Матрица диаллельных скрещиваний (модель Гриффинга, метод 2)

Число комбинаций, или количество получаемых в результате диаллельных скрещиваний гибридов (без реципрокных комбинаций), вычисляют по формуле

(4.3)

где К – количество получаемых гибридов;

n – число анализируемых сортов или линий, взятых для скрещивания.

Например, при скрещивании между собой 6 сортов можно получить 15 гибридов.

Диаллельные скрещивания используют для определения специфической комбинационной способности (СКС) при селекции на гетерозис и при создании синтетических сортов (анализ по Гриффингу). Кроме того, диаллельные скрещивания применяют для изучения генетической детерминации количественного признака методом Хеймана. Этот метод позволяет для конкретного селекционного материала оценить такие интегральные генетические параметры признака, как средняя степень и направление доминирования в полиморфных локусах, приблизительное число таких локусов, распределение желательных и нежелательных аллелей между сортами, генетические эффекты в наследовании признака и т.п. Эти параметры способствуют выбору оптимальной стратегии селекции по хозяйственно-ценным признакам.

Например, в результате исследований сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы по программе ДИАС было установлено, что признак «число дней от всходов до колошения» в Барнауле имел следующий тип наследования: в 1974 г. – комплементарный эпистаз, направленное доминирование, рецессивные гены увеличивают признак; в 1975 г. – аддитивно-доминантная система генетического контроля со сверхдоминированием, доминирование направленное, рецессивные гены увеличивают признак. В оба года лучшими донорами были сорта Ред Ривер 68 и Линия 21 с доминантными генами, укорачивающими рассматриваемый период. В данном случае при селекции на скороспелость рекомендуется начинать отборы с F₂, интенсивность отборов должна быть низкой (сохраняется около 90% генотипов), с F₃ материал высевают по линиям и впоследствии оценивают доминантные гомозиготы по другим признакам и связям между ними.

Другим примером является селекция на продуктивность колоса в условиях Новосибирска. В 1974 г. признак «масса зерен с колоса» наследовался по типу сильного комплементарного эпистаза, отмечено направленное доминирование, рецессивные гены увеличивали признак. В 1975 г. выявлено наследование по сверхдоминантному типу, доминирование направленное, рецессивные гены увеличивали признак. Стабильным в оба года исследований был рецессивный донор – Омская 9. Рекомендуемая стратегия селекции в данном случае заключается в том, что отбор следует начинать с F₂, интенсивность отбора высокая, около 5%, т. е. 95% низкопродуктивных генотипов выбраковывают в F₂ и с F₃ в линиях ведут контроль уровня других признаков (Генетика признаков продуктивности…, 1984).

Ведущие селекционеры США и Канады Л. Джонсон, А. Эунус, Н. Дженсен пришли к выводу, что обычная схема селекции самоопылителей с применением парных скрещиваний имеет три нежелательных качества: а) ограничение генофонда, б) накопление блоков сцепленных генов и в) отсутствие генетического обмена между исходными сортами. Поэтому на первых этапах селекции рекомендуется использовать диаллельные скрещивания, с помощью которых можно создать гибридные популяции, содержащие весь фонд генов и их сочетаний.

При использовании метода возвратных скрещиваний (беккроссов) полученный гибрид повторно скрещивают с одной из родительских форм. Возвратные скрещивания применяют, когда одному сорту, например А, обладающему в целом комплексом признаков, хотят передать отдельный признак или несколько признаков другого сорта (В) без нарушения целостности первого сорта. Сорт А называется рекуррентным родителем, а сорт В – донором. Гибридные растения F₁ и последующих поколений, которые приобрели нужный ген или гены от сорта-донора, повторно скрещиваются с рекуррентным родителем (ВС₁, ВС₂ и т. д.). Возвратное скрещивание может быть одно- или многоразовым. Обычно после проведения 5–6 беккроссов удаётся почти полностью передать потомству комплекс продуктивности выбранного селекционного сорта (рекуррентного родителя), связав его с устойчивостью. При каждом возвратном скрещивании с рекуррентным родителем средняя доля зародышевой плазмы сорта донора уменьшается наполовину. Её вычисляют по формуле (1/2)ⁿ, где n – число скрещиваний, в которых участвовал рекуррентный родитель. В практической селекции путём отбора можно сильно изменить соотношение зародышевой плазмы родительских сортов у гибридов в нужную для селекционера сторону.

Если рекуррентному родителю передают доминантный признак, то возвратное скрещивание можно осуществлять последовательно одно за другим:

1-й год – А х В;

2-й год – (А х В) х А;

3-й год – [(А х В) х А ] х А;

Завершающий год – самоопыление.

Если улучшаемому сорту передают рецессивный аллель, то возвратное скрещивание чередуют с самоопылением для перевода этого гена в гомозиготное состояние.

1-й год – А х В;

2-й год – самоопыление;

3-й год – (А х В) х А;

4-й год – самоопыление и т. д.

Метод возвратных скрещиваний впервые в 1922 г. предложили использовать Х.В. Харлан и М.Н. Поуп в селекции зерновых культур. Однако ещё в 1764 г. И.Г. Кёльрейтер применял его в межвидовой гибридизации табака.

Достоинства метода беккроссов:

1) позволяет получать результаты, которые могут быть предсказаны и воспроизведены повторно (единственный метод селекции, обладающий таким преимуществом);

2) позволяет быстро добиться селекционного успеха (при использовании теплиц и фитотронов);

3) позволяет иметь небольшой объём селекционного материала, что снижает технические затраты.

4) позволяет проводить селекционные работы в необычных для улучшаемого сорта почвенно-климатических условиях, поскольку данный сорт уже достаточно хорошо испытан в зоне своего распространения. Это помогает избавиться от длительного повторного испытания на продуктивность.

Недостаток метода беккроссов заключается в том, что невозможно одновременно с увеличением резистентности или улучшением другого признака кардинально повысить потенциал продуктивности рекуррентного сорта. Кроме того, преимущества метода уменьшаются, если передаваемый от сорта-донора признак наследуется генетически сложно (зимостойкость, хлебопекарные качества) или когда этот признак имеет высокую модификационную изменчивость и низкий коэффициент наследуемости.

Данный метод используют в селекции на гетерозис. Получение линий с ЦМС, а также линий-восстановителей фертильности основано на использовании возвратных скрещиваний. Кроме того, его применяют в селекции на устойчивость к болезням, при отдалённой гибридизации, для создания аналогов сортов, устойчивых к полеганию, засухе и болезням и др.

При использовании однократных возвратных скрещиваний созданы такие сорта мягкой яровой пшеницы, как Чернява 13 ((АНК 17 х ОмСХИ 6) х ОмСХИ 6), Омская 9 ((Безостая 1 х Саратовская 29) х Саратовская 29)) и др.

Сорт проса Омское 16 также создан путем насыщающих скрещиваний с последующим индивидуальным отбором.

Метод конвергентной (сходящейся) селекции основан на применении параллельных возвратных скрещиваний разных сортов доноров с одним и тем же рекуррентным родителем с целью передачи ему одновременно нескольких ценных признаков. Метод конвергентной селекции позволяет на первом этапе селекционного процесса передать улучшаемым линиям сорта-рекуррента отдельные признаки, а затем объединить их на основе улучшаемого сорта. Метод используется для выведения сортов с комплексным иммунитетом к нескольким болезням или с комплексом других хозяйственно важных признаков.

В результате конвергентных скрещиваний аналогов сорта Новосибирская 67 (АНК) создан сорт яровой мягкой пшеницы Терция (АНК-1 (красный цвет зерна – ген R3 от Арин из ФРГ) х АНК-2 (иммунитет к бурой ржавчине – ген Lr-Tr от донора К-54049 из Австралии) х АНК-3 (иммунитет к мучнистой росе – ген Pm4b от Соло из ФРГ) х АНК-7А (жёсткое опушение листа – донор К-26011 из Китая)).

Тройные скрещивания ((А х В) х С) находят применение в том случае, когда необходима рекомбинация комплекса свойств и признаков. В первое парное скрещивание вовлекаются обычно доноры ценных признаков с относительно простым наследованием (например, устойчивость к бурой ржавчине). В качестве третьего компонента необходимо привлекать высокоинтенсивный, хорошо приспособленный к условиям зоны сорт с высоким качеством зерна. Например, метод тройных скрещиваний был использован для создания реестровых сортов яровой мягкой пшеницы – Омская 20 (Иртышанка 10 х (Грекум 114 х Кавказ)), Омская 33 ((Омская 20 х Лютесценс 204/80-1) х Омская 28), Дуэт (Эритроспермум 59 х (Целинная 26 х АНК-102)), Омская 24 ((Сибирячка 8 х Тургидум 1578) х Краснодарская 39); яровой твёрдой пшеницы – Ангел ((Гордеиформе 497 х к-43101) х Атлант 14); овса – Тарский 2 ((Мутика 290 х Бизантина 474) х к-12914), Иртыш 21 ((Мутика 611 х Мутика 570) х Скакун); гороха – Демос ((Зеленозёрный 1 х Труженик) х Senfinell); картофеля – Сентябрь ((Аквила х Катадин) х Зарево) и др.

При ступенчатой гибридизации полученные гибридные растения повторно скрещивают с третьим сортом, а если необходимо, то вовлекают и четвёртый сорт или вид и т.д. Таким образом, в этих скрещиваниях участвует несколько родительских форм, которые последовательно (ступенчато) включаются в гибридизацию: [(А х В) х С ] х Д (цитоплазма сорта А, а ядерных генов – 50% Д, 25% С, 12,5% А и В соответственно). Другая формула: [(А х В) х (С х Д)] х Е. При ступенчатой гибридизации создаётся гибридный материал, включающий зародышевую плазму нескольких сортов или даже видов растений. Подбирая для последовательной ступенчатой гибридизации сорта с разными хозяйственно-ценными признаками можно рассчитывать на получение гибрида, сочетающего все эти признаки. Ступенчатые скрещивания применяют также при отдалённой гибридизации, когда путём последовательных скрещиваний стремятся объединить в гибриде ценные свойства трёх или большего числа видов.

С большим успехом ступенчатую гибридизацию применял известный отечественный селекционер А.П. Шехурдин. В НИИ сельского хозяйства Юго-Востока сформулирована концепция эволюционного подхода к использованию исходного материала (А.П. Шехурдин, 1946; В.Н. Мамонтова, 1980; Л.Г. Ильина, 1970). В процессе сложной ступенчатой гибридизации (главным образом местного материала) постепенно накапливаются в одном генотипе наиболее ценные для засушливых условий региона признаки. Подбор пар для каждого очередного скрещивания проводится по принципу комплементарности. С помощью этого метода созданы ценные сорта яровой пшеницы: Альбидум 43, Саратовская 29, Саратовская 36 и др. Например, сорт Саратовская 29 создан в результате трёхступенчатого скрещивания: Белотурка х Полтавка→Сарроза х Лютесценс 91→Альбидум 24 х Лютесценс 55/11→Саратовская 29. В ряде случаев ступенчатые скрещивания используют на завершающем этапе селекции, а также при межлинейной гибридизации кукурузы и других культур в целях использования эффекта гетерозиса, в частности при получении трёхлинейных, сортолинейных и линейносортовых гибридов. Для повышения эффективности метода ступенчатой гибридизации необходимо дополнять его возвратными скрещиваниями, благодаря которым можно быстро усилить в гибридных потомствах продуктивный комплекс лучшей родительской формы.

Из новых сортов яровой мягкой пшеницы, созданных методом ступенчатых скрещиваний, следует отметить такие, как Страда Сибири ({[(Ранг х Гибрид 21) х Иртышанка 10] х (сложный гибрид к-54049 х Лютесценс 1633/з617)}) и Новосибирская 15 (((Безенчукская 98 х Иртышанка 10) х Тулунская 10) х Новосибирская 22). Сорт картофеля Алёна также создан в результате ступенчатых скрещиваний: [(Ранняя роза х Катадин) х Камераз] х Зарево.

Метод сложного, или межгибридного, скрещивания используют для создания исходного материала с большой широтой генетической изменчивости. Метод применяют в двух вариантах. Используя пыльцевую стерильность материнских растений, проводят диаллельное скрещивание большого числа разных сортов. Полученные потомства отдельных комбинаций в F₂ смешивают и эту смесь высевают в течение нескольких поколений в качестве популяции. После достижения определённой степени гомозиготности проводят отбор методом педигри. Межгибридные скрещивания: популяция создаётся путём скрещивания большой группы родительских форм, причём скрещиваются особи F₁.

Например:

1-й год (1 х 2); (3 х 4); (5 х 6); (7 х 8);

2-й год (1 х 2) х (3 х 4); (5 х 6) х (7 х 8);

3-й год [(1 х 2) х (3 х 4)] x [(5 х 6) х (7 х 8)].

С помощью этого способа в течение нескольких поколений скрещивания создаётся предпосылка для образования рекомбинированного генотипа, гены которого могут происходить из всех участвующих в скрещиваниях сортов или линий. Недостаток метода в том, что он не исчерпывает источник рекомбинационной изменчивости, который открывается в результате скрещивания большого количества разных генотипов, что обусловлено ограниченностью технических возможностей при проведении скрещиваний.

Наиболее простой вариант межгибридного скрещивания – получение двойных гибридов ((А х В) х (С х D)). В этом случае каждый из четырёх родителей вносит в гибрид по 25% своего наследственного материала. Данный тип скрещивания применяется, например, при производстве семян двойных гибридов кукурузы с целью использования эффекта гетерозиса.

Сорт ячменя Омский голозерный 1 (Голозерный х Омский 88) х (Голозерный х Омский 91) создан также с помощью двойных скрещиваний.

Поиск по сайту: