Подбор родительских пар для скрещивания

Успех гибридизации в большой степени зависит от правильного выбора родительских пар. Для этого нужно всесторонне изучить исходный материал и точно определить отдельные признаки, проявление которых ожидается у нового, рекомбинированного организма. Родительские пары выбирают на основе ряда критериев в зависимости от цели селекции. Следует подбирать для скрещивания такие формы, которые обладали бы желательными для гибрида свойствами. Селектируемые признаки должны иметь максимальное выражение. Подбор пар чаще ведут по комплексу признаков и свойств.

В разработку вопроса о подборе пар большой вклад внёс Н.И. Вавилов (1935). Основное содержание его подхода сводится к следующему: 1) широкое географическое использование и эколого-физиологическое исследование компонентов для скрещивания; 2) учёт генотипических индивидуальностей сортов и их специфических свойств, используемых в гибридизации; 3) важность сведений о видовом разнообразии селектируемой культуры; 4) роль различных типов скрещиваний в создании форм с необходимым сочетанием признаков; 5) необходимость комплексных исследований в поиске путей повышения эффективности селекции (В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов, 2001).

В селекции применяют следующие принципы подбора пар для скрещивания.

Подбор пар на основе эколого-географических различий. В разных почвенных и климатических условиях в процессе естественного и искусственного отборов сформировались разные экотипы растений. Цель данного принципа – объединить по возможности все положительные признаки разных экотипов в новом сорте. Трансгрессии возникают чаще всего при скрещивании географически отдалённых форм. Причина трансгрессий в данном случае заключается в генетических различиях родительских форм, возникших в результате географической изоляции. Основоположником этого принципа является И.В. Мичурин (1949). Суть принципа в понимании И.В. Мичурина такова: «...чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспосабливаются к условиям среды и новой местности гибридные сеянцы». В дальнейшем принцип был развит в работах Н.И. Вавилова. При использовании данного принципа в скрещивания включают формы с наилучшим выражением общих для экотипа признаков и с наиболее удачным их сочетанием. Многие сорта созданы путём сочетания свойств различных экологических типов в результате скрещивания. Например, В.Е. Писарев вывел сорт яровой пшеницы Московка в результате скрещивания восточносибирского сорта Тулун 70 В/В и канадского – Китченер. В ОмГАУ создан сорт яровой мягкой пшеницы Нива 2 (PS 360/76 (Румыния) х Иртышанка 10 (Россия, СибНИИСХ).

Одним из примеров успешного применения описываемого принципа подбора пар для скрещиваний является результативное использование озимых форм для повышения потенциала продуктивности яровой пшеницы (Э.Д. Неттевич и др., 1972; Р.И. Рутц, 1974, 1981 и др.). Так при скрещивании яровых сортов пшеницы с озимыми созданы сорта: Тулунская 12 (Бирюсинка х яровая форма сорта Безостая 1), Сибаковская 3 (Безостая 1 х Саратовская 29), Нива 2 (PS 360/76 (Румыния) х Иртышанка 10), Омская 18 (Омская 11 х Geines (США)), Эритроспермум 59 (Чайка х Иртышанка 10) и др.

Для более обоснованного применения эколого-географического принципа подбора родительских пар в селекции важные предпосылки создаёт использование методов многомерной статистики. Степень генетической дивергенции потенциальных родительских форм можно определять с помощью следующих методов многомерной статистики: 1) мера Махаланобиса; 2) эвклидово расстояние; 3) метод главных компонент (Р.М. Карамышев и др., 1977; М.Д. Варлахов и др., 1981; С.П. Мартынов и др., 1984 и др.).

Значительные перспективы открывает двухкомпонентный алгоритм планирования скрещиваний в селекции самоопыляющихся культур, разработанный С.П. Мартыновым (1986). Он включает определение степени дивергенции родительских форм и степени сходства ожидаемого гибридного потомства с заданной моделью создаваемого сорта.

Результативность эколого-географического принципа зависит от следующих факторов: 1) наличия богатой коллекции разных экотипов, т.е. необходимого исходного материала; 2) правильного выбора исходного материала; 3) объёма скрещиваний (должен быть достаточно большим); 4) методики отбора из гибридного потомства.

Подбор пар на основе элементов структуры урожая. Основным критерием оценки родительских пар при использовании этого принципа служит их урожайность и выраженность отдельных её элементов. Урожайность сорта определяется продуктивностью одного растения и числом растений на единице площади. У зерновых культур урожай каждого растения слагается из числа продуктивных колосьев, числа зёрен в колосе и средней массы одного зерна. Сорта примерно с одинаковой средней продуктивностью могут различаться по показателям отдельных компонентов продуктивности. Если использовать такие сорта в качестве родительских пар, то в потомстве могут встретиться особи, превышающие по продуктивности обе родительские формы. Этот принцип был разработан в селекции яровой пшеницы В.Е. Писаревым в 30-е гг. ХХ в. Для зерновых культур им была предложена следующая формула урожайности:

У = (А ∙ В)(С ∙ Д ∙ Е), (4.1)

где А – число убранных растений на единице площади;

В – число плодоносящих стеблей на одном растении;

С – масса одного зерна;

Д – число колосков в колосе или метёлке;

Е – число зёрен в колоске.

При использовании данного принципа родительские формы должны как можно сильнее различаться по элементам структуры урожая, чтобы одна дополняла другую по максимальному выражению разных компонентов продуктивности.

Продолжением идей В.Е. Писарева можно считать векторный метод Графиуса. В данном случае урожай представлен как объём прямоугольного параллелепипеда со сторонами: Х – число метёлок (колосьев) на единицу площади, Y – число зёрен в метёлке (колосе) и Z – масса одной зерновки. Из курса геометрии известно, что наиболее существенный рост объёма этой фигуры достигается при удлинении самого короткого ребра. В соответствии с этим для повышения урожая нужно, прежде всего, увеличить среднее значение наименее развитого из трёх составляющих его компонентов (X, Y, Z) у лучшего родителя. Учитывая существование отрицательных связей между компонентами урожая, выбранными Графиусом, можно предположить наличие ряда трудностей при использовании этого способа в селекции (Графиус, 1956).

В 1947 г. Н.А. Успенский рекомендовал включать в скрещивания родительские формы, дополняющие друг друга по интенсивности формирования отдельных элементов продуктивности. Таким путём предполагалось создавать сорта, высокая урожайность которых обеспечивалась бы за счёт активных процессов роста в течение всей вегетации. В качестве критерия для подбора родительских пар по этому методу предложен коэффициент интенсивности роста и разработан относительно простой алгоритм для его вычисления применительно к отдельным компонентам продуктивности. Эти показатели стабильны по годам и слабо зависели от условий года. Наиболее перспективными были скрещивания родительских форм, дополняющих друг друга по интенсивности формирования элементов продуктивности в разные периоды жизненного цикла растений (продуктивная кустистость, число колосков в колосе, число зёрен в колосе, масса 1000 зёрен).

Подбор пар на основе продолжительности фаз вегетации. При создании новых сортов часто необходимо совместить высокую урожайность со скороспелостью. Это актуально в связи с тем, что во многих районах позднеспелые сорта страдают от запалов (засухи) или от ранних заморозков (в северных районах). Существует отрицательная корреляция между скороспелостью и урожайностью, т. е. чем позднее созревает сорт, тем выше его урожайность. При селекции на скороспелость учитывают, что продолжительность вегетационного периода складывается из продолжительности отдельных фаз вегетации. Подбирая для скрещивания сорта с разной длительностью отдельных фаз, можно добиться сочетания у гибрида наиболее коротких из них и таким путём получить более скороспелый сорт. При этом у одного родительского сорта короткими должны быть одни фазы, у второго – другие. Основное требование при таком подборе – точное знание фенологии исходных сортов.

Н.Т. Павлюк (1977) предложил проводить подбор родительских пар по темпам роста в осенний и ранневесенний периоды вегетации. По его данным, эти признаки наследуются независимо друг от друга. Отбор линий, характеризующихся медленным ростом осенью и быстрым – весной, способствует созданию высокозимостойких сортов.

Подбор на основе разной устойчивости к болезням и вредителям. Получение устойчивых к болезням сортов связано с иммунитетом, т. е. невосприимчивостью организма к действию болезнетворных микроорганизмов и их ядовитых продуктов. Данное свойство обусловлено генетически и может быть передано гибридному потомству. Иммунитет, или резистентность растений к инфекции, зависит от ряда факторов.

При морфологической резистентности инфекция не может поражать растение благодаря специфическому строению клеток, клеточной оболочки, устьиц или целых тканей. Физиологическая резистентность обусловлена активной реакцией поражённой клетки по отношению к инфекции. Она выражается в выработке растением различных антитоксинов и отмирании ближайших к внедрившемуся патогену клеток. Химическая резистентность связана с наличием в растении химических веществ (алкалоиды, дубильные вещества) или с химической реакцией клеточного сока, препятствующих жизнедеятельности возбудителя болезни. Эта форма резистентности часто обеспечивает и устойчивость к вредителям.

Резистентность не универсальное свойство. Растение, устойчивое к одной расе болезни, может быть восприимчивым к другой. Поэтому нужно знать спектр рас каждого возбудителя и испытывать устойчивость растений к нему на естественном и искусственном инфекционных фонах. Отдельные сорта могут отличаться длительностью устойчивости к болезням. Культурные растения полностью или частично потеряли естественную резистентность. У дикорастущих она сохранилась, и её используют при гибридизации в селекции на устойчивость. При подборе пар стремятся объединить в будущем сорте различные типы устойчивости и устойчивость к разным расам возбудителя болезни.

Принципы подбора по элементам продуктивности, устойчивости к болезням и продолжительности фаз вегетации и другие подобные объединяются в один – принцип взаимодополняемости, или комплементарности, признаков. Этот принцип является одним из механизмов реализации принципа эколого-географической отдалённости.

Принцип эколого-географической отдалённости и принципы комплементарности учитывают главным образом географическое происхождение исходных форм и данные оценки их фенотипов по разным признакам.

Подбор родительских форм по результатам оценки их комбинационной способности. Н.И. Вавилов (1932, 1934) считал, что одна из важнейших задач частной генетики – выявление наиболее ценных гибридных комбинаций, и рекомендовал использовать для этого циклические скрещивания образцов мировой коллекции, принадлежащих к различным агроэкологическим группам. В.Я. Юрьев (1939) сообщал о проведении специальных скрещиваний для предварительного выяснения ценности родительских форм непосредственно в селекционном процессе.

Значительные возможности для повышения эффективности подбора родительских пар в гетерозисной селекции перекрёстноопыляющихся культур открыла разработка способов определения общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС) в системе топкроссов, диаллельных и сетевых пробных скрещиваний (Н.В. Турбин и др., 1974; М.А. Федин и др., 1980; В.А. Драгавцев и др., 1984; В.К. Савченко, 1984). ОКС характеризует среднюю ценность родительской формы в серии гибридов, полученных с её участием, а СКС – только ценность в той или иной гибридной комбинации. В связи с этим показатель ОКС более информативен при подборе пар для скрещиваний.

П.П. Лукьяненко (1976) отметил особую селекционную ценность гибридных комбинаций с высоким гетерозисом в F₁ по продуктивности. Он указывал на возможность выделения из них наиболее урожайных гомозиготных потомств. Г.А. Саакян (1982) объясняет это тем, что гетерозис в первом поколении гибридов многих комбинаций связан не со сверхдоминированием, а с объединением благоприятных доминантных аллелей родительских форм, взаимодействующих по аддитивному и комплементарному типам.

Подбор пар с помощью компьютерной техники. Селекционер имеет в распоряжении сотни и тысячи различных образцов по каждой культуре. По мере увеличения количества сортов и линий в коллекциях резко возрастает число их возможных сочетаний при гибридизации. Благодаря использованию ЭВМ в подборе родительских пар становится возможным на основании переданной информации по каждой линии или сорту быстро рассчитать, скрещивание каких форм позволяет с наибольшей вероятностью ожидать наилучшего сочетания признаков у гибридов. Этот принцип подбора пар успешно применяют в селекции кукурузы, сорго, риса и других культур. Он даёт особенно хорошие результаты, когда коллекция очень обширная. Правильность ответа ЭВМ зависит от полноты и точности характеристики исходного материала, введённой в память ЭВМ.

В СибНИИСХе в лаборатории селекции картофеля разработан и применяется метод подбора пробных комбинаций на основе результатов изучения коллекции по комплексу признаков (15 и более одновременно). Каждый признак выражен в баллах от 1 до 9. Предполагается преобладание промежуточного типа наследования, что позволяет суммировать балльные значения обоих родителей по каждому признаку.

Для отбора лучших комбинаций из числа возможных используется эмпирическая контрольная модель, указывающая минимальное количество баллов, необходимое для каждого признака. С помощью соответствующей компьютерной программы отбраковываются все комбинации, не удовлетворяющие контрольной хотя бы по одному признаку (Б.Н. Дорожкин, 1990).

Подбор пар при решении специальных селекционных задач. В зависимости от задач, стоящих перед селекционным учреждением, применяют специфические принципы подбора пар. Например, если необходимо получить новый сорт, избавленный от отдельных недостатков какого-либо в целом хорошего сорта, то его скрещивают с формой – донором признака, который необходимо добавить улучшаемому сорту. При селекции свёклы, картофеля и других корнеклубнеплодов важно подбирать пары с учётом динамики прироста листьев и подземных органов. Динамику прироста изучают методом динамического сортоиспытания. Хорошие результаты получают, если в скрещиваниях участвуют формы с разной динамикой нарастания надземной вегетативной массы и подземных органов.

А.С. Серебровский указывал на два принципа подбора родительских пар для скрещивания: 1) лучшее с лучшим и 2) взаимное исправление недостатков.

По существу все многообразие имеющихся принципов можно свести к двум: 1) использование формы-носителя гена признака, отсутствующего или недостаточно выраженного у улучшаемой формы; 2) вовлечение в гибридизацию формы с ярко выраженным признаком, находящимся в положительной корреляции с селектируемым признаком (В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов, 2001).

В настоящее время разрабатывается системный подход к подбору родительских пар для скрещивания. Наиболее существенный вклад в формирование системного подхода к подбору пар для скрещиваний в селекции растений внёс Н.И. Вавилов (1920, 1926, 1931 и др.). Он выделил ряд положений, которые являются теоретической основой работы с исходным материалом для селекции, и ряд принципов подбора родительских пар: 1) первоочередной поиск нужного исходного материала в центрах происхождения; 2) оценка исходного материала в эколого-географической опытной сети; 3) комплексное изучение системы изменчивости видов по биологическим и хозяйственно ценным признакам с целью наиболее эффективного использования имеющегося генофонда в селекции; 4) подбор пар для гибридизации с учётом: эколого-географической отдалённости родительских форм; требований, предъявляемых к идеальному сорту; результатов циклических скрещиваний агроэкологических типов.

П.П. Лукьяненко (1973), говоря о принципе скрещивания географически и экологически отдалённых форм, одновременно упоминает о необходимости систематического изучения больших коллекций пшеницы, выборе соответствующей системы скрещиваний, направленном индивидуальном отборе.

Важную роль в дальнейшем развитии системного подхода в подборе пар для скрещивания имела системно-блочная организация селекционного процесса у самоопыляющихся растений, при которой комбинационная ценность родительских форм выявляется непосредственно в селекционном процессе. Рассматриваемая форма организации селекции предусматривает: 1) упорядоченность в программе гибридизации каждого года; 2) одинаковые объёмы гибридных популяций в питомниках отбора родоначальных растений; 3) учёт числа выделяемых форм (С.И. Гриб и др., 1985).

Важность системного анализа в решении селекционных задач хорошо отражена в работах В.А. Зыкина (1984, 2001). Предлагаемый им подход к подбору родительских пар для скрещиваний включает следующие положения:

1. Поиск источников генов, контролирующих интересующие селекционера признаки, на основе учения Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений и закона гомологических рядов в наследственной изменчивости.

2. Выявление доноров на основе изучения комбинационной способности источников генов желаемых признаков.

3. Разработку частных вопросов использования доноров и источников генов необходимых признаков в различных системах скрещивания.

4. Определение практической эффективности используемых в скрещиваниях родительских форм (в качестве критерия предлагается принять уровень и частоту трансгрессий в расщепляющихся гибридных популяциях).

Таким образом, родительские формы, выбираемые для скрещивания, должны отвечать следующим основным требованиям: 1) быть отдалёнными по эколого-географическому происхождению; 2) генетически разнокачественными; 3) лучших сортов и селекционных форм (линии, гибриды, мутанты); 4) проверенными по комбинационной способности, т.е. должны передавать положительные свойства по наследству; 5) носителями тех или иных признаков и свойств (хорошо изученные доноры).

Наиболее перспективен системный подход к решению проблемы подбора пар для скрещивания. Основой для построения такой системы могут служить фундаментальные труды Н.И. Вавилова и других исследователей.

Поиск по сайту: