 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Локальний потенціал — це одна із форм місцевої відповіді на подразнення
Підпороговий подразник не спричинює розвитку ПД, однак мембрана реагує на дію цього подразнення підвищенням проникності для іонів натрію.
Чим більша сила підпорогового подразнення, тим більше відкривається натрієвих каналів і тим більше деполяризується мембрана.
Зі збільшенням сили підпорогового подразника деполяризація досягає так званого критичного рівня деполяризації (КРД), коли збільшення натрієвого потоку в клітину збільшує деполяризацію, а деполяризація підсилює натрієвий потік (вони стимулюють один одного). Після досягнення КРД починається деполяризація мембрани, тобто виникає процес збудження
!!! Починаючи з цього моменту всі натрієві канали швидко відкриваються, натрієвий потік стає максимальним і розвивається фаза деполяризації ПД, зупинити яку вже не можна.
Потенціал дії.
Потенціал дії передує прояву специфічної реакції клітин. За допомогою цього потенціалуздійснюється передача інформації в нервовій системі від однієї клітини до іншої, передаються сигнали від нервів до м’язових клітин.
Потенціал дії (ПД) можна реєструвати за допомогою вживленого в клітину мікроелектрода.
Потенціалом дії (ПД) називають швидке коливання МП, що виникає під час збудження клітини.
Потенціал дії має характерну структуру:
у ньому розрізняють:
1) пік (спайк) з висхідною, низхідною фазами і
2) слідові потенціали (позитивний і неґативний)
Енергія подразнення використовується на збільшення проникності мембрани для іонів натрію. У такому разі в натрієвих каналах швидко відкриваються активаційні ворота і Na+лавиноподібно надходить усередину клітини.Йони натрію надходять усередину клітини пасивно, за градієнтом концентрації. Таке переміщення позитивних іонів зменшує МП до нуля.
Але оскільки переміщення натрію у клітину продовжується, то створюється надлишок позитивних іонів на внутрішньому боці мембрани, тобто виникає потенціал зі зворотним знаком (інверсія потенціалу, овершут – або переліт).
У місці дії подразнення зовнішня поверхня збудженої ділянки мембрани стає електронегативною відносно незбудженої. Ці зміни МП називаються фазою деполяризації ПД.
Таким чином, вхід іонів Na+ забезпечує висхідну фазу піку потенціалу
дії — деполяризацію та овершут.
Під час низхідної фази ПД відновлюється початкове значення МП (реполяризація мембрани).
За такої умови закриваються інактиваційні ворота натрієвих каналів (вони починають повільно закриватися уже від початку дії подразника) і натрієвий потік у клітину припиняється, тобто розвивається натрієва інактивація.
Водночас відкриваються і повільні ворота калієвих каналів, що призводить до різкого посилення пасивного потоку іонів калію з клітини. Вихідний потік позитивних іонів калію спричинює нагромадження позитивних зарядів на поверхні мембрани і, як наслідок, відновлення вихідного МП (вихідної поляризації мембрани). Ця фаза ПД називається фазою реполяризації.
Тривалість піку ПД(спайку) різних збудливих тканин варіює від 0,5 до 3 мс.
Зміни поляризації мембрани, які спостерігаються після завершення високовольтної частини ПД (піку), називають слідовими потенціалами.
Розрізняють два види слідових потенціалів:
- слідову деполяризацію (слідовий негативний потенціал) і
- слідову гіперполяризацію (слідовий позитивний потенціал), амплітуда яких не перевищує кількох мілівольт (5-10 % рівня піку), а тривалість буває різною — від кількох мілісекупд до десятків секунд.
Слідом за піком ПД мембрана деякий час (15–30 мс) залишається частково деполяризованною. Такий стан називається неґативним слідовим потенціалом або слідовою деполяризацією. Його походження пов’язане із залишковим струмом Na+ у клітину і накопиченням К+ у міжклітинних щілинах.
Після відновлення початкового рівня мембранного потенціалу спокою ще деякий час продовжується робота калієвого насоса. Тому створюється ситуація, коли К+ попадає в клітину більше, ніж вийшло при збудженні. При цьому мембранний потенціал збільшується на час (–93 мВ) і виникає слідова гіперполяризація або позитивний слідовий потенціал тривалістю 50–300 мс.
Таким чином, завершується комплекс змін, що визначають потенціал дії або одиночний цикл збудження.
Відразу ж за реполяризацією мембрани в ній активується Na+-К+ помпа, яка і відновлює іонний стан клітини до вихідного рівня.
Значення параметрів подразника для виникнення потенціалу дії
Для того щоб подразник спричинив розвиток ПД, він повинен відповідати трьом умовам:
1) бути досить сильним,
2) досить тривалим і
3) його дія повинна наростати достатньо швидко.
Значення сили подразнення.
Мінімальна сила подразнення, що зумовлює розвиток ПД, називається пороговою силою (реобазою). Відповідно розрізняють порогові, підпорогові (сила подразнення менша, ніж порогова) і надпорогові (сила подразнення більша, ніж порогова) подразники.
Поріг сили є мірою збудливості: чим більший поріг сили подразнення, тим менша збудливість клітини, і навпаки.
Значення тривалості подразнення.
Подразник порогової або надпорогової сили може не зумовити розвиток ПД, якщо час його дії буде недостатнім.
Між силою подразнення і часом його дії існує зворотна залежність, яка описується рівносторонньою гіпербулою Гоорвега-Лапіка-Вейса, або "сила-час" 
Крива Гоорвега – Лапіка – Вейса:
Мінімальний час, протягом якого повинен діяти пороговий подразник, щоб викликати ПД, називається корисним часом подразнення. Однак визначати величину корисного часу досить складно, оскільки збудливість тканини незначно коливається, а отже, змінюється і поріг сили, що призводить до великих помилок під час визначення часу (точка корисного часу лежить на пологій частині кривої "сила-час").
Тому замість корисного часу визначають хронаксію, тобто мінімальний час, протягом якого повинен діяти подразник силою у два пороги (дві реобази), щоб зумовити ПД. Очевидно, що величина хронаксії коливається в залежності від рівня збудливості клітини: чим вища збудливість, тим менша хронаксія, тобто тим менше необхідно часу, щоб зумовити збудження клітини. (вчення про хронаксію запропонував французький вчений Лапік)
Значення швидкості наростання сили подразника.
Пороговий або надпороговий подразник повинен досягати свого значення досить швидко. Якщо швидкість наростання подразнення буде невеликою, то ПД може не виникнути.
Справа в тому, що за той час, поки сила подразнення буде досягати порогового значення, встигне розвинутися натрієва інактивація у мембрані (тобто натрій припинить поступати в клітину), підвищиться калієва провідність мембрани і ПД не виникне.
Це явище називається акомодацією тканини, тобто її пристосуванням до повільного наростання сили подразнення.
Критерієм акомодації є критичний нахил - мінімальна швидкість наростання сили подразника, за якої виникає ПД.
Криві акомодації нервового волокна.
6) Рефрактерність.
Якщо прийняти рівень збудливості в умовах фізіологічного спокою за норму, то при збудженні ця величина змінюється. Зміна збудливості в ході розвитку піку ПД і після його завершення включає послідовно кілька фаз.
У період розвитку початкової деполяризації (до досягнення критичного рівня деполяризації) збудливість підвищується (тобто, виникає екзальтація) в порівнянні з початковою.
Під час деполяризації, тобто при повній зайнятості «натрієвого» механізму, а потім інактивації натрієвих каналів спостерігається повна незбудливість або абсолютна рефрактерність. У цей період часу навіть сильний подразник не може викликати збудження.
Фаза деполяризації змінюється фазою реполяризації, під час якої, відбувається реактивація натрієвих каналів і зниження калієвої провідності. Тому в цій фазі збудливість уже з'являється і поступово збільшується, усе ще залишаючись нижчою, ніж вихідний рівень. Виникає період зниженої збудливості, або період відносної рефрактерності, коли може відбутися розвиток другого ПД, якщо повторний подразник буде досить сильним (надпороговим).
Під час слідової деполяризації збудливість клітини підвищується (фаза екзальтації). Фаза екзальтації тут ще називається фазою підвищеної збудливості, або супернормальності. У цей час подразник навіть підпорогової сили здатний поновити розвиток ПД. Супернормальний період може спостерігатися не у всіх збудливих клітинах.
Під час слідової гіперполяризації — збудливість знижується, оскільки значення МПС у цей час зростає, при цьому збільшується і критичний (пороговий) рівень деполяризації мембрани В цю фазу спостерігається субнормальность — знижена збудливость.
Рис. 2.12. Зміна збудливості мембрани при генерації потенціалу дії:
1 - латентний період; 2 - локальний потенціал; 3 - деполяризація; 4 - реполяризація; 5 - слідова деполяризація; 6 - слідова гіперполяризація; АРП - абсолютний рефрактерний період; ВРП - відносний рефрактерний період
Після закінчення цієї фази відновлюється початкова збудливість тканини.
Тривалість фаз збудливості для різних типів нервових волокон і різних клітин істотно відрізняються.
Поиск по сайту: