ОЦЕНКА БИОМАССЫ И ПРОДУКТИВНОСТИ ВИДА У ПТИЦ

Л. И. ЕЗЕРСКАС

Каунасский зоологический музей им. Т. Иванаускаса

При изучении продуктивности вида в ареале оценка его био­массы является одной из основных задач, стоящих перед иссле­дователями.

При оценке биомассы вида преследуется цель выяснить сле­дующие 6 основных вопросов (Езерскас, Пиновский, 1973).

1. Изменение биомассы вида в течение года в одной точке ареала.

2. Изменение биомассы вида в течение нескольких лет.

3. Особенности изменений биомассы вида за счет собствен­ного воспроизводства в разных точках ареала.

4. Перемещение биомассы вида внутри ареала.

5. Связь и соотношение биомассы вида с биомассой других компонентов биоценоза.

6. Биоэнергетическая (калориметрическая) оценка биомассы.

Биомасса вида рассчитывается на основании сведений о чис­ленности птиц разных возрастных групп и среднего веса особи каждой из них. Таким образом, биомасса вида на какой-то опре­деленной территории или на всем ареале представляет собою сумму биомассы особей разных половых и возрастных групп.

При определении смертности и продуктивности во многих слу­чаях используется показатель численности. Но полную оценку смертности и продуктивности вида можно установить только при совместном анализе численности и биомассы, так как во многих случаях проценты смертности, выраженные единицами биомассы и численности, не совпадают друг с другом. Так, например, при неблагоприятных метеорологических условиях в 100 гнездах больших синиц из 1100 птенцов в первые дни после вылупления погибли 800 при среднем весе каждого из них 3 г, в то время как вес взрослой птицы около 18 г. В этом случае смертность вида по численности (СЧ) будет

_г„_ 800 х 100 __R, со/ ^^Ч~ 1100 + 200 ~⁰¹'° ^/0'

а смертность по биомассе (СБ):

_гт, 800x3X100 о, g „

°~ (.1100X3)+ (200 X 18) -°*>°/0-

»ло

В тех случаях, когда процент смертности по численности пре­вышает смертность по биомассе, видно, что погибают в основном молодые особи, еще не достигшие веса взрослых.

При отстреле крупных зверей, отлове рыб во многих случаях процент смертности по биомассе будет величиной большей, чем процент смертности по численности. Это объясняется тем, что для промысловых целей добываются главным образом взрослые животные, а остаются молодые особи. При рациональном исполь­зовании вида необходимо выяснить оптимальное соотношение между численностью и биомассой вида, учитывая конкретные региональные условия, кормовую базу и пр. Для этой цели необходимы данные по численности и биомассе вида за несколь­ко лет.

Для определения динамики численности и биомассы вида це­лесообразно пользоваться коэффициентами численности (КЧ) и биомассы (КБ), которые устанавливаются аналогичным путем:

кч=

КБ =

численность в данное время

средняя численность за несколько лет перед размножением '

биомасса в данное время средняя биомасса за несколько лет перед размножением

Динамика биомассы исследуемого объекта в течение года не всегда будет соответствовать динамике численности и по ряду других причин. Так, например, численность птиц в конце лета — начале осени будет уменьшаться из-за смертности, в то время как биомасса у некоторых видов будет оставаться на том же са­мом уровне или даже будет увеличиваться за счет увеличения веса тела птицы (в особенности у птиц-мигрантов — до 25% и более) за счет накопления жировых запасов. Это указывает на то, что при определении динамики биомассы птиц в разные ме­сяцы необходимо учитывать изменения веса тела птиц в те­чение года.

Биомасса и численность вида вычисляются для площадей в 1 км², 1000 км² и т. д. на основании знания численности особей данного вида на соответствующих площадях. Расчеты числен­ности и биомассы проводятся дифференцированно для разных ландшафтно-географических зон (тундры, тайги, лесостепи, ши­роколиственных лесов, степи, полупустыни, пустыни и т. д.), а внутри них — для разных стаций (различные лесные биотопы, сады, сельскохозяйственные угодья, населенные пункты и пр.)-

Например, средняя численность большой синицы в Кедайн-ском лесхозе (Средняя Литва) в лиственных лесах на опытных кварталах в начале апреля 1959 г. непосредственно перед раз­множением составила 97 особей на 1 км². В это время средний вес одной птицы составлял 19,6 г. Тогда биомасса больших синиц на 1 км² равнялась: 19,6 гХ97= 1901,2 г.

Аналогичным путем устанавливается биомасса вида во время насиживания. При условии, что изменений в весе взрослых осо­бей не наблюдается, в инкубационный период биомасса будет равна сумме весов взрослых птиц и веса полных кладок яиц. Так, например, при среднем числе яиц в одной первой кладке 11,2 и

И

месяцы

Рис. Принципиальная схема динамики биомассы большой синицы на 1 км² по наблюдениям в 1960 г. в Кедайнском лесхозе

среднем весе одного яйца 1,67 г средний вес полной кладки со­ставит 18,7 г (Езерскас, 1961). На площади в 1 км² 97 учтенных птиц имели 46 гнезд с кладками. Вес всех кладок на 1 км² соста­вил 18,7 гХ46 = 860,2 г. Таким образом, биомасса больших синиц на 10—12 мая будет (19,6 гХ97 особей) + (18,7 гХ46 кладок) = = 1901,2 г + 860,2 г = 2761,4 г на 1 км².

Аналогичным путем устанавливается биомасса больших си­ниц на 1 км² после размножения. Например, 46 пар больших синиц имели в первом выводке по 8,6 птенца. Вторые кладки име­ли 36 пар, которые вывели в среднем по 6,1 птенца на гнездо. Тогда общая численность молодых птиц будет (8,6X46) + (6,1 X Х36)=615 особей.

Средний вес молодой птицы после вылета из гнезда равен 16,6 г. Тогда биомасса молодых птиц будет 16,6 гХб!5 = = 10209,0 г.

Таким образом, общая биомасса птиц на 1 км² в момент сво­ей максимальной величины достигает 1901,2 г+10 209,0= = 12110,2 г и приходится на окончание периода размножения (рис.).

Аналогичным путем устанавливается биомасса вида на более крупных площадях.

Так, в Литве подходящие для гнездования зябликов биотопы по площади занимают 20000 км² (леса 16000, сады и пр. 4000) Допустим, что средняя численность гнездящихся птиц на 1 км^ составляет 100 пар. Одна пара зябликов в течение лета выводит в среднем 4 птенца. Средний вес зяблика равняется 20 г. Тогда-100X20000 = 2000000 пар; 4X2000000 = 8000000 птенцов-' 2000000X2 = 4000000 взрослых; всего: 8000000+4000000 = = 12000000; 20X12000000=240000000 г = 240 000 кг = 240 т. Таким же способом можно определить биомассу зимующих птиц.

Для удобства использования и сравнения данных о продук­тивности вида в разных точках ареала устанавливается коэффи­циент продуктивности по биомассе (КПб) и продуктивности по численности (КЛ_Ч).

КП₅ =

КП_Ч =

биомасса после размножения — биомасса перед размножением биомасса перед размножением

численность после размножения (пик)—численность перед

размножением численность перед размножением

Так, например, у больших синиц биомасса после размноже­ния в 1959 г. на 1 км² равнялась 13,243 кг, биомасса перед раз­множением— 1,804 кг. Тогда

_vr, 13,243-1,804 _,. ^КПб=-----Гдй— ^=7>31-

Пользуясь этими формулами, можно следить за степенью ста­бильности биомассы и численности перед и после репродуктив­ного периода в течение нескольких лет, а также определить со­стояние этих показателей у оседлых видов в любое время года.

К примеру, биомасса полевых воробьев перед размножением составляет на 1 км² (вес полевого воробья — 26 г, численность — 200 особей): 26 гХ200 особей = 5200 г.

После размножения их общая биомасса увеличилась за счет 800 птенцов (23 г X 800 =18 400 г) и стала 18400 г+ 5200 г = = 23600 г.

„„ 23 600 - 5200 _{Q c}. ^КПб= ------5200------ =³'⁵⁴'

Допустим, что общая биомасса на 1 км² 1 января снизилась до 13800 г. Тогда

_vrT 13800-5200, _Сг ^КПб= ------5200----------^1>Ь5'

Допустим, что общая биомасса на 1 апреля (перед размно-5кением) снизилась до прошлогоднего уровня — 5200 г. Тогда

5200 - 5200 _А ------5200------ ⁼⁰-

В том случае, если перед размножением на 1 апреля биомас­са вида не достигает прошлогоднего уровня, КП будет отрица­тельной величиной. Например, биомасса полевых воробьев на 1 апреля была только 2600 г. Тогда

2600 — 5200 _ -_ 5200 ^U>D-

Если по каким-то причинам популяция погибла полностью, КП будет равным — 1

0 - 5200 _ ~5200-----------^L

Пользуясь КП по биомассе и численности, можно предста­вить полную картину состояния биомассы вида и отдельных его •популяций в разные годы, в разных точках ареала, перед нача­лом и после окончания периода репродукции и т. д. Имея данные за несколько лет, можно вывести средний КП вида как по отдель­ным точкам ареала, так и по всему ареалу.

Перемещение биомассы вида и отдельных его популяций внутри ареала определяется на основе визуальных учетов, отловов птиц ловушками и использования материалов по коль­цеванию.

Так, например, для определения биомассы зябликов, проле­тевших через приморский город Литвы Клайпеду 2 октября 1958 г., устанавливалась общая численность мигрирующих птиц. По визуальным учетам автора за четыре утренних часа пролете­ло приблизительно 0,9 млн. зябликов из общего 1,3 млн. проле­тевших данным утром птиц. Средний вес зябликов в первые дни октября около 23 г. Тогда их биомасса будет 23 гХ900000 = = 20700000 г = 20700 кг=20,7 т.

Всего в 1958 г. с 16 сентября по 15 октября зарегистрировано 3,3 млн. пролетевших через г. Клайпеду зябликов. Таким обра­зом, общая биомасса зябликов, участвовавших в миграциях, рав­на 23 г X 3 300 000 = 75 900 000 г = 75 900 кг = 75,9 т.

Полную оценку биомассы и продуктивности вида можно осу­ществить калориметрическим методом (J. Pinowski, 1967). По­скольку калорийность биомассы в течение года изменяется и °собенно увеличивается в период миграции и зимовки за счет

скопления жировых запасов, калорийность птицы определяется на конкретном материале в разные периоды годового цикла.

В том случае, если биомасса вида состоит из биомассы взрос­лых птиц, кладок, птенцов разного возраста и пр., то калорий­ность определяется для каждого компонента отдельно (табл.)

Таблица

Продукция биомассы и энергии (общая численность яиц на 1 км²=1263) у полевого воробья на 1 км² в 1961 г. (по Пиновскому, 1967)

Отход яиц

Отход птенцов 0—5 дней

Отход птенцов 6—10 дней

Отход птенцов до вылета

Птенцы, успеш­но покинув­шие гнезда

Всего

716,04 25,2 3,3 2,2

576,00 7,5 3,3 1Д

320,07 1,5 1,7 0,9

856,83 1,8 2,5 3,4

807 23,0 18561,0 1,62 30133,78 ⁶⁴'° 89,0 92,1

1263 20854,8 32604,73 100,0 100,0 100,0'

При изучении динамики биомассы исследуемого объекта за счет собственного воспроизводства и его гибели в разных точках ареала следует также обращать внимание на плотность населе­ния, особенности его кормовой базы, метеорологические условия в данной местности, наличие врагов и конкурентов, на массовые заболевания и основных паразитов, влияние пестицидов и за­грязнения среды, т. е. на все те явления, которые оказывают воздействие на колебания численности исследуемого вида.

Большой интерес представляет сравнение биомассы изучае­мого объекта с биомассой других видов птиц в данной местности, общей биомассой птиц на 1 км² и с биомассой других групп жи­вотных и растений.

Только изучение всего комплекса факторов, воздействующих на динамику биомассы и продуктивность вида, позволит найти правильный подход к решению вопроса о регуляции динамики биомассы вида и его продуктивности в природных условиях.

ЛИТЕРАТУРА

Рзерскас Л. И. О биологии птиц-дуплогнездников семейства синициевых и му-холовковых в Литовской ССР.— В сб.: Экология и миграция птиц При­балтики. Рига, 1961, с. 115—122.

Езерскас Л. И., Пиновский Я. Методические указания по оценке биомассы ви­да птиц.— В сб.: Исследование продуктивности вида в пределах ареа­ла. Вильнюс, 1973, с. 144—153.

Mackowicz R., Pinowski J., Wieloth M. Biomass production by house sparrow (Passer d. domesticus L.) and tree sparrow (Passer m. montanus L.) populations in Poland.—"Ekologia Polska", 1970, 18, 23, 466—501.

pinowski J. Estimation of the biomass produced by a tree sparrow (Passer m. montanus L.) population during the brooding season.— In: Secondary Productivity of Terrestrial Ecosystems of K.. Petrusewicz. Warszawa—Krakow, 1967, 357—367.

Поиск по сайту: