноподобные существа, а развитие человека и человекообразных обезьян представляло собой не последовательные ступени, а параллельные ветви эволюции, характеризующиеся глубоким расхождением с эволюционной точки зрения. Ч. Дарвин называл современных человекообразных обезьян двоюродными братьями человека. Однако это сравнение не совсем верно, ибо в наше время гоминид и понгид считают дальними родственниками, у которых вымерли промежуточные ветви, т.е. человек произошел от каких-то животных, одна ветвь которых ведет к современным высшим обезьянам, вторая - к человеку.

Чтобы правильно понять самые ранние этапы эволюции человека, необходимо начать с эволюции отряда приматов, в состав которого входят семейства понгид и гоминид. Находки палеонтологов позволяют проследить развитие животных, приведшее к появлению первых приматов начиная с мезозойской эры, в частности с триаса, когда из тогдашних видов пресмыкающихся возникли

Рис. 113. Тупайя

первые млекопитающие, получившие название Protoinsectivara. Предполагают, что на основе именно этих примитивных млекопитающих в дальнейшем возникли более совершенные млекопитающие - насекомоядные, ставшие предками тупай - современных низших приматов (рис. 113), от которых через разные промежуточные формы одна из эволюционных ветвей повела к приматам, впервые появившимся в меле (рис. 114).

Рис. 114. Генеалогическое древо приматов: 1 - плезиадацис; 2 - дриопитек африканский; 3 - рамапитек; 4 - австралопитек африканский; 5 - стралопитек войсен; 6,7 - Homo erectus; 8 - неандерталец; 9 - Homo sapiens; 10 - современный человек; 11 - узконосые обезьяны Старого Света; 12 - широконосы обезьяны Нового Света; 13 - лемуры; 14 - лоры; 15 - долгопяты; 16 - орангутаны; 17 - гиббоны; 18 - гориллы; 19 - шимпанзе

Отряд приматов классифицируют на подотряды полуобезьян (Prosimii) и обезьян (Antropoidea). Наиболее ранние приматы из подотряда Antropoidea были многочисленны в начале палеоцена (65 млн лет назад). В олигоцене (40 млн лет назад) приматы этого подотряда в результате эволюции дали начало трем большим группам:

1. Надсемейство Ceboidea. Представители этого надсемейства в ходе эволюции в свою очередь дали начало обезьянам Нового Света (широконосым), которые эволюционировали в игрунков и капуцинов. Это надсемейство представляет собой приматов, не имеющих значения в эволюции человека.

2. Надсемейство Cercopithecoidea. Представители этого надсемейства дали начало обезьянам Старого Света (узконосым), которые эволюционировали в макак и павианов. Это надсемейство тоже не имеет значения для эволюции человека.

3. Надсемейство Hominoidea (гоминиды). Представители этого над- семейства дали начало человекообразным обезьянам и человеку. Эволюция этого надсемейства происходила независимо от других приматов. Первые гоминоидные формы появились еще в верхнем плиоцене. В пределах надсемейства Hominoidea выделяют семейства Pliopithecidae, представители которого полностью вымерли, Oreopithecidae, представители которого тоже полностью вымерли, Pongidae (человекообразные обезьяны), представители которого частично вымерли, и Hominidae (люди), представители которого тоже частично вымерли. Понгид делят на подсемейства гиббонов (Hilolatenae) и настоящих человекообразных обезьян (Pongidae), к которым относятся орангутаны, гориллы и шимпанзе.

Начало эволюции семейства понгид (Pongidae) и гоминид (Hominidae) датируется временем, когда одна из ветвей эволюции повела к дриопитековым (древесным человекообразным обезьянам), сходным по костям с гориллами, шимпанзе и человеком. Наибольшая концентрация ископаемых останков дриопитеков обнаружена в Восточной Африке, однако их формы были найдены и в Европе и Азии, на территории ФРГ, Франции, России, КНР, Турции. Возраст дриопитеков составляет около 25 млн лет. Считают, что дриопитековые представляют собой узел родословного древа приматов, от которого берут начало три линии развития - к орангутанам, человекообразным обезьянам и человеку.

У истоков расхождения путей эволюции понгид и гоминид стоит один из дриопитеков, названный в честь индийского бога Рамы

рамапитеком, челюсть которого была найдена Д. Льюисом в1934 г. в Индии. В последующем ископаемые останки рамапитека были обнаружены на территории Кении, Венгрии, Турции, КНР. Возраст рамапитека определен в 14 млн лет. Антропологи считают важным признаком эволюционное уменьшение размеров клыков гоминид. Сравнение размеров, формы и расположения зубов человека, чело- векообразных обезьян и рамапитека показывает, что человекообразные обезьяны имеют крупные клыки и так называемое семиальное пространство между резцами и клыками в зубной аркаде, тогда как у человека клыки по размерам меньше, чем у обезьян, семиальное пространство отсутствует, а зубная аркада имеет специфическое закругление (рис. 115). Поскольку у рамапитека тоже нет этого пространства, его клыки имеют меньшие размеры, а зубная аркада закруглена, то часто считают, что он больше напоминает человека. Так как приматам их клыки необходимы для раскалывания орехов, разжевывания плодов или в качестве оружия, то предполагают, что члены рода Ramapithecus уже не используют клыки в качестве оружия. Вместо клыков для этих целей они применяли палки, камни. Однако рамапитек все же больше походил на обезьян, чем на человека. Его рост составлял около 1 м, обитал он на земле, питался зернами и корнями, мог частично передвигаться на задних конечностях, хотя большую часть времени проводил на деревьях (как шимпанзе). Вопрос о сознании у рамапитеков спорен.

Рис. 115. Зубная аркада человека и человекообразной обезьяны: 1 - резцы; 2 - клыки; 3 - малые коренные; 4 - коренные; 5 - семиальное пространство

После рамапитека современная антропология не располагает какими-либо ископаемыми останками, в результате чего невозможно составить полный эволюционный ряд. Тем не менее условно филогенез человека можно представить в виде ряда последовательных, сменяющихся одна за другой стадий. В частности, различают несколько стадий:

1. Предшественник - предки рода Homo, представляющие собой ископаемых обезьянолюдей (австралопитеков).

2. Архантропы - древнейшие люди, представленные ископаемыми останками.

3. Палеоантропы - древние люди, непосредственные предки Homo sapiens. Представлены ископаемыми останками.

4. Неоантропы - ископаемые формы, связанные с культурами позднего палеолита (Homo sapiens fossilis) и ныне живущие формы (Homo sapiens recens).

Предполагают, что эволюция предков человека была постепенной, с различной частотой в разные периоды.

Стадия предшественника. В 1924 г. Р. Дарт обнаружил в Южной Африке череп ископаемого гоминида, который по строению костей лицевого отдела и зубов принадлежал существу, занимавшему среднее положение между обезьяной и человеком. Дарт назвал это существо австралопитеком, или южной обезьяной (от лат. australis - южный, pithecus - обезьяна). Возраст южноафриканского австралопитека составляет около 3,0-2,3 млн лет. Через несколько лет Дарт повторно нашел аналогичные ископаемые останки в Южной Африке. Изучение скелетных останков этих существ (Australopithecus africanus и Australopithecus rohustus) показало, что их зубы почти сходны с человеческими, масса тела составляла 35-55 кг, объем головного мозга - до 500 мл, обладали способностью к прямохождению.

В последующем ископаемые останки гоминид, которые характеризовались уменьшенными клыками, увеличенным мозгом и спо- собностью к прямохождению, были обнаружены в Восточной Африке. Их возраст составляет около 3,7-3,0 млн лет. Эти останки были отнесены к виду Australopithecus afarensis, которого считают сейчас самым ранним австралопитеком, предшествующим позднейшим плиоплейстоценовым гоминидам. В 1938 г. в Южной Африке были обнаружены ископаемые останки «сильного» (по нижней челюсти) австралопитека, которого называют сейчас Australopithecus robustus и возраст которого составляет 1,9-1,6 млн лет. Наконец, в 1959 г.

в Восточной Африке были обнаружены ископаемые останки «гиперсильного» австралопитека, названного A. boisei, возраст которого 2,0-1,3 млн лет.

На основании изучения тазовых и бедренных костей многие антропологи считают, что австралопитеки были двуногими существа- ми, способными стоять и передвигаться подобно человеку. Поскольку ископаемые останки австралопитеков находили в пещерах, где одновременно обнаруживали и зазубренные (подправленные) камни, то, вероятно, они жили в пещерах, которые использовали в качестве убежищ, и изготовляли самые простейшие орудия (рис. 116).

Рис. 116. Австралопитеки

Австралопитеки были охотниками на мелких животных, но использовали также в пищу зерна, плоды диких деревьев, корни. Вегетарианская пища, обилие растений и их семян, возможно, способствовали эволюции более мелких клыков.

В 1959 г. в Олдовайском ущелье (Танзания) английский антрополог Л. Лики нашел ископаемые останки существа с объемом мозга около 650 мл (как у австралопитеков) и галечные орудия, древность которых по данным калий-аргонового метода составляет 2 млн лет. Это существо было названо зинджантропом (от зиндж - арабское название Восточной Африки и лат. anthropos - человек). Позднее этот австралопитек был переименован в A. boisei. Но в 1960 г. на том же месте Л. Лики нашел череп существа, уже более близкого к человеку, чем австралопитек, и древность которого составляет 2 млн лет. На основе изучения черепа было предположено, что рост этого существа равен 120 см, объем головного мозга около 650 мл. Первый палец

его стопы уже не был отведен в сторону, что указывает на полное завершение прямохождения. Кости кисти этого существа сочетали как примитивные (обезьяньи), так и прогрессивные (человеческие) черты. Поскольку вместе с костными останками были найдены грубые галечные орудия и расколотые кости (для добывания мозга), то Лики заключил, что это существо было и творцом этих орудий. Чтобы подчеркнуть способность существа изготовлять простейшие орудия, Лики назвал его Н. habilis (человек умелый).

В 60-70-е гг. XX в. к востоку от озера Рудольф (Кения) Л. Лики нашел остатки галечной культуры, возраст которых составляет 2,6 млн лет. Здесь же было обнаружено множество скелетных останков австралопитеков и более прогрессивных гоминид древностью тоже 2,6 млн лет. В 1972 г. Л. Лики нашел в районе к востоку от озера Рудольф новый череп, изучение которого позволило предположить, что объем мозга этого гоминида составлял 800 мл, что на 150 мл крупнее мозга Н. habilis. Кроме того, череп этого гоминида был лишен надглазничного валика, характерного для всех ископаемых гоминид.

Итак, палеонтологические данные в совокупности свидетельствуют о том, что непосредственными животными предками человека служат австралопитеки - высокоразвитые двуногие обезьяноподобные существа. Их рост составлял 120-130 см, объем головного мозга - около 500 мл, масса тела - около 50 кг. Их коренные и передние зубы были человеческими по форме, а тазобедренные кости имели то же строение, что и аналогичные кости человека. Предполагают, что двуногость (прямохождение) является выдающимся эволюционным преобразованием и развилась в результате естественного отбора в связи с жизнью австралопитеков на открытой равнине или по краям лесов на протяжении нескольких миллионов лет. Следствием прямохождения явилось развитие хватательных движений и держания за счет использования рук. Между тем использование рук требовало рассудочной деятельности. Поэтому появление прямохождения и освобождение конечностей сопровождалось развитием головного мозга, увеличением его размеров. У австралопитеков начался также процесс потери волосяного покрова, в связи с чем они стали использовать пещеры для укрытия. Они, вероятно, начали использовать огонь. Пища была частично вегетарианской, частично мясной. Таким образом, миновав 5 млн лет назад главный этап своей эволюции, заключавшейся в переходе от использования

передних конечностей для передвижения по деревьям и на земле к свободному передвижению в вертикальном положении при прямом торсе на сводчатой стопе, а также в использовании рук для изготовления простейших орудий, австралопитеки пересекли, по существу, границы звериной сущности. Можно сказать, что они уже не были обезьянами, но еще и не являлись людьми.

Принципиальный вопрос заключается в эволюционных отношениях между плиоплейстоценовыми гоминидами. В современной литературе опубликовано несколько филогений основных таксонов гоминид. Р. Лики считал, что Н. habilis является результатом эволюции Australopithecus afarensis. Ученый с сотрудниками опубликовал результаты изучения 22 особенностей черепа K. NM 17 000 и нижней челюсти черепа KNM-WT 16 005, принадлежащих A. boisei и найденных в плиоценовых отложениях (возраст около 2,5 млн лет) к западу от озера Туркана в Кении, в сравнении с ископаемыми останками A. afarensis, A. africanus, A. robustus и A. boisei. В соответствии с этими результатами предполагается, что A. africanus эволюционировал независимо от A. robustus и A. boisei, которые родственны между собой, и что эволюционная линия, ведущая от австралопитека к роду Homo, начинается с A. africanus.

В 2001 г. в Эфиопии были обнаружены ископаемые останки существа, получившего название Ardipithecus ramidus hadabba. Он был членом семейства гоминид, жившим 5,2-5,8 млн лет назад.

Стадия архантропа (древнейшие люди). Архантропы занимают среднее положение между австралопитеками и современным человеком. С зоологической точки зрения они входят в один комплекс или вид Н. erectus (Человек выпрямленный) (рис. 117).

Открытие архантропов произошло в 1891 г., когда голландский врач Е. Дюбуа обнаружил на о. Ява в плейстоценовых отложениях на глубине 15 м коренной зуб, бедренную кость и часть черепной коробки ископаемого существа, названного им Pithecanthropes crectus (от греч. pithecos - обезьяна, anthropos -человек) или яванским человеком. Для этого питекантропа были характерны мозг объемом 900 мл, что в два раза больше мозга современных человекообразных обезьян и больше мозга австралопитеков, вертикальное положение тела, почти человеческий скелет, зубы, сходные с человеческими, доминирование черепной коробки над лицевым отделом черепа, но толстые кости черепа. Рост питекантропа составлял, вероятно, 170 см, масса тела - около 70 кг, возраст - около 650 тыс. лет. В последующем на Яве в более поздних слоях были обнаружены

также грубые каменные орудия, что свидетельствует о способности яванского питекантропа к трудовой деятельности.

В 1927 г. вблизи Пекина в КНР были найдены останки ископаемого существа, названного синантропом (китайским человеком) и занимающего более высокое место по сравнению с яванским питекантропом. Объем мозга этого существа равен 1055 мл, рост - 150 см, возраст - 400 000 лет. Для него характерным было двуногое хождение и прямой торс. В пещере вместе с останками синантропа были найдены простейшие орудия из кварцита и известняка, а также кости. Эти находки свидетельствуют о том, что синантропы производили орудия труда, пользовались огнем. Предполагается, что они были каннибалами.

Костные останки ископаемых людей, сходных с питекантропами и синантропами, были обнаружены на территории ФРГ (гей- дельбергский человек), Алжира (атлантроп), ВНР, Чехии, Марокко и других стран. Абсолютный возраст этих людей составляет 400 тыс. лет. Они умели изготовлять орудия из камня и гальки. В1985 г. Р. Лики и сотрудники нашли почти полный скелет 12-летнего Н. erectus к западу от озера Туркана в Кении. Возраст этого скелета составляет около 1,6 млн лет.

Древнейшие люди были более крупными, чем австралопитеки, могли ходить более долгое время прямо и без напряжения, полностью использовали руки. Их орудия были совершеннее орудий австра- лопитеков. Превосходя Н. habilis, они охотились на них и убивали их. Обитая в разных географических районах (рис. 118), древнейшие люди жили в пещерах, использовали огонь, но не могли его добы-

Рис. 117. Homo erectus

вать самостоятельно, а лишь поддерживали. Судя по увеличенному размеру мозга, в котором все еще оставались уплотненной теменная доля, узкими височные доли, они должны были обладать речью. Деятельность Н. erectus по добыванию пищи путем охоты изменила их коллективный характер. Архантропы уже планировали и координировали свои действия, в результате чего могли вести охоту на крупных животных, включая мамонтов. Уже на этом этапе возникло разделение труда между теми, кто охотился, и теми, кто оставался в лагере для наблюдения за детьми, стариками и выполнения мелких работ.

Рис. 118. Распространение Homo erectus. (Места обитания на карте показаны

точками.)

Предполагают, что представители Н. erectus берут начало от одной из ветвей австралопитеков, возможно Н. habilis, которые 2-1,5 млн лет назад начали расселяться по Африке, а затем проникли в Средиземноморье, Южную, Центральную и Юго-Восточную Азию. Имея долгую эволюционную историю, все представители Н. erectus тем не менее характеризуются недостаточным темпом прогрессивных морфологических изменений. Их морфологические преобразования завершились появлением лишь форм с менее угловатым черепом и более тонкими костными структурами, но эти изменения не сопровождались резким совершенствованием методов

изготовления каменных орудий. На этой стадии в эволюции человека в качестве фактора эволюции главенствовал естественный отбор. Предполагают, что популяции Н. erectus были прямыми предками ранних представителей палеоантропов, хотя точное время, способ трансформации в палеоантропов и география процесса остаются дискуссионными.

Стадия палеоантропа (древние люди). В 1856 г. в долине Неандерталь реки Дюссель в ФРГ во время добычи известняка были обнаружены останки скелета древнего человека, названного неандертальцем. В последующем останки неандертальцев были обнаружены в более чем 400 местах на европейском, африканском и азиатском континентах, что позволило воссоздать общую картину их строения и образа жизни.

Череп этих древних людей был значительно удлинен, с характерным низким сводом и сплошными выступающими надбровными валиками, хорошо развитыми лобными пазухами. Объем мозга составлял 1200-1600 мл (как у современного человека), рост - около 160 см. Для неандертальцев характерны широкие зубы. Считают, что они уже обладали речью, но, вероятно, нечленораздельной. Новые данные свидетельствуют в пользу того, что неандертальцы были уже людьми, мало отличающимися от людей современного типа. Отдельные из них доживали до 50 лет.

Многие антропологи предполагают, что неандертальцы произошли от каких-то архантропов около 300-200 тыс. лет назад, причем их было две группы - ранние и поздние (классические). Ранние неандертальцы произошли от одной из популяций Н. erectus, жили 300-250 тыс. лет назад и являлись предками как поздних (классических) неандертальцев, так и современных людей. Широкое распространение поздних неандертальцев приходится на период 35-60 тыс. лет назад. Время жизни неандертальцев совпало с периодом очередного наступления ледников. Они строили простые жилища, защищались от холода с помощью одежды и шкур зверей, изготовляли более совершенные кремниевые орудия (остроконечные иглы из каменных пластинок), что позволяло им успешно вести борьбу с мамонтами.

Неандертальцы внезапно исчезли 30-40 тыс. лет назад. Предполагают, что они были либо поглощены, либо частично истреблены людьми современного типа. Более того, поскольку у них были недоразвитыми лобные доли головного мозга, которые обычно ответственны за поведе-

ние, то, вероятно, конфликты между неандертальцами способствовали распаду их групп (общин), вели к самоистреблению.

Стадия неоантропа. Под этим названием понимают как ископаемые формы человека современного физического типа, так и ныне живущих людей. В 1868 г. в пещере Кро-Маньон (Франция) был найден скелет человека, объем черепной коробки которого составляет около 1800 см³. Для него характерно отсутствие надбровных валиков, наличие подбородка, прямой лоб. Рост составлял около 180 см. Этого человека назвали кроманьонцем. В дальнейшем сходные ископаемые формы были найдены также на территории КНР, Палестины, Чехии, России и в других местах Европы, Африки и Азии.

Кроманьонцы не отличаются от людей современного физического типа. Если бы кроманьонец, одетый в современную одежду, шел по улице, его трудно было бы сейчас выделить в толпе. В их пещерах были найдены стрелы, гарпуны, иглы, что указывает на усовершенствование методов изготовления орудий. Средний возраст кроманьонцев составлял около 30 лет, хотя отдельные из них доживали до 50 лет и более. Новые данные показывают, что представители Н. sapiens современного физического типа появились 100 000-200 000 лет назад.

Палеонтологические находки указывают на то, что в период появления современных людей доживали свой век и последние неандертальцы. В частности, на территории Палестины найдены скелетные останки гибридов между неандертальцами и людьми современного типа. Как неандертальцы, так и кроманьонцы были искусными охотниками. Подсчитано, что они ответственны за истребление многих млекопитающих. В частности, за истребление мегатерий, мамонтов, саблезубых кошек, бизонов. Более того, примерно около трети мле- копитающих было уничтожено еще 50 тыс. лет назад. Предполагают, что резкое уменьшение диких животных способствовало переходу людей от охотничьего сообщества к сельскохозяйственному.

На стадии неоантропа на развитие человека стали оказывать все большее влияние культура, социальные закономерности.

ВОПРОС 79

Внутривидовая дифференциация человечества. Расы и расогенез. Популяционная концепция рас.

Расы - это исторически сложившиеся группировки (группы популяций) людей разной численности, характеризующиеся сходством морфологических и физиологических свойств, а также общностью занимаемых ими территорий. Развиваясь под влиянием исто-

рических факторов и принадлежа к одному виду (Н. sapiens), раса отличается от народа, или этноса, который, обладая определенной территорией расселения, может состоять из нескольких расовых ком- плексов, или, наоборот, к одной и той же расе может принадлежать ряд народов и носителей многих языков.

О существовании рас люди знали еще до нашей эры. Тогда же были предприняты и первые попытки объяснить их происхождение. Например, в мифах древних греков происхождение людей с черной кожей объяснялось неосторожностью Фаэтона (сына бога Гелиоса), который на солнечной колеснице так приблизился к Земле, что обжег стоявших на ней белых людей. Греческие философы в объяснениях причин возникновения рас большое значение придавали климату. В соответствии с библейской историей родоначальниками белой, черной и желтой рас были сыновья Ноя - любимый богом Яфет, Сим и проклятый богом Хам (соответственно).

Стремления систематизировать представления о физических типах народов, населяющих земной шар, датируются XVII в., когда, опираясь на различия людей в строении лица, цвета кожи, волос, глаз, а также особенности языка и культурных традиций, французский врач Ф. Бернье впервые в 1684 г. классифицировал человечество на три расы - европеоидную, негроидную и монголоидную. Сходную классификацию предлагал К. Линней, который, признавая человечество в качестве единого вида, выделял дополнительную (четвертую) расу - лапландскую (население северных районов Швеции и Финляндии).

Француз Ж. Блюменбах в 1775 г. разделил род человеческий на основе цвета кожи на пять рас - кавказскую (белую), монгольскую (желтую), эфиопскую (черную), американскую (красную) и малайскую (коричневую), и У Бойд в 1953 г. на основе результатов изучения антигенов крови классифицировал человечество на пять рас.

1. Европейская группа, включая лопарей, южных европейцев и северных африканцев.

2. Африканская группа.

3. Азиатская группа, включая жителей индийского субконтинента.

4. Американская группа, включая всех аборигенов.

5. Тихоокеанская группа (меланезийцы, полинезийцы, австралоиды).

На основе понимания расогенеза в качестве процесса, продолжающегося и в настоящее время, Ф. Добржанский (1962) классифицировал человечество на 34 расы (рис. 119), а именно:

Рис. 119. Географическое распространение рас человека. Обозначение их в тексте цифрами

1. Северо-западная европейская - жители Скандинавии, северной части ФРГ, Северной Франции, Великобритании и Ирландии.

2. Северо-восточная европейская - жители Польши, Европейской части России, Украины, Белоруссии, большинство существующих популяций в Сибири.

3. Альпийская - жители территорий, простирающихся от Центральной Франции, южной части ФРГ, Швейцарии, Северной Италии до побережья Черного моря.

4. Средиземноморская - популяции по обе стороны Средиземноморья, от Танжера до Дарданелл, Аравии, Турции, Ирака.

5. Хинду - жители Индии, Пакистана.

6. Тюркская - жители Туркестана, Западного Китая.

8. Северо-китайская - жители Северного и Центрального Китая, Маньчжурии.

9. Классическая монголоидная - жители Сибири, Монголии, Кореи, Японии.

10. Эскимосская - жители арктической Азии и Америки.

11. Юго-восточная азиатская - жители Южного Китая до Таиланда, Бирмы, Малайи и Индонезии.

12. Айну - популяция аборигенов в Северной Японии.

13. Лопари (саами) - аборигены арктической Скандинавии и Финляндии.

14. Северо-американская индейская - туземные популяции Канады

и США.

15. Центрально-американская индейская - популяции, обитающие на территориях, простирающихся от юго-западных районов Северной Америки через Центральную Америку до Боливии.

16. Южно-американская индейская - популяции Перу, Боливии и Чили, занимающиеся главным образом сельским хозяйством.

17. Фужиан - аборигены юга Южной Америки, не занимающиеся сельским хозяйством.

18. Восточно-африканская - популяции Восточной Африки, Эфиопии, части Судана.

19. Суданская - популяции большей части Судана.

20. Лесная негроидная - популяции, обитающие в лесах Западной Африки и вдоль большей части реки Конго.

21. Банту - аборигены Южной Африки и части Восточной Африки.

22. Бушмены и готтентоты - аборигены, населяющие Южную Африку.

23. Африканские пигмеи - популяции малорослых людей, обитающих в лесах Экваториальной Африки.

24. Дравидианы - аборигены Южной Индии и Цейлона.

25. Негрито - популяция малорослых людей с вьющимися волосами на территории от Филиппин до Андаманса, Малайи и Новой Гвинеи.

26. Меланезийская папуасская - аборигены Новой Гвинеи до Фиджи.

27. Мураджиан - популяция аборигенов Юго-Восточной Австралии.

28. Карпентариан - популяция аборигенов Северной и Центральной Австралии.

29. Микронезийская - популяции островов западной части Тихого океана.

30. Полинезийская - популяции островов центральной и восточной части Тихого океана.

31. Неогавайская - популяция, недавно возникшая на Гавайских островах.

32. Ладино - популяция, недавно возникшая в Цетральной и Южной Америке.

33. Северо-американская цветная - негритянская популяция

в США.

34. Южно-африканская цветная - негритянская популяция Южной Африки.

В практическом плане очень популярна классификация рода человеческого на европеоидов, негроидов, монголоидов и австралоидов.

Европеоиды светлокожи, для них характерны прямые или волнистые светло-русые или темно-русые мягкие или средней жесткости волосы, серые, серо-зеленые и каре-зеленые широко открытые глаза, умеренно развитый подбородок, широкий таз, узкий и сильно выступающий нос, нетолстые губы и довольно обильный волосяной покров тела и лица. Для женщин этой расы характерны полусферические груди и выпуклые ягодицы. Люди, принадлежащие к этой расе, занимают большую часть Европы, а также прилегающие к ней области.

Негроиды темнокожи, для них характерны курчавые или шерстистые темные волосы, толстые губы, очень широкий и плоский нос, очень крупные зубы, карие или черные глаза, длинная голова, редкая растительность на лице и теле, узкий таз, большие ступни. Для женщин характерны груди конической формы и мало выпуклые ягодицы. Люди, принадлежащие к этой расе, занимают практически весь экваториальный пояс от Африки до островов Тихого океана. К этой расе принадлежит население Африки, а также негрито (пиг- меи), океанические негроиды (меланезийцы), южно-африканские бушмены и готтентоты.

Монголоиды смуглокожи, обладают желтой или желто-коричневой кожей. Для них характерны прямые жесткие иссиня-черные воло- сы, плоское скуластое лицо, узкие и слегка раскосые карие глаза со складкой верхнего века (третье веко, или эпикантус) во внутреннем углу глаза, плоский и довольно широкий нос, редкая растительность на лице и теле. Люди, принадлежащие к этой расе, занимают Восточную Сибирь и Монголию, Дальний Восток, Центральную и Юго-Восточную Азию. Смешанную монголоидную расу представ- ляют индонезийцы и американские индейцы.

Часто в виде отдельной расы выделяют австралоидов, которые почти так же темнокожи (их кожа имеет шоколадный цвет), как и негроиды, но для них характерны темные волнистые волосы, крупная голова и массивное лицо с очень широким и плоским носом, выступающим подбородком, значительный рост волос на лице и теле. Австралоиды являются аборигенами Австралии. Однако австралоидов часто считают негроидами. Иногда выделяют американоидов, для которых характерны смуглая кожа, скуластое лицо, достаточно выступающий нос и эпикантус, иссиня-черные волосы. Однако часто американоидов относят к монголоидам.

Данные о распределении групп крови и типов отпечатков пальцев в популяциях, принадлежащих к разным расам, представлены в табл. 31 и 32.

Таблица 31. Распределение групп крови в разных популяциях, %

Таблица 32. Распределение типов отпечатков пальцев в разных популяциях, %

Правильное понимание процессов расогенеза зависит от подходов к определению сущности и классификации рас. Длительное время господствовал так называемый типологический подход, в соответствии с которым определение расы проводили на основе стереотипов, якобы отражающих все признаки расы. Поэтому, руководствуясь

характеристиками отдельных индивидов, считали, что между расами существуют абсолютные различия. Между тем развитие популяционной генетики показало, что типологический подход к пониманию природы рас не имеет достаточной аргументации.

Научно обоснованный подход к классификациям рас является популяционным подходом. Эффективность классификаций рас зависит от количества используемых признаков, ибо чем больше признаков для проведения различий между расами, тем более эффективной оказывается классификация. Поскольку расы являются популяциями, то, изучая какую-либо расу, описывают фактически большую группу людей, но не отдельного индивида. Поскольку в пределах каждой расы имеются громадные вариации наследственных характеристик, то невозможно найти критерии, на основе которых можно было бы подтвердить или исключить принадлежность всех индивидуумов к разным расам. Точно так же, как невозможно найти индивидуумов со всеми признаками, присущими одной расе. Расы должны рассматриваться как группы, но не как индивиды. Например, сравнение черепных костей шведов и русских показало, что между этими национальными группами имеются существенные различия, но они являются средними различиями, а между индивидуумами в каждой группе имеется перекрываемость. Таким образом, определение расовых различий по популярным стереотипам (типологически) является неправильным, поскольку абсолютных различий между расовыми группами не существует.

Представления о происхождении рас и первичных очагов расообразования отражены в нескольких гипотезах. В соответствии с гипотезой полицентризма, или полифилии (Ф. Вайденрайх, 1947), существовало четыре очага расообразования - в Юго-Восточной Азии и на Больших Зондских островах, в Восточной Азии, в Африке южнее Сахары и в Европе, или Передней Азии. В Европе, или Передней Азии, сложился очаг расообразования, где на основе европейских и переднеазиатских неандертальцев возникли европеоиды. В Африке на основе африканских неандертальцев появились негроиды, в Восточной Азии на основе синантропов возникли монголоиды, а в Юго-Восточной Азии и на Больших Зондских островах развитие на основе питекантропов и яванских неандертальцев привело к формированию австралоидов. Следовательно, европеоиды и негроиды, монголоиды и австралоиды имеют свои собственные очаги расообразования. Предполагается, что главным в расогенезе

были мутации и естественный отбор. Однако эта гипотеза вызывает возражения, поскольку не известны случаи, когда бы идентичные эволюционные результаты воспроизводились несколько раз (эволюционные изменения всегда являются новыми). Отсутствуют также научные данные, подтверждающие то, что каждая раса имеет свой собственный очаг расообразования.

В соответствии с гипотезой дицентризма Т. Гексли, Н. Кинса, Р. Биасутти, А. Тома, Г.Ф. Дебеца (1960) предполагается два объяснения происхождения рас. В соответствии с первым очаг расообразования европеоидов и африканских негроидов существовал в Передней Азии, тогда как очаг расообразования монголоидов и австралоидов был приурочен в Восточной и Юго-Восточной Азии. Европеоиды передвигались в пределах европейского материка и прилегающих к нему районов Передней Азии. Напротив, негроиды расселялись в основном вдоль тропического пояса. Монголоиды вначале заселяли Юго-Восточную Азию, затем часть их перешла на американский континент.

На основании второго объяснения европеоиды, африканские негроиды и австралоиды составляют один ствол расообразования, тогда как азиатские монголоиды и американоиды - другой ствол. В обоснование гипотезы дицентризма приводят данные о сходстве строения зубов монголоидов и австралоидов. Однако эта гипотеза имеет те же возражения, что и гипотеза полицентризма.

В соответствии с гипотезой моноцентризма, или монофилии (Я.Я. Рогинский, 1949), которая основана на признании общности происхождения, социально-психического развития, а также одинакового уровня физического и умственного развития всех рас, расы возникли от одного предка, в одном месте, но протяженность территории этого места была очень большой, измеряемой многими тысячами километров. Предполагается, что формирование рас произошло на территориях Восточного Средиземноморья, Передней и, возможно, Южной Азии. По этой гипотезе одна ветвь архаичных палеоантропов дала начало монголоидам, которые как раса сформировались в несколько этапов. Архаичные палеоантропы, придя в Восточную Азию, встретили там архантропов, которых истребили или поглотили, унаследовав от них совкообразные резцы. Затем в Азию пришли люди современного типа. В результате метисации сложились протомонголоиды, часть которых 20 000-30 000 лет назад двинулась из Восточной Азии через Берингию в Северную Америку,

дав начало американским индейцам. Сохранив свой основной тип, они приобрели новые особенности. Из части протомонголоидов, оставшихся на азиатском континенте, несколько позже сформировались настоящие монголоиды. Другая ветвь архаичных палеоантропов дала начало европеоидным и негроидно-австралоидным группам. Предки европеоидов и негроидов занимали территории Восточного Средиземноморья и Южной Европы от Испании до города Воронежа в России. Формирование европеоидов и негроидов произошло в пале- олите. Позднее в результате изоляции, миграции и расселения возникли более мелкие расовые группировки.

Выделяют четыре этапа расообразования (В.П. Алексеев, 1985). На первом этапе расообразования происходило выделение первич- ных очагов расообразования (территорий, на которых происходит этот процесс) и формирование основных расовых стволов - западного (европеоиды, негроиды и австралоиды) и восточного (азиатские монголоиды и американоиды). Хронологически этот этап приходится на эпохи низшего или среднего палеолита (около 200 000 лет назад), т.е. совпадает с этапом формирования человека современного типа. Следовательно, оформление основных расовых сочетаний в западных и восточных районах Старого Света происходило одновременно с формированием признаков, присущих современному человеку, а также с переселением части человечества в Новый Свет. На втором этапе происходило выделение вторичных очагов расообразования и формирование эволюционных ветвей в пределах основных расовых стволов. Хронологически этот этап приходится на верхний палеолит и частично мезолит (около 15 000-20 000 лет назад). На третьем этапе выделялись третичные очаги расообразования, в пределах которых формировались локальные расы. По времени этот этап приходится на канун мезолита и неолита (около 10 000-12 000 лет назад). На четвертом этапе возникали четвертичные очаги расообразования, в которых формировались популяции с углубленной расовой дифференциацией, сходной с современной. Этот этап осуществлялся в эпоху бронзы и раннего железа (IV-III тыс. до н.э.).

Факторами расогенеза являются естественный отбор, дрейф генов, изоляция и смешение популяций, причем наибольшее значение имел естественный отбор, который выполнял формообразующую роль на ранних стадиях формирования рас.

Действие естественного отбора проявлялось в разных направлениях, а его эффективность зависела от селективного значения признака.

Например, за цвет кожи ответственны кожные клетки, содержащие меланин, синтез которого детерминируется генетически. Наличие пигмента определяется присутствием гена, контролирующего тирозиназу, обеспечивающую конверсию тирозина в меланин. Однако только этого гена еще недостаточно для объяснения природы цвета кожи. На пигментацию кожи оказывает влияние еще один ген, который детерминирует другой фермент, содержащийся в клетках людей с белой кожей и влияющий на количество меланина. Когда этот фермент синтезируется, то меланин образуется в малых количествах и цвет кожи становится белым. Напротив, когда он отсутствует (не синтезируется), то меланин образуется в больших количествах и цвет кожи становится черным. Имеются данные, позволяющие считать, что в определении цвета кожи принимает участие также и меланин - стимулирующий гормон. Таким образом, в контроле цвета кожи принимают участие как минимум три гена. Действие естественного отбора в случае такого расового признака, как цвет кожи, объясняется связью между солнечным освещением и продукцией витамина D, который необходим для поддержания в организме баланса кальция. Избыток этого витамина сопровождается отложением кальция в костях и способствует их хрупкости, тогда как недостаток кальция ведет к рахиту. Между тем количество витамина D, синтезируемого нормально в организме человека, контролируется количеством солнечного облучения, которое проникает в клетки глубже слоя меланина. Чем больше меланина в коже, тем меньше света, проникающего в клетки глубже меланина. Поэтому люди зависимы в продукции их витамина D от солнечного света. Чтобы витамин D продуцировался в количествах, достаточных для поддержания нормального баланса кальция, люди со светлой кожей должны находиться подальше от экватора. Напротив, люди с черной кожей должны быть ближе к экватору. Как видно, территориальное распределение людей с разной пигментацией кожи является функцией географической широты. Посветление кожи у европеоидов способствует более глубокому прохождению солнечного света в ткани человека, что ускоряет синтез противорахитического витамина D, который обычно медленно синтезируется в условиях недостатка солнечной радиации. Миграция людей с интенсивно пигментированной кожей к отдаленным от экватора широтам, а людей с недостаточно пигментированной кожей к тропическим широтам могла вести к дефициту витамина D у первых и избытку его у вторых с вытекающими

отсюда последствиями. Следовательно, цвет кожи имел селективное значение, являясь фактором контрселекции. Естественный отбор шел на цвет кожи, который возникал в качестве приспособительного признака к условиям географической среды обитания.

Другим расовым признаком, детерминирующим действие отбора, является тип телосложения. Например, эскимосы более низкорос- лы и плотны, чем зулусы. У эскимосов площадь поверхности тела меньше по сравнению с ее массой. Напротив, у зулусов, для которых характерно тонкое тело с длинными руками, площадь поверхности тела превалирует над его массой. В результате этого зулусы обладают преимуществом в выделении избытка тепла из тела, что очень важно в условиях жаркого климата. Поскольку отношение длины конечностей к массе тела изменяется у индивидов в направлении к экватору, то считают, что длинные конечности имеют преимущество по сравнению с массой тела в условиях жаркого климата. Длинные конечности обеспечивали индивидов дополнительной площадью тела, способствующей более быстрой потере тепла. Следовательно, большее значение этого отношения имело преимущество в жарком климате. Напротив, меньшее значение этого отношения имело преимущество в более прохладном климате, поскольку при меньшей площади тела в нем лучше сохраняется тепло. Таким образом, подобно цвету кожи тип телосложения коррелирует с географической широтой, на которой расселена раса, и в прошлом имел селективное значение, т.е. отбор шел на телосложение (табл. 33).

Выступающий узкий нос у европеоидов удлиняет носоглоточный путь, что способствует нагреванию холодного воздуха и защищает от переохлаждения гортань и легкие. Напротив, очень широкий и плоский нос (большее развитие слизистых) у негроидов способствует большей теплоотдаче. Их вытянутая высокая голова слабее нагревается, а курчавые волосы лучше предохраняют голову от перегрева, так как создают воздухоносную прослойку. Естественный отбор тоже шел на эти признаки, ибо они обеспечивали приспособление к условиям географической среды обитания.

Дрейф генов способен изменять генетическую структуру популяций. Подсчитано, что в результате дрейфа генов облик популя- ций может изменяться на протяжении 50 поколений, т. е. около

1250 лет.

Изоляция проявлялась в различных формах и объемах. В частности, географическая изоляция первобытных коллективов в эпоху

Таблица 33. Изменчивость отношений между длиной конечностей и массой тела в отдельных группах и популяциях

палеолита сопровождалась дифференцировкой их генетического состава, прерыванием контактов с другими коллективами. Изоляция с помощью искусственных барьеров тоже оказывала влияние на генетическую дифференциацию популяций. Однако она влияла и на концентрацию культурных традиций. Например, изоляция в США индейцев от белых, а ирландцев от евреев вела и ведет к форми- рованию обособленных расовых свойств. В популяциях индейцев племени хопи, проживающих на юго-западе США, всегда изолировали мужчин-альбиносов, оставляя их в жилищах на период полевых работ. Однако это предоставляло им большую свободу в связях с женщинами племени, когда другие мужчины работали в поле, что приводило к повышению частоты рождения детей-альбиносов, к изменению генетической конституции племени. Следовательно, результатом изоляции была селекция генов альбинизма.

Смешение популяций вело к смешению генотипов их членов, к формированию новых рас. Например, североамериканская цветная раса (негритянское население США) возникла в результате смешения лесной негроидной расы с расами банту, а также с северо-западной европейской, альпийской, средиземноморской и, возможно, другими расами. Южноафриканская цветная раса возникла в результате смешения банту, бушменов и готтентотов. В настоящее время на Гавайских островах формируется новая расовая группа на основе метисации европеоидов, монголоидов и полинезийцев.

Будущее рас определяется рядом действующих в наше время факторов. Продолжается рост численности населения земного шара, увеличивается миграция, повышается частота межрасовых браков. Вероятно, в результате подвижности популяций человека и межрасовых браков в будущем начнет формироваться единая раса человечества. В то же время предполагают и другое возможное последствие межрасовых браков, связанное с формированием новых популяций с собственными специфическими сочетаниями генов.

РАСИЗМ

Как в прошлом, так и в настоящее время основу расизма составляют извращенные представления о природе человека в результате преувеличения роли биологических факторов в его индивидуальном и историческом развитии.

Расизм зародился еще в рабовладельческом строе, однако основные расистские теории, которые положили начало расизму в современном понимании, были сформулированы в XIX в. В этих теориях обосновывались либо преимущества одних рас над другими в пределах европейских рас, либо превосходство белых над черными, либо пропагандировался сионизм. Без каких-либо научных обоснований расисты считают, что расы являются самостоятельными видами, происходящими от разных обезьяноподобных предков, либо признают общность происхождения рас, но утверждают, что расы различаются по скорости и уровню развития. Расисты делят расы на «низшие» и «высшие», полагая, что высокие цивилизации якобы созданы «высшими» расами.

В XIX в. в Европе возник культ арийской расы, который берет начало от санскритской легенды о светлых покорителях темнокожих индусов и персов. В качестве «высшей» расы французский социолог

Ж. Гобино (1854) назвал «германскую» расу, выступив одновременно против браков представителей «высших» и «низших» рас.

В последующем расизм оказался связанным с евгеникой и социалдарвинизмом. Евгеника оказалась привлекательной для расистов в качестве орудия улучшения расовых «достоинств». Что касается социал-дарвинизма, то он оказался выгодным для расистов по той причине, что открывал возможность рассматривать общественные явления на биологической основе. В начале XX в. для обоснования расового превосходства начали использовать данные генетики. Расисты стали утверждать о превосходстве в США белых над неграми и о биологической неполноценности негров, о вредности межрасовых браков.

В 20-е гг. XX в. в расизме появилось стремление найти автономные генетические факторы, детерминирующие признаки «высшей» расы, а также связать расизм с необходимостью геноцида. Это стремление привело к объединению расизма с фашизмом. «Расоведение» было возведено в фашистской Германии в ранг преступной государственной политики с геноцидом на оккупированных территориях.

Современные обоснования расизма - это смесь старых расистских и евгенических идей и их «доказательств» с современными биологизаторскими концепциями человека. Характерная особенность современного расизма заключается в том, что из расистского словаря совершенно исчезли старые доводы в пользу большей чувствительности «низших» рас к болезням. Напротив, появились доводы в пользу превосходящих умственных способностей «высших» рас. Современный расизм - это форма буржуазной идеологии, сущность которой составляет воинствующий шовинизм.

В научном плане расизм не выдерживает критики. Используемое для обоснования существования «низших» рас понятие о «чистых» расах - это расистское понятие, по которому представители «чистых» рас гомозиготны по всем локусам (имеют одинаковые аллели на каждом генетическом локусе). Генетической идентичности нет не только в случае рас, но даже в отдельных семьях. Полная гомозиготность существует только в случае однояйцовых близнецов. Нет также никаких оснований считать, что чистые расы существовали в прошлом, ибо в пользу этого допущения нет ни одного доказательства. Напротив, вся эволюционная история человечества - это непрерывное смешение рас. Таким образом, утверждение о том, что раса является хорошо дифференцированной генетической группой, неверно. Между тем

наука не располагает данными о связи между признаками, на основе которых идентифицируют расу, и психическими свойствами индивидуумов. Ни одна из рас не обладает монопольно «хорошими» генами и не является полностью свободной от «плохих» генов.

Расисты утверждают, что «чистые» расы (которых, фактически нет) обладают лишь «хорошими» генами, в том числе «хорошо» детерминирующими психические свойства. Гены, которые не желательны в одних географических и культурных условиях, могут быть желательны в других условиях. Наконец, многие из так называемых «превосходящих» и «отсталых» характеристик, иногда связанных с определенными расовыми группами, могут быть в основном или полностью результатом воздействия среды. Никто и никогда не показывал существования особых генов, контролирующих психическую деятельность людей, принадлежащих к той или иной расе. В формировании интеллекта, видимо, участвуют многие факторы. Каждый индивидуум должен оцениваться на основе его собственных характеристик, а не характеристик его расы.

Утверждения о различиях между расами по умственным способностям основаны на извращениях понятий равенства и неравенства, идентичности и разнообразия, недооценке роли среды. Равенство и неравенство - это понятия социальные и этические, тогда как идентичность и разнообразие - это понятия, применяемые к характеристикам генотипов людей. Любой индивидуум после рождения оказывается в определенной среде. Поскольку гены проявляются в одной среде и не проявляются в другой, то с учетом нормы реакции это означает, что не все гены, контролирующие физические свойства чело- века, могут проявляться в условиях той или иной среды и что сходные гены проявляются в разных средовых условиях. Но в отличие от среды животных среда человека является средой социальной. Благодаря сознанию человек действует в сфере общественной формы движения материи, подчиняет себе среду обитания и в конечном итоге создает надбиологическую среду. Гены интеллектуальности, если они есть, не обладают особенностями, позволяющими им определять верхние или нижние границы в развитии духовного облика индивидуума, группы индивидуумов, расы. Разные особенности в проявлении духовного потенциала расы определяются не генетическими недостатками или дефицитами, а генетическим разнообразием, которое складывается на основе генетических механизмов и проявляется в зависимости от разнообразия социальной среды.

Любой индивид независимо от расы развивается по генетической программе в результате взаимодействия с социальной средой. Следовательно, в онтогенезе любой индивид любой расы есть продукт собственной наследственности и социальной среды, тогда как в филогенезе человек является продуктом общественного развития, а расы являются результатом действия генетических механизмов лишь на основе полиморфизма человека (цвет кожи, группа крови, строение наружного уха, форма носа, структура волос и т.д.). Следовательно, расовые различия касаются чисто физических признаков, не имеющих отношения к чисто человеческим признакам, т.е. расы не имеют различий по чисто человеческим признакам. Для каждой расы характерно генетическое разнообразие, которое создает потенциал расы. Между расами есть различия лишь в общественноэкономическом развитии, однако эти различия не основываются на биологических закономерностях. Они являются результатом исторического и социального развития. Русский ученый Н.Н. МиклухоМаклай (1848-1888) еще в конце XIX в. доказал, что аборигены разной расовой принадлежности (из Новой Гвинеи, Микронезии и других районов мира) ничем не отличаются по умственным способностям от европеоидов.

ВОПРОС 81

Экологические факторы, их классификация. Лимитирующие факторы. Понятие оптимума. Экологическая валентность вида.

Разнообразие экологических факторов. Экологическими факторами называют любые внешние факторы, оказывающие прямое или опосредованное влияние на численность (обилие) и географическое распространение животных и растений.
Экологические факторы очень многообразны как по своей природе, так и по воздействию на живые организмы. Условно все факторы среды подразделяют на три большие группы – абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы – это факторы неживой природы, прежде всего климатические (солнечный свет, температура, влажность воздуха), и местные (рельеф, свойства почвы, соленость, течения, ветер, радиация и т.п.). Эти факторы могут влиять на организм прямо (непосредственно), как свет и тепло, либо косвенно, как, например, рельеф местности, который обусловливает действие прямых факторов (освещенности, увлажнения, ветра и др.).
Биотические факторы – это всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга (например, опыление насекомыми растений, поедание одних организмов другими, конкуренция между ними за те или иные виды ресурсов – пищу, пространство, свет и т.д. – паразитизм и многое другое). Биотические взаимоотношения имеют чрезвычайный сложный и своеобразный характер и также могут быть прямыми и косвенными.
Антропогенные факторы – это те формы деятельности человека, которые, воздействуя на окружающую среду, изменяют условия живых организмов или непосредственно влияют на отдельные виды растений и животных. Одним из наиболее важных антропогенных факторов является загрязнение.

первые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.
Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.
Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.
Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Однако, несмотря на взаимовлияние факторов; все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.
Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шел форда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 °Сдо 25 °С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в широком диапазоне температур — эвритермными («эври» — ши-¦рокий).

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ – степень приспособляемости вида к изменениям условия среды. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Э.в. может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и на комплекс факторов. Виды, переносящие значительные изменения определенного фактора, обозначаются термином с приставкой "эври" (эвритермные, эвригалинные); виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, — с приставкой "стено" (стеногалинные, стенотермные). Виды, обладающие широкой Э.в. по отношению к комплексу факторов, называются эврибионтами в противоположность стенобионтам, обладающим малой индивидуальной приспособляемостью. Поскольку эврибионтность дает возможность заселения разноообразных мест обитания, а стенобиотность резко суживает круг пригодных для вида стаций (местообитание, характеризующееся особыми экологическими условиями и используемое животными в определенное время; местообитание популяции), эти две группы часто называют эври- и стенотопными.

ВОПРОС 83

Экологическая система. Биогеоценоз как открытая биологическая система. Структура биогеоценоза. Пищевые цепи и сети в биогеоценозе.

Совокупность популяций разных видов, населяющих определенную территорию или акваторию, образует сообщество. Луга, степи, листопадные леса - растительные сообщества. Каждое растительное сообщество населено свойственными ему сообществами животных, грибов, микроорганизмов.

Все сообщества растений, животных, грибов, микроорганизмов неразрывно связаны между собой и образуют более крупное сообщество, систему взаимодействующих популяций - биоценоз.

Биоценоз - открытая биологическая система: она обменивается с внешней средой веществами и энергией, существует в состоянии динамического равновесия. Благодаря этим обменным процессам биоценоз и окружающая его среда представляют собой единое целое, сложную экологическую систему - биогеоценоз.

Механизм взаимодействия живого и косного вещества состоит в вовлечении неорганической материи в сферу жизни, в ее превращениях в живом веществе и возвращении в прежнее состояние косного вещества. В связи с этим в любой экосистеме можно выделить по типу питания три функциональные группы организмов: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты - зеленые растения, производящие живое вещество из неживого. Они способны аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и создавать органические вещества.

Консументы, или потребители, - организмы, использующие органические вещества продуцентов. К ним относятся животные. Травоядные животные употребляют растительную пищу, а плотоядные - животную.

Редуценты - грибы и бактерии, превращающие органическое вещество в минеральное, разлагая остатки мертвых растений, животных микроорганизмов. Продукты минерализации вновь используются продуцентами.

Поиск по сайту: