 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Необходимый масштаб скрещивания
Число комбинаций в F1 и величина популяции F2
Успех селекции растений определяется не только подбором пар и выбором методов скрещивания. Наряду с этим большое значение имеет число проведённых комбинаций скрещивания в F1 и число растений, выращиваемых в F2.
Число комбинаций скрещиваний для получения семян F1 зависит: 1) от особенностей строения генеративных органов и возможности осуществления скрещивания; 2) принципа подбора родительских пар; 3) комбинационной способности родителей; 4) наличия обслуживающего персонала при проведении скрещиваний; 5) селекционного учреждения и автора-селекционера (С. Бороевич, 1984).
Некоторые селекционеры проводят относительно небольшое число скрещиваний (менее 100), обращая основное внимание на тщательный подбор родительских пар. В таком случае подбор пар проводится на основе концепции признака (гена). При этом сорта должны иметь больше положительных и меньше отрицательных признаков. В большинстве селекционных учреждений при работе с пшеницей и другими мелкосемянными культурами проводят от 100 до 700 комбинаций скрещиваний. В международных центрах число комбинаций выше (в СИММИТ по озимой пшенице 3–5 тыс.). Если комбинационная способность родительских форм неизвестна, то количество комбинаций увеличивают.
Как указывают В.Н. Ремесло, Ф.Г. Кириченко и некоторые другие исследователи, при хорошей изученности сортов-доноров ежегодный объём скрещиваний может ограничиваться 30–60 комбинациями. При использовании в скрещиваниях слабо изученных сортов и форм объём скрещиваний необходимо увеличить до 100 комбинаций и более.
Таблица 4.4
Объём скрещиваний по различным культурам в СибНИИСХе*
| Культура | Число комбинаций скрещивания, шт. | Общее число получаемых гибридных семян, тыс. шт. |
| Яровая мягкая пшеница Твёрдая пшеница Озимая рожь Ячмень Овёс Картофель | 180–200 60–70 30 и более 100–150 80–100 13–86 | 40–50 16–18 15–18 8–30 1,6–5 99–316 |
*данные взяты из «Программы работ Западно-Сибирского селекцентра до 2010 г.». – Омск, 1990.
В институте растениеводства им. В.Я. Юрьева комбинации скрещивания подразделяют на основные (20–30) и разведочные (рекогносцировочные) (180–200). При этом 30% объёма составляет твёрдая, 65 – мягкая пшеница и 5% – межвидовые скрещивания. В основных комбинациях кастрируют по 30–50, в разведочных – 5–15 колосьев. Группу основных комбинаций планируют на основе анализа гибридов F1.
Число комбинаций скрещивания не должно быть одинаковым в каждый конкретно взятый год. При разработке новых программ и изменении целей селекции ежегодно проводят по несколько сотен комбинаций скрещиваний в течение ряда лет. При отсутствии множества новых родительских пар число комбинаций скрещиваний уменьшают на несколько десятков.
Для культур, у которых получение F1 окупается производством гибридных семян (кукуруза, рожь, лук, огурец и др.), рекомендуется обязательно проводить несколько сотен комбинаций скрещиваний ежегодно, чтобы выделить из них формы, проявляющие гетерозис.
Результаты мейоза F1 имеют решающее значение в создании наследственного разнообразия в F2. Мейоз в F1 – это единственный момент у данной гибридной комбинации, когда все хромосомы (в гаплоидном наборе) одного родителя конъюгируют со всеми хромосомами другого. Только в F1 создаются условия для максимальной рекомбинации хромосом и генов. В последующих поколениях вероятность конъюгации всех хромосом компонентов скрещивания очень низка.
Математические расчёты показывают, что с увеличением числа особей F1 вероятность получения благоприятных комбинаций генов в F2 повышается. При ограниченной численности растений F1 у самоопыляющихся культур нельзя в F2 и последующих поколениях получить все возможные комбинации генов. Это связано с тем, что в результате перехода популяции в гомозиготное состояние после распределения генов по различным выщепляющимся растениям они уже никогда не могут снова соединиться в одной особи без повторного скрещивания. Расчёты также показывают, что гетерозиготные растения с таким же генотипом, как и F1, появятся и в последующих поколениях, но их доля с каждым поколением будет уменьшаться в геометрической прогрессии, причём особенно быстро в случаях гетерозиготности F1 по многим генам.
Учитывая большое селекционное значение правильного определения оптимального числа растений F1, Ю.Л. Гужов предложил формулу для определения в последовательном ряду самоопыляющихся поколений доли, или процента, растений, гетерозиготных по всем тем генам, что и F1 (4.6):
(4.6)
где H – процент растений, гетерозиготных по всем генам, как и F1;
s – порядковый номер расщепляющегося поколения;
n – число пар генов в гетерозиготном состоянии.
Из приведённой формулы следует, что если селекционер стремится добиться у выводимого сорта благоприятного сочетания нескольких или многих генов родительских форм, то он должен обеспечить получение большого количества растений F1. Так, при гетерозиготности растений F1 по 10 локусам (обычно такая гетерозиготность при межсортовых скрещиваниях бывает минимальной) только 0,09765% растений F2 и 0,000095% особей F3 будут иметь такой же генотип, как и F1 (Ю.Л. Гужов, 1984).
Увеличить число особей F1 можно путём проведения скрещиваний в больших масштабах или путём вегетативного размножения гибридов F1 методом культуры меристем. При работе с зерновыми культурами желательно получить по каждой гибридной комбинации до 300–500 гибридных семян (по другим данным, 1000–2000 гибридных семян). В F1 рекомендуется иметь не менее 200–600 растений в каждой комбинации.
В УНИИРСиГе наиболее перспективные комбинации озимой пшеницы для получения требуемого количества гибридных семян кастрируют и подвергают опылению 100–200 колосьев (по 16–20 цветков в каждом), а в рекогносцировочных комбинациях – от 30 до 50 колосьев.
Однако число колосьев может быть и меньше. Например, для получения 4000 растений в F2 достаточно скрестить всего 2–3 колоса (пшеница, ячмень). Такое количество растений в F2 получается, если в одном колосе формируется 20 зёрен, F1 даёт 40–60 растений и с каждого растения получается около 100 семян (при достаточном кущении).
в институте пшеницы им. В.И. Ремесло при общем объёме скрещиваний 200–250 комбинаций чаще по перспективным комбинациям подвергают кастрации 10–20 колосьев (по 20 цветков в колосе), а в рекогносцировочных – от 5 до 10 колосьев.
У сои для получения 1000 растений в F2 нужно получить по каждой комбинации всего 3–5 семян в F1.
У кукурузы, чтобы провести испытание только F1 в повторностях, нужно искусственно опылить 3–5 початков (получить около 100 зёрен с початка), и этого оказывается достаточно (С. Бороевич, 1984).
У культур, формирующих большое число семян из одной завязи, получить необходимое число гибридных семян легче. Например, у табака каждый кастрированный и опыленный цветок может дать от 2 до 8 тыс. семян.
Успех отбора новых генотипов, представляющих рекомбинации генов родительских форм, зависит от числа растений в гибридных популяциях F2 по отдельным комбинациям скрещиваний. Чем меньшим числом генов контролируется селекционный признак, тем меньше требуется вырастить растений F2. Если необходимо получить рекомбинанты по сцепленным генам, необходимо увеличить число растений в F2, чтобы реализовать кроссоверные рекомбинанты, возникшие в F1. В связи с этим поколение F2 должно быть достаточно большим по численности (не менее 1000–10000 растений). Следует выращивать такое количество растений в F2, которому соответствует наибольшая вероятность (свыше 50%) появления именно тех рекомбинаций генов и признаков, с целью получения которых предпринято скрещивание. Считается, что в F2 у видов с высокой густотой посева (зерновые, бобовые и др.) можно получить от 3 до 10 тыс. растений. У видов, высеваемых реже (картофель и др.), такое число растений обычно меньше и зависит от материальных возможностей и наличия рабочей силы. От комбинаций скрещиваний, родители которых обладают комплексом положительных признаков, комбинационная способность которых частично выяснена и они неплохо зарекомендовали себя в F1, обычно отбирают больше семян и выращивают больше растений в F2.
У перекрёстноопыляющихся культур в отличие от самоопылителей ценные комбинации генов обусловливаются не только численностью популяции F1, они могут появляться и в последующих потомствах в результате перекрёстного опыления растений в расщепляющихся поколениях. У растений-перекрёстников, имеющих гетерозиготных родителей, новые комбинации генов формируются уже в F1. Для размножения ценных генотипов растений-перекрёстников стремятся создавать инбредные линии и использовать только F1 или размножать генотипы вегетативно (картофель, виноград, плодовые деревья).
Одна из центральных задач современной селекции – повышение уровня реализации рекомбинационного потенциала и эффективное его использование в селекционных программах. Для повышения эффективности рекомбинационной селекции предложены следующие приёмы и методы:
1. Выявление и включение в селекционные программы родительских форм с высокой рекомбинационной способностью.
2. Создание специальных фонов в естественных и искусственных условиях для выращивания гибридных растений F1 путём разного сочетания водного, температурного, светового, пищевого режимов, что позволит стимулировать рекомбиногенез. Создание стрессовых условий во время вступления гибридных растений в генеративную фазу развития (мейоз, макро- и микроспорогенез).
3. Использование ауксинов, гиббереллинов, кинитинов, различных ингибиторов и других регуляторов роста и дифференцировки для индуцирования рекомбиногенеза.
4. Использование радиационного и химического мутагенеза для индуцирования мутаций в генетической системе (rec -системы), контролирующей рекомбинационный процесс при внутривидовой и межвидовой гибридизации.
5. Использование культуры клеток и тканей, сомаклональной изменчивости и соматической гибридизации для стимулирования рекомбиногенеза.
6. Использование геномной, хромосомной и генной инженерии для реконструкции рекомбинационной системы (Р.А. Цильке, 2003).
Вопросы для самоконтроля
1. В чём различие между синтетической и аналитической селекцией?
2. Какие генетические закономерности лежат в основе метода гибридизации?
3. Перечислите основные принципы подбора пар для скрещивания.
4. Перечислите основные типы скрещиваний, используемые в селекции.
5. Какие способы кастрации и опыления используют при гибридизации у разных культур?
6. Как совместить сроки цветения родительских форм?
7. От чего зависит число гибридных комбинаций?
8. Какое значение имеют объём скрещиваний и величина гибридной популяции в F2?
9. Какие существуют методы для стимуляции процессов рекомбинации между родительскими генами?
Поиск по сайту: