Происхождение митохондрий

В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками (прокариотами) бактерий. Клетки, которые не могли сами использоватькислород для генерации энергии, имели серьёзные ограничения в возможностях развития; бактерии же (прогеноты) могли это делать. В процессе развития таких отношений прогеноты передали множество своих генов сформировавшемуся, благодаря повысившейся энергоэффективности, ядру теперь уже эукариот.^[1] Вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами. Хотя их геном кодирует компоненты собственной системы синтеза белка, многие ферменты и белки, необходимые для их функционирования, кодируются хромосомами, синтезируются в клетке и только потом транспортируются в органеллы.

15.Цитоскелет. Основные элементы цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты. ЭМ, химический состав, функции.

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клеткахэукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Почти во всех эукариотических клетках содержатся полые цилиндрические неразветвленные органеллы, называемые микротрубочками. Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина. Иногда от их стенок через определенные промежутки отходят выступы, образующие связи или перемычки с соседними микротрубочками, как это можно наблюдать в ресничках и жгутиках. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот рост прекращается под влиянием некоторых химических веществ, в частности под влиянием колхицина, который используют при изучении функций микротрубочек. Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи, которые с их помощью направляются к формирующейся клеточной пластинке. перемещения также и более крупных органелл, например лизосом и митохондрий. Такие перемещения могут быть упорядоченными или неупорядоченными; полагают, что они характерны почти для всех клеточных органелл. Перемещения приостанавливаются, если повреждена система микротрубочек.

Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм. Недавно было показано, что эти нити, присутствующие в эукариотических клетках в большом количестве, состоят из белка актина, близкого к тому, который содержится в мышцах. Во всех изученных клетках актин составляет 10-15% общего количества клеточного белка. Методом иммунофлуоресцентной микроскопии было установлено, что актиновый цитоскелет сходен с цитоскелетом из микротрубочек. микрофиламенты образуют сплетения или пучки непосредственно под плазматической мембраной, а также на поверхности раздела между подвижной и неподвижной цитоплазмой (в растительных клетках, где наблюдается циклоз). По-видимому, микрофиламенты участвуют также в эндоцитозе и экзоцитозе. В клетке обнаруживаются также и нити миозина (другого важного мышечного белка), хотя количество их значительно меньше. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц (разд. 17.4). Это обстоятельство наряду с другими данными указывает, что роль микрофиламентов в клетке связана с движением (либо всей клетки в целом, либо отдельных ее структур внутри нее). Правда, движение это регулируется не совсем так, как в мышце, В некоторых случаях функционируют одни только актиновые филаменты, а в других - актин вместе с миозином.

Промежуточные филаменты (ПФ) — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм (9-11 нм), меньше, чем у микротрубочек (около 25 нм) и больше, чем у актиновых микрофиламентов(5-9 нм). Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной миозиновых филаментов и микротрубочек^[1]. В ядре известен только один тип ПФ — ламиновых, остальные типы — цитоплазматические.

16. Ядро. Понятие об интерфазном ядре. Структурные компоненты ядра (СМ,ЭМ). Значение и функции ядра в жизнедеятельности клетки.

Ядро клетки - главный центр с генетической информацией, так как в нем находятся хромосомы, содержащие наследственные признаки, закодированные в форме ДНК. Другие носители информации имеют меньшее значение.

Положение, форма и размеры ядра могут изменяться, часто параллельно с изменениями интенсивности метаболизма.

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, и только у растительных клеток с центральной вакуолью - в пристеночной протоплазме. Оно может быть различной формы:

• сферическим;
• яйцевидным;
• чечевицеобразным;
• сегментированным (редко);
• вытянутым в длину;
• веретеновидным, а также иной формы.

Диаметр ядра варьирует в пределах от 0,5 мкм (у грибов) до 500 мкм (в некоторых яйцеклетках), в большинстве случаев он меньше 5 мкм.

Ядро состоит из:

• нуклеоплазмы;
• хромосом (хроматина);
• ядрышек;
• ядерной оболочки, представляющей собой часть эндоплазматического ретикулума.

Клеточные ядра образуются только из ядер. Репликация ДНК, т. е. удвоение генетической информации, гарантирует идентичность ядер, несмотря на всю сложность их деления.

Главные функции клеточного ядра следующие:

• хранение информации;
• передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию и-РНК;
• передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клеток и ядер.

В организме человека содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки. В подавляющем большинстве клеток содержится одно ядро, но встречаются двуядерные и даже многоядерные клетки. Форма ядра в большинстве клеток круглая (сферическая) или овальная. В некоторых клетках ядра имеют вытянутую или палочковидную форму. В зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты (сегментоядерные лейкоциты). Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу.

1. Структурные элементы интерфазного ядра

Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.

Классификация структурных элементов интерфазного ядра:

• хроматин;
• ядрышко;
• кариоплазма;
• кариолемма.

Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:

• эухроматин - рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями;
• гетерохроматин - компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями.

При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

По химическому строению хроматин состоит из:

• дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %;
• белков около 60 %;
• рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %.

Ядерные белки представлены формами:

• щелочными или гистоновыми белками 80-85 %;
• кислыми белками 15-20 %.

Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже.

Ядрышко - сферическое образование (1-5 мкм в диаметре) хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4-х и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом - ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом.

Микроскопически в ядрышке различают:

• фибриллярный компонент - локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП);
• гранулярный компонент - локализуется в периферической части ядрышка и представляет скопление субъединиц рибосом.

В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко.

Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.

Кариолемма (нуклеолемма) - ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.

Кариолемма состоит из двух билипидных мембран - внешней и внутренней ядерной мембраны, разделенных перинуклеарным пространством, шириной от 25 до 100 нм. В кариолемме имеются поры, диаметром 80-90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрыт особым структурным образованием - комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонента. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют. На наружной ядерной мембране могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в канальцы эндоплазматической сети.

17.Структура ядерной оболочки и ее молекулярная организация: ядерная пора и ядерная ламина.Значение ядерной ламины. Участие в импорте и экспорте веществ.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран (каждая толщиной 6-8 нм), между которыми находится перинуклеарное пространство (шириной 10-40 нм). Ядерная оболочка связана с эндоплазматическим ретикулумом, будучи его частью, и образуется после деления ядра из цистерн ретикулума (используются также обрывки старой ядерной оболочки, разрушенной во время деления).

В отличие от других мембран, ядерная оболочка обладает видимыми в электронный микроскоп порами (30-100 нм в диаметре), которые занимают около 5 % поверхности ядра. Каждая пора с наружной и внутренней стороны окружена кольцевым валиком из 8 сферических рибонуклеопротеидных частиц. В центре поры часто можно видеть "центральную гранулу" - рибонуклеопротеидную частицу, которая связана тонкими тяжами с кольцевым валиком и, по-видимому, активно транспортируется в цитоплазму. Удалось выявить центральные гранулы ядрышкового и хромосомного происхождения. Вероятно, это субчастицы рибосом и м-РНК или пре-м-РНК, связанные с белком (информоферы).

Я́дерная лами́на — фибриллярная сеть жесткой структуры, подстилает ядерную мембрану (находится под ядерной мембраной), участвует в организации хроматина.

После открытия ядерной оболочки и описания ее строения пришли к заключению, что ядерная оболочка может служить регулятором в ядерно-цитоплазматическом обмене, главная роль в этих процессах отводилась ядерным порам. Обмен продуктами между ядром и цитоплазмой в самом деле очень велик: все ядерные белки поступают в ядро из цитоплазмы и все формы РНК выводятся из ядер. И в этом процессе комплекс поры выступает как супрамолекулярный комплекс, выполняющий роль не только транслокатора — механизма переноса, но и роль сортировщика, узнающего и отбирающего специальным образом переносимые молекулы.

В процессе ядерно-цитоплазматического транспорта ядерные поры функционируют как некоторое молекулярное сито, пропуская частицы определенного размера пассивно, по градиенту концентрации. Так, ионы, сахара, нуклеотиды, АТФ и гормоны свободно поступают в ядра. В то же время ядерные поры осуществляют избирательный транспорт.

Через ядерную оболочку беспрепятственно в обе стороны происходит пассивный транспорт высокомолекулярных соединений, имеющих массу не более 5·10³ Да. Но дело осложняется тем, что многие белки как поступают в ядро, так и выходят из него против градиента концентраций. многие ядерные белки проходят через ядерные поры с помощью специальных механизмов, включающих узнавание и связывание крупных ядерных белков, а затем только их транслокацию, перенос через поры. Было найдено, что белки, транспортируемые в ядро, имеют определенные последовательности аминокислот — последовательности ядерной локализации (NLS — nuclear localization sequences), которые узнаются рецепторами ядерных пор.

18. Хроматин интерфазного ядра. Эухроматин и гетерохроматин. Хроматин, как показатель биосинтетической активности клетки.

Хроматин (греч. χρώματα — цвета, краски) — это вещество хромосом — комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоидау прокариот. Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.^[1]

Основную массу хроматина составляют белки гистоны. Гистоны являются компонентом нуклеосом, — надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. Нуклеосомырасполагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки.

Если хроматин упакован неплотно, его называют эухроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфорилированием

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) ицентромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

19. Молекулярная организация ДНК в хромосомах. Уровни укладки хроматина. Роль гистоновых белков в обеспечении структуры хроматина и реализации генетической информации.

Примерно 60-80 % хромосомных белков представлены ги-стонами. Последние обогащены аминокислотами с основными (аргинин, лизин) и гидрофобными (валин и т. п.) радикалами. Благодаря основным радикалам, гистоны взаимодействуют с ДНК, а благодаря гидрофобным радикалам — друг с другом.
Эти взаимодействия приводят к образованию нуклеосом. Основа нуклеосомы — глобула из 8 белковых молекул (октамер): она включает по 2 молекулы гистонов четырех видов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4). Вокруг одной такой глобулы молекула ДНК делает примерно 2 оборота, что и образует в итоге нуклеосому.
Участки ДНК, «намотанные» на гистоновые октамеры, имеют длину в 140 нуклеотидных пар(н. п.) и называются коревыми (core-ДНК, или nDNA).
Нуклеосомы расположены на молекуле ДНК не вплотную: между ними имеются линкерные (соединительные) участки (iDNA) длиной 60 н. п. С каждым линкерным участком связана 1 молекула еще одного вида гистонов — HI.
Следовательно, всего в хромосомах встречаются гистоны 5 видов, а период нуклеосомной организации составляет 200 н. п.
Молекула ДНК участвует в образовании очень большого числа нуклеосом (в среднем 600 000). В результате на данном уровне организации каждая хромосома (не считая негистоновых белков) представляет собой длинную нить «бусинок» — нуклеосом диаметром 10 нм. По сравнению с молекулой ДНК, длина нуклеосомной нити примерно в 6,2 раза меньше.
В интерфазном ядре хромосомы не различимы, а воспринимаются все вместе как хроматин. При этом выделяют гетеро-и эухроматин.
Гетерохроматнн — сильно конденсированные и потому функционально неактивные участки хромосом. Они имеют вид плотных глыбок и интенсивно красятся базофильными красителями. Многие глыбки находятся на периферии ядра и прилежат к ядерной оболочке.
Напротив, эухроматин — функционально активные, практически деконденсированные и потому светлые участки хромосом, расположенные между глыбками гетерохроматина.
Нуклеосомный уровень организации имеется, видимо, и в гетеро-, и в эухроматине. Но в тех локусах эухроматина, на которых в данный момент времени функционируют ферментные комплексы (репликации, репарации или транскрипции), как полагают, ДНК высвобождается из взаимодействия с гистонами. Т. е. здесь нуклеосомная организация временно исчезает — с тем, чтобы впоследствии вновь восстановиться.
В отличие от этого, в гетерохроматине к нуклеосомному уровню добавляются последующие уровни укладки хромосомы. Считается, что нуклеосомная нить закручивается в спираль типа соленоида, а та, возможно, образует суперспираль. В этих процессах, видимо, ключевую роль играет гистпон HI. В итоге формируется хроматиновая нить диаметром 30 нм.
Хроматиновая нить короче нуклеосомной примерно в 18 Раз и короче упакованной в ней молекулы ДНК в 6,2 х 18 ~ = 100 раз.
В свою очередь, хроматиновые нити образуют петли, которые собираются в розетки, где основания петель крепятся к белкам ядерного матрикса. В гетерохроматине такие группы петель более или менее плотно прилегают друг к другу.
Наибольшей компактизации хромосомы достигают в процессе митоза (на стадии метафазы). Точная укладка хромосомных нитей при этом неизвестна.
По одной из версий, хроматиновая нить многократно складывается по длине хромосомы. Поэтому при микроскопии на поперечном срезе обнаруживается около 100 хроматиновых нитей (представляющих собой сечения одной и той же нити).
Кроме того, петли хроматиновой нити имеют длину не всей хромосомы, а лишь отдельных ее сегментов — хромомеров. Это объясняет возможность сегментации хромосом при тех или иных воздействиях.

20. Ядрышко. Структура ядрышка (СМ и ЭМ). Основные компоненты ядрышка. Роль ядрышка в синтезе рРНК и образовании рибосом.

Ядрышки - это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1-7 ядрышек, а в среднем - 2.

Функция ядрышка связана с осуществлением синтеза р-РНК (рибосомальной РНК).

В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80 % белка и около 15 % РНК. В электронном микроскопе можно различить:

• ядрышковый хроматин;
• рибонуклеопротеидные фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5-10 нм и длиной 20-40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования р-РНК из пре-р-РНК;
• РНП-гранулы диаметром 15-20 нм - более поздние промежуточные продукты;
• основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса;
• мелкие вакуоли;
• гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.

Образующийся в ядрышке предшественник р-РНК - 45S-пре р-РНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-РНК. Белки поступают из цитоплазмы, 5S-РНК - из клеточного ядра. В ядрышках 45S-пре-р-РНК расщепляется на промежуточные продукты 5,8S-, 18S-РНК (процессинг). В нуклеоплазме в результате отщепления от пре-р-РНК ядрышковых белков и присоединения рибосомальных белков образуются 40S- и 60S-субчастицы рибосом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом. Они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке.

Во время деления ядра синтез р-РНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом ядрышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка.

Образование ядрышек, как и рибосом, начинается в ядре. Вначале с помощью особых генов происходит синтез РНК, меньшая часть которой остается в ядрышке, большая часть через ядерную пору попадает в цитоплазму. Здесь при участии специальных белков происходит, сборка зрелых рибосом, которые выполняют ведущую роль в образовании цитоплазматических белков.

21. Морфологическая характеристика клетки, синтезирующей белки. Клеточный конвейер при синтезе белка.

Синтез белков осуществляется рибосомами.

При синтезе новой молекулы белка протекает несколько процессов. Сначала на молекуле ДНК, как на матрице, синтезируется особая, более короткая (содержащая обычно несколько сотен мономеров) молекула РНК. Она выполняет роль передатчика информации, ее так и называют информационной и обозначают и-РНК. В отличие от скрученной из двух ниток ДНК она представляет собой длинную одноцепочечную молекулу. Образовавшееся молекула и-РНК несет на себе часть информации, хранящейся в длинной молекуле ДНК и закодированной четырьмя элементами: А, Г, Ц, У.

Длинная лента с закодированной записью поступает в рибосомы^* клетки. Они состоят из белков^* и нуклеиновых кислот^*. Обычно и-РНК проходит последовательно через несколько рибосом, связанных вместе и называемых полисомами^*. Последние представляют собой своего рода конвейеры, на которых происходит "сборка" белка из соответствующих "деталей" - аминокислот.

В процессе "сборки" рибосомы медленно вращаются. Перед этим в порядке подготовки аминокислоты взаимодействуют с особым веществом - аденозинтрифосфатом (АТФ). В нем все организмы накапливают энергию, а взаимодействующие с ним аминокислоты активизируются, превращаясь в аминоациладенилаты (ААА).

Активизированные аминокислоты под влиянием соответствующих ферментов вступают во взаимодействие с транспортными рибонуклеиновыми кислотами. Они обозначаются т-РНК. Существует более 20 видов различных т-РНК. Каждая из них содержит около 80 нуклеотидов^*, способных присоединять лишь одну определенную аминокислоту и "транспортировать" ее к месту "сборки". Для некоторых аминокислот найдено по две и более т-РНК, но пока неясно различие их функций.

Роль рибосом заключается в том, что они помогают установить пространственное соответствие между участками и-РНК и т-РНК. Участок и-РНК, кодирующий одну аминокислоту, соединяется с соответствующим участком т-РНК. Если они совпадают, то присоединенная к т-РНК аминокислота присоединяется к цепи строящегося белка. Продвигаясь вдоль по цепи и-РНК, рибосома последовательно подставляет нужные т-РНК с аминокислотами, выполняя роль "контроля" генетической записи.

Транспортные РНК с присоединенными аминокислотами поступают в рибосому или полисому. Последние можно сравнить с автоматическим конвейером, на который поступают детали (аминокислоты, связанные с т-РНК) и технологическая карта (информационная РНК).

В рибосомах имеются участки, на которых каждая т-РНК останавливается и ждет момента, когда по сигналу и-РНК, то есть согласно "технологической карте", соответствующая аминокислота включается в создаваемую на рибосоме пептидную цепь. Эта цепь строится присоединением аминокислот по карбоксильным группам начатой цепи. Когда создание белковой молекулы завершено, в и-РНК появляется триплет УАА, кодирующий окончание биосинтеза заданного "технологической картой" белка. При этом белковая молекула выходит из рибосомы и свертывается присущим ей образом. На этом формирования белка заканчивается.

22.Морфологическая характеристика клетки, синтезирующей углеводы и липиды. Клеточный конвейер при синтезе углеводов и липидов.

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

23.Жизненный цикл клетки: его этапы, морфофункциональная характеристика. Особенности у различных видов клеток.

Клеточный, или жизненный, цикл клетки - это время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

• часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);
• редко делящиеся клетки (клетки печени - гепатоциты);
• неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток - это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

• митоз или период деления;
• интерфаза - промежуток жизни клетки между двумя делениями.

Каждый период митоза характеризуется прежде всего некоторыми функциональными особенностями. В J1 (пресинтетическом) периоде происходит:

• усиленное формирование синтетического аппарата клетки - увеличение числа рибосом, а также количества различных видов РНК (информационной, рибосомальной, транспортных);
• усиление синтеза белков, необходимых для роста клетки;
• подготовка клетки к синтетическому периоду - синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.

Для S-периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки.

J2-период (постсинтетический, или премитотический) характеризуется усиленным синтезом информационной РНК, а также усиленным синтезом всех клеточных белков, но особенно белков-тубулинов, необходимых для последующего (в профазе митоза) формирования митотического веретена деления.

Описанные закономерности жизненного цикла характерны прежде всего для часто делящихся клеток.

Однако клетки некоторых тканей (например, клетки печеночной ткани - гепатоциты), по выходе из митоза, вступают в так называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные функции в течение многих лет, не вступая в S-период. Однако при определенных обстоятельствах (при поражении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл, то есть в S-период, синтезируют ДНК, а затем митотически делятся.

Такие клетки относятся к редко делящимся клеткам, и их жизненный цикл подразделяется на:

• митоз;
• J0-период;
• S-период;
• J2-период.

Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроциты центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде, в дальнейшем не делятся. Жизненный цикл таких неделящихся клеток состоит из следующих периодов:

• митоза;
• роста;
• длительного функционирования;
• старения;
• смерти.

Однако на протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в разнообразные структурные компоненты клеток, постепенно заменяются новыми, а следовательно такие клетки постепенно обновляются. Вместе с тем на протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток постепенно накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, который рассматривается как пигмент старения.

Кроме рассмотренных двух основных способов размножения (репродукции) клеток различают еще третий способ - эндорепродукцию, который, хотя и не приводит к увеличению числа клеток, однако приводит к увеличению числа работающих структур и увеличению функциональной способности клетки. Именно поэтому он и называется эндорепродукцией. Этот способ характеризуется тем, что после митоза новообразованные клетки вступают как обычно в J1-период, затем и в S-период. Однако после удвоения ДНК такие клетки не вступают в J2-период и в митоз. В результате количество ДНК оказывается вдвое увеличенным 4н, 4с и такие клетки называются полиплоидными. Полиплоидные клетки могут снова вступать в S-период и снова увеличивать свою плоидность (8н, 8с; 16н, 16с и так далее). В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, то есть такие клетки являются гипертрофированными.

Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией и такие клетки становятся двуядерными. Таким образом, при эндорепродукции увеличения числа клеток не происходит, но увеличивается количество ДНК, число органелл, а следовательно увеличивается и функциональная способность полиплоидной клетки. Способностью к эндопродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндопродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (в старости 80 % гепатоцитов у человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы, эпителия мочевого пузыря.

24.Происхождение половых клеток. Морфофункциональная характеристика мужской половой клетки.

Процесс образования половых клеток — как сперматозоидов, так и яйцеклеток — осуществляется в несколько стадий.

Первая стадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество. При сперматогенезе размножение первичных половых клеток очень интенсивное, оно начинается с наступления половой зрелости и затухает лишь к старости. При овогенезе размножение женских половых клеток у низших беспозвоночных также продолжается всю жизнь.

Вторая стадия — период роста. Отдельные первичные половые клетки переходят в зону роста, увеличиваются в размерах, накапливают питательные вещества. Количество молекул ДНК в них увеличивается вдвое. Первичные сперматозоиды в зоне роста увеличиваются незначительно. Однако яйцеклетки — овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи раз. Рост яйцеклеток осуществляется за счет веществ, образуемых другими клетками организма. Кроме того, в первичной половой клетке синтезируются многочисленные белки и большое количество разнообразных РНК.

Третья стадия — период созревания, или мейоз.

Клетки, вступающие в период созревания, содержат диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество ДНК. В этот период клетки путем мейоза образуют гаплоидный набор хромосом.

Четвертая стадия — период формирования — состоит в приобретении клетками определенной формы и размера. К этому периоду яйцеклетки покрываются специальными оболочками и готовы к оплодотворению. Во многих случаях, например, у пресмыкающихся птиц и млекопитающих вокруг клетки возникает ряд дополнительных оболочек. Их функция заключается в защите яйцеклетки и зародыша от внешних неблагоприятных воздействий.

Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи с яйцеклеткой. По морфологическому строению и малому количеству цитоплазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоид имеет:

головку;

шейку;

хвост.

Сперматозоид человека — это специализированная клетка, строение которой позволяет ей выполнить свою функцию: преодолеть половые пути женщины и проникнуть в яйцеклетку, чтобы внести в неё генетический материал мужчины. Сперматозоид, сливаясь с яйцеклеткой, оплодотворяет её.

В организме человека сперматозоид является самой маленькой клеткой тела (если учитывать только саму головку без хвостика). Общая длина сперматозоида у человека равна приблизительно 55 мкм. Головка составляет приблизительно 5,0 мкм в длину, 3,5 мкм в ширину и 2,5 мкм в высоту, средний участок и хвостик — соответственно, приблизительно 4,5 и 45 мкм в длину.^[1]

Малые размеры, вероятно, необходимы для быстрого движения сперматозоида. Для уменьшения размера сперматозоида при его созревании происходят специальные преобразования: ядро уплотняется за счет уникального механизма конденсации хроматина (из ядра удаляются гистоны, и ДНК связывается с белками-протаминами), большая часть цитоплазмы выбрасывается из сперматозоида в виде так называемой «цитоплазматической капли», остаются только самые необходимые органеллы.

Сперматозоид мужчины имеет типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.

Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая ямка, поэтому иногда говорят о «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

· Ядро, несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным. После слияния сперматозоида и яйцеклетки (ядро которой также гаплоидно) образуется зигота — новый диплоидный организм, несущий материнские и отцовские хромосомы. При сперматогенезе (развитии сперматозоидов) образуются сперматозоиды двух типов: несущие X-хромосому и несущие Y-хромосому. При оплодотворении яйцеклетки X-несущим сперматозоидом формируется эмбрион женского пола. При оплодотворении яйцеклетки Y-несущим сперматозоидом формируется эмбрион мужского пола. Ядро сперматозоида значительно мельче ядер других клеток, это во многом связано с уникальной организацией строения хроматина сперматозоида (см. протамины). В связи с сильной конденсацией хроматин неактивен — в ядре сперматозоида не синтезируется РНК.

· Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. Акросома занимает около половины объёма головки и по своему размеру приблизительно равна ядру. Она лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра (поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой). При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой «проход» для проникновения сперматозоида. В акросоме содержится около 15 литических ферментов, основным из который является акрозин.

· Центросома — центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первомклеточном делении зиготы.

Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион — гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее её. Хвост — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточныхжгутиков эукариот.

25.Происхождение половых клеток. Морфофункциональная характеристика женской половой клетки.
Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную или слегка вытянутую форму. Они содержат все типичные клеточные органоиды, но строение их отличается от такового у других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклетки значительно превышают размеры соматических клеток. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцеклетках специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые, а нередко и индивидуальные, особенности развития. В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша.

Поиск по сайту: