По расположению желтка

· Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

· Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие).

· Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.

Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают:

• Первичными блестящая;
• Вторичными (хорион);
• третичными.

Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя еще незрелой половой клетки - овоцита. Под электронным микроскопом видно, что она пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклетки. По этим структурам в овоцит поступают питательные вещества. После завершения периода роста они стягиваются, а пористость первичной оболочки исчезает.

Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или выделяемых ими секретов.

Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц. Яйцеклетки не у всех видов животных обладают всеми тремя типами оболочек, иногда может встречаться всего одна или две из них.

Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют.

26.Оплодотворение.Биологическое значение. Хронология процесса. Дистантное и контактное взаимодействие половых клеток.

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота. Начало оплодотворения - момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения - момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.

Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии.

I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

• хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);
• реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;
• капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия - контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия, необходимые для оплодотворения:

• концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;
• проходимость женских половых путей;
• нормальная температура тела женщины;
• слабощелочная среда в женских половых путях.

Дробление - это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12-16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.

Различают дробление:

• полное, неполное;
• равномерное, неравномерное;
• синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи - трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно: эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

Имплантация состоит из 2-х этапов:

• адгезия - прилипание;
• инвазия - погружение.

27. Основные принципы формирования провизорных органов эмбриона человека (амнион, желточный мешок, аллантоис, пуповина,хорион, плацента).

На 4-ые сутки после оплодотворения в полость матки выпадает морула - группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри прозрачной оболочки. Около 2-х суток морула находится в полости матки в неприкрепленном состоянии, при этом клетки трофобласта поглощают из окружающей среды питательные вещества и воду, жидкость накапливается в моруле и она превращается в бластоцисту. Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости), объем бластоцеля увеличивается и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает.

Адгезия осуществляется с помощью ферментов трофобласта, эти ферменты разрушают подготовленную слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую погружается бластоциста - инвазия, которая происходит на 6-7 сутки после оплодотворения.

Одновременно с процессом имплантации в зародыше начинается гаструляция. Сущностью процесса является законченное перемещение бластомеров с образованием 3-х зародышевых листков.

У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы:

• инвагинацию - вдавление;
• эпиболию - обрастание;
• эмиграцию - выселение, перемещение;
• деляминацию - расщепление.

В эмбриобласте на 6-7 сутки после оплодотворения протекает I фаза гаструляции. У человека гаструляция осуществляется 2-я процессами:

• деляминацией;
• иммиграцией.

С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт - слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт - слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой паренхимы, часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту, при этом образуется хорион. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки:

• эктодерма;
• мезодерма;
• энтодерма.

Между 1 и 2 фазой гаструляции идет процесс образования провизорных органов.

Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и матерью. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций.

Эти органы носят название провизорных органов, к ним относятся:

• хорион;
• амнион;
• желточный мешок;
• аллантоис.

Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион.

Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что приводит их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура - симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты - первичные ворсины.

Трофобласт дифференцируется на цитотрофобласт, который состоит из интенсивно размножающихся клеток. Симпластотрофобласт образуется путем слияния клеток цитотрофобласта

Строение хориона:

• внезародышевая мезенхима;
• цитотрофобласт;
• симпластотрофобласт.

В последствии из хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью и то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают у ранее образовавшейся мезенхимальной закладки - желточного мешка. Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевой эктодермы, образуется амнион.

Амнион - образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями. Плод заглатывает амниотическую жидкость, которая таким образом попадает в кишечник. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу.

Амнион состоит из:

• эпибласта - будущая эктодерма;
• внезародышевая мезенхима;
• внезародышевая эктодерма.

Желточный мешок - вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный - внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки - желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.

Задняя стенка желточного мешка к 14-16-му дню развития формирует небольшой вырост - аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа.

28. Функции внезародышевых структур эмбриона человека. Клиническая значимость гистологической организации плацентарного барьера и провизорных органов эмбриона человека.

Функции провизорных органов:

• хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции;
• желточный мешок участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток;
• амнион - выработка околоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в околоплодных водах;
• по аллантоису прорастают первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя плацентарный круг кровообращения.

Функции плаценты

Плацента формирует гематоплацентарный барьер, который морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. Сосуды плода, разветвляясь в плаценте до мельчайших капилляров, образуют (вместе с поддерживающими тканями) ворсины хориона, которые погружены в лакуны, наполненные материнской кровью. Он обуславливает следующие функции плаценты.

Поиск по сайту: