Слайд 4. Оброзование колонии в классе Hedrozoa

Слайд 1

Примерно десятая часть всех классов беспозвоночных включает колониальные формы. Они широко распространены в морях и океанах, а в некоторых морских экосистемах даже доминируют(например коралловые рифы). Тем не менее из всего разнообразия колониальных животных лишь некоторые представляют собой безусловно удачные объекты для экспериментальной работы. Так, изучение одних затрудняет твердый и непрозрачный известковый скелет(кораллы, мшанки). Другие обитаю в пелагиали – их не удобно исследовать, потому что они подвижны и не терпят замкнутого пространства(сифонофоры, пиросомы, сальпы).

По сравнению с этими животными многие колониальные гидроиды оказываются самым удачными объектами для изучение колониальной организации. Они обладают удобными размерами для визуальных прижизненных микроскопических исследований. Многие гидроиды относительно неприхотливы и легко доступны. Их строение достаточно просто, а связи между отдельными частями ясны и понятны.

Слайд 2. Признаки колонии.

В типичных случаях колония отвечает следующим признакам:

1. Колония состоит из отдельных особей, т.е индивиды низшего порядка, из которых она образована, обладают достаточно выраженной индивидуальностью.

2. Все члены колонии возникают бесполым путем. За счет одной особи- основательницы.

3. Все колонии стоят в органической связи между собою.

4. Между членами колонии осуществляется обмен веществ.

5. поведение, обмен веществ и формооброзование членов колонии согласованы между собой. Т е связаны системой корреляций, направленно на существование колонии.

Говоря о колонии вводиться термин:

Верхний предел колониальности - это переход колонии в особь высшего порядка, напрмиер переход простейших в полиэнергидную особь простейшего или Metazoa. Этот переход совершается в том случае, если компоненты колонии настолько теряют свою индивидуальность, что перестают заслуживать названия особь

Нижний предел колониальности - достигается тогда, когда объединение особей является настолько рыхлым, что не заслуживает названия колонии (таковы например цепочки сальп)щелчок

Слайд 3 План строения колоний

Безусловно, колония – это не обычный многоклеточный организм. Колониальная организация проявилась прежде всего в полимерезации гомологичных частей, таких как зооиды, столоны, верхушки роста, гонангии, разнообразие которых весьма ограничено.

По словам Марфенина получается что колония построена из большого числа стереотипных частей нескольких разновидностей или, другими словами модулей.

Установить план строения колонии в целом оказывается трудно, потому что колониальной организации присуща удивительная свобода взаимного расположения частей. Имея единое непрерывное тело, колония, на первый взгляд, не обладает определенной формой.

Действительно, ветви гидроризы располагаются на субстрате случайным образом. И хотя зооиды, а в ряде случаев и побеги, отвечают требованиям постоянной видо специфичной формы, их взаимное расположение в пространстве может быть весьма различным. В этой пластичности – несомненное преимущество колониальной организации, которое следует из существования «разветвленного организма». О форме колонии в целом как правило даже и не говорят или же описывают ее как древовидную, массивную, пластинчатую- ни мало не заботясь о том, относится ли это описание ко всей колонии или же только к какой-то части. Систематика и идентификация колониальных гидроидов ограничивается до сих пор строением зооидов, в редких случаев- побегов.

Прежде всего, выясняется, что все основные типы колоний построены по единому центробежному принципу. Это означает, что в колонии существует центр, первичный гидрант или побег, от которого отходят ветви гидроризы I порядка с побегами и гидрантами(или только гидрантами). От столонов I порядка отходят столоны II порядка, а от них соответственно столоны III порядка. Справа представлен вид колонии гидроида Dynamena pumila cостоящий из трех лучей I порядка трех лучей II порядка.

Слайд 4. Оброзование колонии в классе Hedrozoa

Рассмотрим основные типы строения и образования колонии гидроидов.

Образовавшийся из прикрепившей планулы молодой полип большей частью вскоре расчленяется на стебель и головку. В простейшем случаи образования колонии стебель полипа имеет ограниченный рост, и почек на нем не возникает; зато от аборального конца полипа растут стелющиеся по субстрату длинные столоны, которые могут ветвиться и иногда переплетаться между собой. На самих гидрантах, и в частности на их головках, возникают лишь медузоидные почки или несущие медузоидные бластостили (напр у Tubularia). Y Bougainvillia и ряда других Atchecata медузоидные почки образуются на столонах (рис), что говорит в пользу их равнозначности гидрантам. Совокупность столонов в подобных колониях носит название ГИДРОРИЗЫ.(щелчок) Гидрориза не принадлежит ни одному из гидрантов в отдельности, входя в зону преимущественного физиологического воздействия ни одного из них; она пренадлежит колонии как токовой и составляет, вообще говоря, часть ЦЕНОСАРКА(щелчок),или «общего тела» колонии. Включает в себя общую пищеварительную и нервную системы колонии и, таким образом, обеспечивает её интеграцию

В колонии вышесказанного типа гидрориза представляет собой весь ценосарк, так как никаких других общих для всей колонии частей здесь еще не существует.

Второй тип образования колоний представляют древовидные колонии Atchecata например сем. Eudendriidea (рис). Здесь иногда также имеется стреляющая по субстрату гидрориза, над которой поднимаются выпочковывающиеся на ней гидранты; однако стебель каждого из этих гидрантов имеет постоянную зону роста, расположенную тотчас у основания головки, и зону почкования, расположенную непосредственно аборальной зоны роста. Благодаря этому стебель каждого гидранта, отходящего непосредственно от гидроризы, превращается в главный ствол или ГИДРОКАУЛОН одной из восходящей ветвей колонии, а головка этого гидранта получает название главного гидранта данной ветви. От главного ствола на всем протяжении отходят в известном порядке боковые ветви, из которых каждая, в свою очередь, заканчивается терминальной головкой. Получившаяся в результате этого распределения зон роста и зон почкования колония носит названия моноподиальной типом ветвления (широко распространен среди высших растений).

Третий тип колоний гидроидов характеризуется симподиальным ветвлением ветвлением, свойственным Obelia и многим другим Thecaphora (рис № 3). При симподиальном ветвлении главного ствола нет. Все побеги более или менее равноценны. Длительно существующей зоны роста также не бывает. Поблизости от головки каждого гидранта возникает одна или несколько новых почек, каждая из них путем терминального роста вырастает в короткий побег, стебель гидранта, на конце которого образуется головка, а у ее основания- новая зона почкования и ветвления. Головка старого гидранта остается каждый раз при основании пучка новых побегов. Самый старый из гидрантов расположен вблизи основания ствола. Первоначально единый стебелек каждого гидранта после образования почек разделяется на два отдела: апикальный, примыкающий к головке гидранта который принадлежит одному своему гидранту и представляет его дефинитивную ножку, и базальный, лежащий между двумя бывшими зонами почкования – между двумя узлами колонии представляющий как бы междоузлие. Это междоузлие не принадлежит уже ни одному полипу в частности, а является частью колонии как таковой, входя в состав ценосарка. Таким образом, и здесь, как и в моноподиальных колониях Athecata, в состав ценосарка, кроме гидроризы, входят и восходящие ветви колоний.

Четвертый тип. Наибольшего развития и наибольшей самостоятельности достигает ценосарк в сем. Plumulariidae, Aglaopheniidea, Sertulariidae и некоторых других Thecaphora. (рис. анимац). В колониях этих гидроидов собственным терминальным ростом обладают не только столоны гидроризы, но и восходящие стволы (гидрокаулы). Самые старые гидранты сидят в этом случае ближе к основанию ствола и ветвей; самые молодые располагаются ближе всего к зонам ростам, к концам ветвей. Ветвление носит моноподиальный характер. Переход зон роста и почкования от отдельных гидрантов к ценосарку значительно уменьшает роль гидрантов и увеличивает роль ценосарка, в силу чего колонии этого типа представляют в архитектоническом отношении высший тип развития колониальной индивидуальности среди сидячих морских гидроидов.

Слайд 5. Основные проявления индивидуальности колонии гидроидов на примере отряда Leptolida можно свести к следующим пунктам:

1) Отдельные зооиды(в отличии от гидрид) остаются соединенными между собой;

2) Отдельные особи остаются недоразвитыми, у них отсутствуют подошвы;

3) Имеется ценосарк общий для всей колонии.

4) Недолговечность отдельных гидрантов.

У очень многих гидроидов каждый гидрант. прожив некоторое время, рассасывается и заменяется новыми особями, возникающий где-нибудь в другом месте путем почкования.

Вот те минимальные проявления колониальной индивидуальности, которые мы встречаем в колониях гидроидов.

Поиск по сайту: