ФОРМУВАННЯ, БУДОВА ПЛОДІВ І НАСІНИН

Процес статевого розмноження рослин (покритонасінних)

включає такі етапи: цвітіння, запилення, запліднення та фо-

рмування насіння.

Цвітіння – це період у житті рослин від розкриття бутона

до засихання віночка. У фізіологічному відношенні цей про-

цес започатковується закладанням квіткових зачатків (струк-

тур), який завершується заплідненням і утворенням зиготи.

Внаслідок диференціації рослинної тканини утворюються

структурні елементи квітки: чашечка, віночок, андроцей, гіне-

цей.

Чашечка складається із вільних або зрослих чашолисти-

ків; віночок – із пелюсток; андроцей – це сукупність тичинок

(мікроспорофілів); гінецей – один чи кілька плодолистиків

(мегаспорофілів), що утворюють поодиноку маточку чи їх су-

купність. Маточка – замкнутий мегаспорофіл, у порожнині

якого містяться сім'язачатки. Складається із зав'язі, стовбчи-

ка й приймочки.

У пиляках тичинки внаслідок послідовних редукційного та

екваційного мейотичних поділів утворюються мікроспори, з

яких потім розвивається чоловічий гаметофіт. Він складаєть-

ся із двох оболонок – екзини й інтини, вегетативної та гене-

ративної клітин, з останньої надалі утворюється два спермія.

У зав'язі з макроспори розвивається зародковий мішок – жі-

ночий гаметофіт. Він містить вісім ядер, диференційованих

згодом у гаплоїдні утворення – яйцеклітину, дві синергіди,

три антиподи та диплоідне центральне ядро. Такий вигляд

мають чоловічий і жіночий гаметофіти в зрілому, готовому до

запліднення стані.

Процеси, пов'язані із заплідненням, розділяють на чотири

фази: запилення, проростання пилку на приймочці маточки,

ріст пилкових трубок у тканинах стовпчика, власне заплід-

нення.

Запилення. Коли пилок

потрапляє на приймочку ма-

точки, внаслідок злипання

(адгезії) у зоні їх зіткнення

відбуваються активні мета-

болічні процеси. Пилок по-

чинає поглинати воду і

приймочка набухає. При

цьому він виділяє на поверх-

ню приймочки білки, аміно-

кислоти, гідролітичні ферме-

нти, нуклеїнові кислоти, вуг-

леводи, ліпіди, пігменти та

інші фізіологічно активні ре-

човини.

Пилкова трубка утворю-

ється із протопласта пилкових зерен, втягуючи в себе веге-

тативне ядро й генеративну клітину, вростає в сім'язачаток

через мікропіле (пилковхід). Ріст пилкової трубки супрово-

джується підвищеною активністю найважливіших метаболіч-

них процесів і визначається рибосомальною та інформацій-

ною РНК.

У більшості покритонасінних рослин при проростанні пил-

кової трубки утворюються спермії внаслідок мітотичного ді-

лення генеративної клітини. Але цей процес може відбувати-

ся також у пиляках до початку цвітіння.

Запліднення. Пилкова трубка проникає в зародковий мі-

шок, де вона входить у контакт з однією із синергід (рис. 3.1).

Речовини, що містяться в трубці, виливаються, у резуль-

таті чого її цитоплазма, вегетативне ядро й спермії потрап-

ляють у середовище цитоплазми синергід. Один із сперміїв

запліднює яйцеклітину, внаслідок чого утворюється диплоїд-

на зигота, що дає початок зародку. Інший зливається із дип-

лоїдним вторинним ядром зародкового мішка, що призводить

до виникнення триплоїдної первинної клітини ендосперму. У

цьому полягає властиве покритонасінним рослинам подвійне

запліднення, відкрите С.Г. Навашиним у 1898р.

З виливанням вмісту пилкової трубки в зародковий мішок

у ньому створюється певне фізіологічне середовище, яке у

випадку сумісності жіночих і чоловічих статевих елементів

буде сприяти процесу запліднення, а при несумісності – пе-

решкоджає йому.

Розвиток зародка. Ембріогенез – складний процес, що

призводить до утворення зародка. Згідно із М.С. Яковлевим

(1960), у розвитку зародка виділяється дві фази: передемб-

ріональна (бластомеризація) та ембріональна (органогенез).

Передембріональна фаза охоплює період ембріогенезу

від виникнення зиготи до утворення ембріодерми. Ембріона-

льна фаза є подальший розвиток ембріодерми, в результаті

чого закладаються основні структури зародка: точка росту

пагона, сім'ядолі, гіпокотиль і центральний зародковий корі-

нець (рис. 3.2).

Розвиток ендосперму. Виникнення ендосперму має ста-

тевий характер. Установлено, що клітинам калусу та його ор-

ганам, які розвиаються при культурі ендосперму, властивий

триплоїдний набір хромосом (Модилевський, 1950; Цінгер,

1958).

Основна функція ендосперму – забезпечення зародка

поживними речовинами у процесі його розвитку й проростан-

ня. Поряд з цим, ендосперм бере активну участь у диферен-

ціюванні зародка. Первинне ядро ендосперму, маючи гібрид-

Рис. 3.1 Схема подвійного запліднення в квіткових рослин:

Поиск по сайту: