ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

У живій клітині звільнення енергії відбувається не одночасно, а являє собою ступінчастий процес, що здійснюється за допомогою окисних ферментів. Частина енергії, що вивільнюється, розсіюється у вигляді тепла, а інша перетворюється в нову „хімічну енергію” – аденозинтрифосфат (АТФ) – основний акумулятор і універсальний переносник енергії в клітині. АТФ представляє собою нуклеотид, який складається з аденіну, рибози і трьох залишків фосфорної кислоти. При відщепленні від АТФ однієї фосфатної групи утворюється АДФ (аденозиндифосфат) і фосфат, а також виділяється енергія. Нагадаємо, що перший закон термодинаміки свідчить, що енергія не виникає і не знищується, вона лише переходить з одного виду в інший, придатний для виконання роботи. Клітина використовує енергію, акумульовану в хімічних зв'язках певних органічних сполук, що утворюються в результаті перетворення з білків, вуглеводів і жирів.

За типом дисиміляції організми можуть бути аеробними та анаеробними. Усі рослини, хребетні і більшість безхребетних тварин мають потребу в молекулярному кисні, тому їх називають аеробними організмами. Деякі бактерії і безхребетні, які можуть існувати за безкисневих умов, називаються анаеробними.

У більшості аеробних організмів енергетичний обмін представляє собою сукупність аеробних та анаеробних процесів, які можуть доповнювати один одного або переважати залежно від конкретних умов існування. При анаеробному метаболізмі органічні речовини окислюються не цілком, а лише до проміжних продуктів розпаду; при аеробному метаболізмі молекули органічних речовин цілком окисляються до вуглекислого газу і води, для чого потрібний молекулярний кисень.

Енергетичний обмін аеробних організмів як процес можна розглядати у три етапи. На першому підготовчому етапі відбувається ферментативне розщеплення складних білків, жирів і вуглеводів, що надійшли до організму із їжею, до простих мономерів. Треба зазначити, що головним джерелом енергії в клітині серед органічних речовин є глюкоза. У багатоклітинних тварин перший етап енергетичного обміну здійснюється в шлунково-кишковому тракті. На цьому етапі виділяється невелика кількість енергії, що розсіюється у вигляді тепла.

Другий етап, безкисневий, протікає спочатку в гіалоплазмі, а закінчується в мітохондріях клітин. Безкисневе ферментативне розщеплення глюкози називають гліколізом, в результаті якого з однієї молекули глюкози утворюється дві молекули пірувату (С₃Н₄О₃), вивільнюється енергія (близько 200 кДж, 60% якої розсіюється у вигляді тепла, а 40 % йде на синтез АТФ), вода й атоми гідрогену, що запасаються клітиною у формі нікотинамідаденіндинуклеотиду відновленого НАДН. Сумарну реакцію гліколізу можна представити таким чином:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Ф + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ +2Н₂О + 2НАДН

За аеробних умов наступним, третім, етапом вивільнення енергії є окислювальне декарбоксилювання пірувату з утворенням ацетилкоензиму А (ацетил-КоА), який повністю окислюється до СО₂ та Н₂О у циклі трикарбонових кислот (ЦТК), або іншими словами циклі Кребса (за іменем вченого, який відкрив цей процес). Треба зазначити, що крім глюкози, з метою виділення енергії в організмі розщеплюються також білки і ліпіди, які мають однакові з глюкозою проміжні продукти, що також потрапляють в подальшому до циклу Кребсу. В процесі ЦТК утворюються НАДН та ФАДН₂, які далі окислюються в дихальному ланцюзі. Цей етап називається тканинним або клітинним диханням, і здійснюється у еукаріот в мітохондріях, а у прокаріот – в клітинній мембрані. В.А. Енгельгардом і В.А. Беліцером було встановлено, що дихання в мітохондріях спряжено з фосфорилюванням АДФ та утворенням АТФ, у зв’язку з чим цей процес отримав назву окисного фосфорилювання.

Сумарна реакція клітинного дихання виглядає наступним чином:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6 Н₂О + 38 АТФ

В результаті розщеплення однієї молекули глюкози утворюється 38 молекул АТФ: на другому етапі неповного окислення — 2 молекули АТФ і на третьому етапі повного окислення — 36 молекул АТФ. Енергетичний вихід однієї молекули глюкози при анаеробному метаболізмі значно менше, ніж при аеробній дисиміляції. Таким чином зрозуміло, що процес дихання є енергетично більш вигідним, ніж процес гліколізу, хоча за нормальних умов для мобілізації енергії в клітині завжди використовуються обидва шляхи розщеплення. Але, якщо здійснення кисневого процесу ускладнено, наприклад, при нестачі кисню, тоді для підтримання життя залишається гліколіз, хоча за таких умов потрібна більша кількість молекул глюкози.

В клітинах багатьох мікроорганізмів може відбуватися анаеробний окислювально-відновлювальний процес перетворення органічних сполук з утворенням АТФ, який називається бродінням. Бродінню піддаються вуглеводи, спирти, органічні кислоти, причому розщеплення цих сполук відбувається неповністю – до органічної сполуки – і супроводжується вивільненням невеликої кількості енергії. Залежно від кінцевих продуктів розрізняють наступні типи бродіння: спиртове, маслянокисле, молочнокисле, оцтовокисле та ін. У дріжджів за умов нестачі кисню та присутності цукру відбувається спиртове бродіння, що представляє собою довгий ряд ферментативних реакцій, більшість яких співпадають з реакціями гліколізу, і тільки на кінцевих етапах є деякі різниці. Кінцевими продуктами спиртового бродіння є етиловий спирт (С₂Н₅ОН), вуглекислий газ і дві молекули АТФ:

С₆Н₁₂О₆ → 2С₂Н₅ОН + СО₂ + 2АТФ

У деяких бактерій і грибів, а також у м'язах тварин і людини при великому фізичному навантаженні і нестачі кисню може відбуватися молочнокисле бродіння, при якому піруват, що утворився при розпаді глюкози, відновлюється до молочної кислоти (С₃Н₆О₃):

С₃Н₄О₃ + НАДН + Н⁺ → С₃Н₆О₃ + НАД⁺

Таким чином, особливості енергетичного обміну, що притаманні конкретному організму, або певним клітинам, є видоспецифічними, а також залежать від умов функціонування клітини та існування певного організму.

Поиск по сайту: