|
|||||||
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция |
Билет №1 Микробиология, понятие, задачиМикробиология — наука о живых организмах, невидимых невооруженным глазом (микроорганизмах): бактерии, архебактерии, микроскопические грибы и водоросли, часто этот список продляют простейшими и вирусами. В область интересов микробиологии входит их систематика, морфология, физиология, биохимия, эволюция, роль в экосистемах а также возможности практического использования. Санитарная микробиология изучает санитарно-микробиологическое состояние объектов окружающей среды, пищевых продуктов и напитков, и разрабатывает санитарно-микробиологические нормативы и методы индикации патогенных микроорганизмов в различных объектах и продуктах[1]. Промышленная санитария — система практических мероприятий, направленных на предупреждение неблагоприятного воздействия условий труда на здоровье лиц, занятых в промышленности. Билет№2 Значение микроорганизмов в хозяйственной деятельности человека Бактерии - это примитивные одноклеточные живые организмы. Они распространены повсеместно: на поверхности или внутри других организмов (животных, растений, человека), в большом количестве встречаются в почве, водоемах. Прямо или косвенно бактерии играют важную роль в жизни человека. Одной из сред жизни бактерий являются другие живые организмы, в том числе человек. Отношения, которые возникают при этом могут быть разными. Есть бактерии, которые приносят пользу. Так, в кишечнике человека живут бактерии (к примеру, кишечная палочка), которые способствуют процессам пищеварения, синтезируют некоторые витамины и препятствуют деятельности болезнетворных бактерий. В случае чрезмерного приема антибактериальных препаратов эти полезные бактерии погибают, что негативно отражается на здоровье. Сама же кишечная палочка, благодаря поселению в кишечнике человека, постоянно обеспечена питательными веществами. В кишечнике домашних жвачных животных, которые составляют основу животноводства, (коров, коз, овец) также живут бактерии. Жвачные животные употребляют растительную пищу, богатую на клетчатку, но самостоятельно переваривать клетчатку не способны. Эту функцию выполняют бактерии. Среди бактерий есть также немало паразитических видов, которые поселяясь в организме человека, растений и животных, провоцируют развитие разнообразных заболеваний. От больного в другой организм бактерии могут проникать вместе с едой, водой, воздухом, через покровы тела. Самый распространенный путь проникновения бактерий в организм человека – воздушно-капельный. Болезнетворные бактерии могут переносить и кровососущие насекомые. Так, возбудителя чумы переносят блохи, а сыпного тифа – вши. У человека бактерии вызывают такие заболевания, как ангину, дифтерию, туберкулез, тиф, дизентерию, холеру, и много других, у животных – бруцеллез, сибирскую язву, т.д. Бактериальные заболевания лечат с помощью антибиотиков и других лекарственных средств. Бактерии широко используются в хозяйстве человека. Так, с древних времен человек применяет способность некоторых бактерий вызывать брожение для получения определенных продуктов: молочнокислой продукции (йогуртов, сыров, кефира), масляной и уксусной кислот, т.д. Без бактерий невозможно дубление кожи и изготовление льняного волокна. Применяют определенные группы бактерий и в микробиологической промышленности для получения антибиотиков, витаминов и некоторых других веществ. В сельском хозяйстве их используют для силосования зеленых кормов. Одна из важных проблем современности – это очищение сточных вод. В очистных сооружениях используют бактерии, которые разлагают органические остатки. Кроме того, изучая численность и видовой состав бактерий в воде можно определить степень загрязненности водоемов. С помощью некоторых бактерий человек борется с кровососущими животными, вредителями сельского и лесного хозяйства. Изобретены специальные бактериальные препараты, которые поражают только определенные виды вредных бактерий. Бактерии могут наносить вред хозяйственной деятельности человека, к примеру, портить продукты питания. При этом бактерии вырабатывают ядовитые вещества, которые могут отравить организм человека или животного, если они будут употреблять в пищу испорченные продукты. Например, палочка ботулизма может развиваться в консервированных мясных и растительных продуктах, рыбе, колбасе, если при консервировании не придерживаться строгих правил технологического процесса. Чтобы полностью избавиться от бактерий в пищевых продуктах, предназначенных для длительного хранения, их стерилизуют либо пастеризуют.
Билет № 3 Бактерии: классификация, строение, размножение. Бакте́рии (эубактерии (Eubacteria), др.-греч. βακτήριον — палочка) — домен (надцарство) прокариотных (безъядерных)микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей. Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берги (1984—1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы; отдел с единственным классом Mollicutes) и Mendosicutes (археи). В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК, который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации. Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10—60 % — один род, менее 10 % — разные рода. Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга, часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов. Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек). Из обязательных клеточных структур выделяют три: § нуклеоид § рибосомы § цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.
Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы. При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции. У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия — трансформация, конъюгация и трансдукция.
Билет №4 Споры бактерий:условия образования, влияние на них внешних факторов,условия проростания Спо́ры (греч. σπορά, σπόρος — сеяние, посев, семя) — особый тип клеток с плотной оболочкой. В биологии понятие «спора» может относиться к нескольким категориям организмов: § споры бактерий, служащие для пережидания неблагоприятных условий; § споры растений, споровиков и грибов, служащие для размножения.
Прокариотические организмы — бактерии обладают способностью к спорообразованию, которая заключается в том, что при наступлении условий, неблагоприятных для жизни, клеткачастично теряет воду, объём и форму; под внешней мембраной образуется плотная сферическая оболочка. В виде споры бактерия может выдерживать огромные механические, температурные и химические нагрузки. Например, некоторые споры выдерживают трёхчасовое кипячение или температуру жидкого азота. Также в виде споры более эффективно проходит расселение, потому что частично обезвоженная клетка имеет меньшую массу. Споры неустойчивы к ультрафиолету, как и вообще бактерии, и быстро погибают под таким излучением. Поэтому меньше всего бактерий — в высокогорной местности, а некоторые методы лечения инфекционных заболеваний, вызванных бактериальным возбудителем, предусматривают облучение пациента. Следует помнить, что споры у бактерий, в отличие от растений и грибов, служат не для размножения. Споры бактерий окрашивают по методу Пешкова или по методу Марцелли. Анабиоз (лат. anabiosis — оживление, от др.-греч. ανα- — «вновь» и βιος — «жизнь») — cостояние живого организма, при котором жизненные процессы (обмен веществ и др.) настолько замедлены, что отсутствуют все видимые проявления жизни. Термин предложен в 1873 году немецким ученым Вильгельмом Прейером (?) в его сводке по исследованию феномена временного прекращения жизнедеятельности. Анабиоз наблюдается при резком ухудшении условий существования (низкая температура, отсутствие влаги и др.). При наступлении благоприятных условий жизни происходит восстановление нормального уровня жизненных процессов. Наиболее устойчивы к высушиванию, нагреванию, охлаждению спорообразующие бактерии, грибы, простейшие (образующие цисту). У многоклеточных организмов угнетение жизнедеятельности и ее почти полная остановка вошли в нормальный цикл развития — семена, споры. Животные, впадающие в анабиоз, могут терять ½ и даже ¾ заключённой в тканях воды. Анабиоз по сравнению с оцепенением и спячкой сопровождается более глубоким подавлением жизнедеятельности. Явление анабиоза при высушивании и охлаждении используется для приготовления сухих живых вакцин, длительного хранения клеточных культур, консервирования тканей и органов. Имеются данные о возможности введения млекопитающих в состояние анабиоза с помощью таких газов, как углекислый газ, аргон, сероводород и пр. Билет №5 Плесневые грибы Пле́сневые грибы́, или пле́сень — различные грибы (в основном, зиго- и аскомицеты) образующие ветвящиеся мицелии без крупных, легко заметных невооруженным глазом, плодовых тел. Плесневые грибы распространены повсеместно. В основном, обширные колонии вырастают в тёплых влажных местах, в питательных средах. Плесневые грибы достаточно широко используются человеком. § Штаммы гриба Aspergillus niger применяются для производства лимонной кислоты из сахаристых веществ[1] § Штаммы Botrytis cinerea («Благородная гниль») участвует в созревании некоторых вин (херес). § Другие виды плесеней (т. н. «благородная плесень») используются для выделки специальных сортов сыра (рокфор, камамбер). § Часто плесень поражает плодовые тела съедобных грибов и делает их непригодными для сбора. Но иногда такие грибы становятся особыми объектами грибной охоты, см. о «грибах-лобстерах» в статье Hypomyces lactifluorum.
Многие плесневые грибы вырабатывают вторичные метаболиты —антибиотики и микотоксины, угнетающе или токсично действующие на другие живые организмы. Наиболее известны следующие вещества § Микотоксины: § Афлатоксин § Т-2 § Антибиотики: § Пенициллин § Цефалоспорины § Циклоспорин Многие антибиотики вынужденно используются в концентрациях, близких к токсическим. Так, антибиотики гентамицин, стрептомицин,дигидрострептомицин, канамицин и другие могут оказать нефро- и ототоксическое действие. [править]Патогены Некоторые плесневые грибы могут вызывать заболевания животных и человека — аспергиллёзы, онихомикозы и другие. [править]Плесневые грибы и сельское хозяйство Некоторые плесневые грибы, существенно снижая урожай, могут оказывать неблагоприятное действие на здоровье сельскохозяйственных животных. Грибы поражают запасы зерна, фураж, солому и сено. Иногда продукты становятся непригодными к использованию из-за токсичностиметаболитов гриба. При сильном развитии плесневых грибов в соломе возможно саморазогревание и даже воспламенение стогов. [править]Некоторые плесневые грибы — вредители и патогены § Фузариум
[править]Опасность для строительных и отделочных материалов Развитие плесневых грибов на поверхности строительных и отделочных материалов приводит к физическому разрушению последних. Особенно вредоносное влияние оказывает плесень на деревянные конструкции. Является пороком древесины из группы грибных поражений. Плесень — один из основных участников процессов биокоррозии и биодеградации материалов.
Билет №6 Дрожжи Дро́жжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам ибазидиомицетам. Границы группы очерчены нечётко: многие грибы, способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий, а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. До появления методов молекулярного анализа такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия [1]. Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3—7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм[2]. Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условнымипатогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe. [3] Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетскихгородов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного[6]. Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.[7]В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп, однако, из-за отсутствия движения, не распознал в них живые организмы[8]. И лишь в 1857 году французский микробиолог Луи Пастер в работе «Mémoire sur la fermentation alcoholique» доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами[9][10]. Аскомицеты § Saccharomycotina § Taphrinomycotina § Schizosaccharomycetes Базидиомицеты § Urediniomycetes § Sporidiales
Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород длядыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).[16] Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) усваивают и пентозы, например, ксилозу.[17] Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал[18], Kluyveromyces fragilis — инулин[19]. В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов в него входят также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты.[20][21][22][23][24] Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода Trichosporon, проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны.[25] Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют уреазой. Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол),диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.[26] Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производствексилита[38], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений. Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми изэукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК[3]. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей. Дрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода[70]. Они хорошо развиваются при температурах 5—10 °C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту. В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболизма. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится»[71]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье). Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы[72], являющихся важнейшими консервантами. Билет № 7 Ультрамикробы Ультрамикробы являются более мелкими и простыми по строению микроорганизмами, чем бактерии. Размеры их измеряются миллимикронами (ммк), т. е. тысячными долями микрона. Поэтому они невидимы в обычные микроскопы. Наблюдение ультрамикробов возможно лишь при помощи электронных микроскопов, которые дают увеличение от нескольких десятков до более 100 тыс. раз. Электронный микроскоп изобретен в России А. А. Лебедевым. Современные электронные микроскопы дают возможность тщательно изучать ультрамикроскопические организмы, что имеет большое значение для развития науки - вирусологии. К ультрамикробам относятся фильтрующиеся вирусы и бактериофаги. Фильтрующиеся вирусы. Они не имеют клеточного строения, открыты русским ученым Д. И. Ивановским в 1892 г. В настоящее время обнаружено около 200 вирусов. Все они являются паразитами и вызывают многие болезни человека (грипп, бешенство, корь и др.), животных (ящур, чуму крупного рогатого скота) и растений (мозаичную болезнь табака, огурцов, арбузов, бобовых, турнепса и др.). Форма вирусов бывает округлая, палочковидная, многоугольная, нитевидная. Размеры их настолько малы (5-800 нм.), что они проходят сквозь фильтры, которые задерживают обычные микробы. Отсюда они и получили свое название - фильтрующиеся вирусы. Вирусы размножаются путем деления. Размножаются они при благоприятных условиях чрезвычайно быстро. Развитие вирусов происходит за счет веществ клетки живого организма, в котором поселился вирус. Вирусы выдерживают нагревание до 60-90°С, легко переносят высушивание и низкие температуры, однако они малоустойчивы к химическим ядам и ультрафиолетовым лучам. Бактериофаги. Впервые были обнаружены русским ученым Н.Ф. Гамалея в 1899 г. Во время опытов с бактериями, вызывающими сибирскую язву, он установил, что эти бактерии, помещенные в благоприятные условия, через некоторое время неожиданно бесследно исчезали. Оказалось, что они растворялись под действием не известного до этого паразита, имеющего значительно меньшие размеры, чем бактериальная клетка. Невидимый паразит бактерий был назван бактериофагом, т. е. пожирателем бактерий. В дальнейшем выяснилось, что бактериофаги способны «пожирать» и другие бактерии, вызывая их растворение (лизис). Установлено, что действие бактериофагов носит избирательный характер, каждый из них растворяет только определенных бактерий. Бактериофаги уничтожают как болезнетворных, так и неболезнетворных бактерий. Форма и размеры бактериофагов различны. Одни из них представляют собою округлые тельца с нитевидным отростком, другие не имеют отростка. Размеры бактериофагов составляют 40-100 миллимикрон (без отростка). Бактериофаги, как и вирусы, не имеют клеточного строения, проходят через бактериальные фильтры и могут развиваться только в живых клетках. Они устойчивы к высушиванию и низким температурам, ко многим химическим ядам, выдерживают нагревание до 80°С. Бактериофаги широко распространены в природе. Они находят применение в медицине и ветеринарии для лечения и предупреждения болезней. Бактериофаги могут причинять вред в пищевом производстве, вызывая растворение молочнокислых бактерий, с помощью которых получают закваски для приготовления масла и сыра. Шизомицеты подразделяют на шесть семейств: кокки, бактерии, спириллы, спирохеты, десмобактерии и бациллы. Семейство кокки объединяет шаровидные бактерии - кокки. Они имеют форму шара, подвижность и спорообразование у них наблюдается очень редко. Это семейство включает три рода, насчитывающие более 300 видов: • стрептококки размножаются путем деления клеток всегда в одной плоскости и образуют цепочки из двух и более клеток; • сарцины размножаются путем деления последовательно в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и образуют пакеты из восьми сросшихся клеток; • микрококки размножаются путем деления в разных плоскостях, поэтому встречаются в виде одиночных клеток (микрококки), соединенных по четыре клетки (тетракокки) или целых скоплений клеток (стафилококки). Семейство бактерии включает один род - собственно бактерии, объединяющие более 300 видов. Этот род представлен неспорообразующими палочковидными подвижными и неподвижными клетками. Собственно бактерии встречаются в виде одиночных, а также соединенных попарно и цепочками палочек. Как видно, термин «бактерии» имеет в микробиологии двоякое значение. В широком смысле он означает целую определенную группу микроорганизмов, а в узком смысле используется для наименования не образующих спор палочковидных бактерий. Семейство спириллы состоит из двух родов спирально извитых и изогнутых палочек, не образующих спор: • вибрионы характеризуются короткими, слабо изогнутыми клетками, напоминающими запятую. Движение вибрионов осуществляется преимущественно за счет одного полярного жгутика; • спириллы имеют длинные и сильно изогнутые клетки, напоминающие спираль или штопор. Часто они бывают снабжены пучком полярных жгутиков. Семейство спирохеты подразделяют на несколько родов - спирохеты, лептоспиры и др. Представители этого семейства имеют очень длинные и тонкие клетки, длина которых во много раз превышает толщину. Клетки многократно изогнуты, наподобие длинной спирали. К этому семейству относятся главным образом болезнетворные бактерии, например, возбудители сифилиса, возвратного тифа и др. Семейство десмобактерии включает несколько родов нитчатых бактерий, характеризующихся многоклеточным строением и особым способом размножения - с помощью специальных клеток, называемых гонидиями. Гонидии развиваются из концевых клеток нити; образовавшиеся гонидии, попав в субстрат, прорастают в новые нити. В пределах самой нити клетки размножаются поперечным делением. Среди нитчатых бактерий бывают подвижные и неподвижные формы. Движение нитчатых бактерий осуществляется изгибанием тела, жгутиков они не имеют. Из десмобактерии важное значение имеют железобактерии и серобактерии, принимающие деятельное участие в превращениях соединений железа и серы в природе. Семейство бациллы состоит из одного рода - бациллы. Сюда относятся подвижные и неподвижные спорообразующие палочки, которые после спороношения принимают веретенообразную форму (клостридиум) или форму барабанных палочек (плектридиум). Группа бацилл включает многочисленных представителей (более 500 видов). Они широко распространены в природе и участвуют в превращениях азотистых и безазотистых веществ. Среди бацилл имеются болезнетворные формы, вызывающие опасные заболевания. Бактерии составляют определенную группу микроорганизмов, однако у них имеются признаки, сближающие их с низшими грибами и с низшими водорослями, а спирально извитые бактерии (спирохеты) стоят ближе к низшим животным организмам. Поэтому предполагается, что различные группы бактерий имеют неодинаковое происхождение, хотя их принято относить к растительным организмам. Систематика (классификация) бактерий весьма затруднительна. Объясняется это очень малыми и к тому же непостоянными размерами бактерий, простотой их форм и отсутствием резко выраженных внешних признаков, которые помогли бы установить четкие границы между различными представителями бактерий. Поэтому единой, общепринятой системы подразделения бактерий не существует. В настоящее время имеется несколько классификаций (и у нас и за рубежом), основанных на учете различных внешних и физиологических признаков бактерий, а также их родственных связей с другими организмами. Одна из систематик делит бактерии на два порядка - шизомицеты (дробящиеся грибки) и актиномицеты (лучистые грибки), внутри которых различают семейства и роды. В основу деления на семейства взята внешняя форма бактерий и способность их к спорообразованию, а в основу деления на роды - положение перегородки при делении клетки и степень извитости клетки. Ниже рассматривается эта систематика с некоторыми изменениями и добавлением порядка миксобактерии. Билет №8 Питание микроорганизмов: аутотрофы, гетеротрофы, сапрофиты, паразиты Питание — это процесс усвоения организмом веществ, необходимых для его жизнедеятельности. Микроорганизмы питаются (поглощают) и выделяют продукты обмена всей поверхностью клетки. Посредством питания осуществляется связь организма с внешней средой. Питательные вещества могут поступать в клетку только в растворенном виде, поэтому расщепление нерастворимых сложных органических соединений на более простые происходит вне клетки. На возможность проникновения питательных веществ в клетку оказывают влияние различные факторы: величина и структура молекул вещества, концентрация веществ в клетке и питательной среде, свойства клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, через которые в клетку проникают питательные вещества. Автотро́фы (др.-греч. αὐτός — сам + τροφή — пища) — организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических. Автотрофы составляют первый ярус в пищевой пирамиде (первые звенья пищевых цепей). Именно они являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов. Следует отметить, что иногда резкой границы между автотрофами и гетеротрофами провести не удаётся. Например, одноклеточная эвглена на свету является автотрофом, а в темноте — гетеротрофом. Автотрофные организмы для построения своего тела используют неорганические вещества почвы, воды, воздуха. При этом почти всегда источником углерода является углекислый газ. При этом одни из них (фототрофы) получают необходимую энергию от Солнца, другие (хемотрофы) — от химических реакций неорганических соединений. Фототрофы Организмы, для которых источником энергии служит солнечный свет (фотоны, благодаря которым появляются доноры — источники электронов), называются фототрофами. Такой тип питания носит название фотосинтеза. К фотосинтезу способны зелёные растения и многоклеточные водоросли, а также цианобактерии и многие другие группы бактерий благодаря содержащемуся в их клетках пигменту — хлорофиллу. Археи из группы галобактерий способны к бесхлорофилльному фотосинтезу, при котором энергию света улавливает и преобразует белок бактериородопсин. И идиоты в некотором роде [править]Хемотрофы
Сообщества микроорганизмов чёрных курильщиков являются хемотрофами и основными продуцентами на дне океанов Остальные организмы в качестве внешнего источника энергии (доноров — источников электронов) используют энергию химических связей пищи или восстановленных неорганических соединений — таких, как сероводород, метан, сера, двухвалентное железо и др. Такие организмы называютсяхемотрофы. Все фототрофы-эукариоты одновременно являются автотрофами, а все хемотрофы-эукариоты — гетеротрофами. Среди прокариот встречаются и другие комбинации. Так, существуют хемоавтотрофные бактерии, а некоторые фототрофные бактерии также могут использовать гетеротрофный тип питания, то есть являются миксотрофами.
Гетеротро́фы (др.-греч. ἕτερος — «иной», «различный» и τροφή — «пища») — организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических, путёмфотосинтеза или хемосинтеза. Для синтеза необходимых для своей жизнедеятельности органических веществ им требуются экзогенные органические вещества, то есть произведённые другими организмами. В процессе пищеварения пищеварительные ферменты расщепляют полимеры органических веществ на мономеры. В сообществах гетеротрофы — это консументы различных порядков и редуценты. Гетеротрофами являются почти все животные и некоторые растения. По способу получения пищи делятся на две противопостовляемых группы: голозойных (животные) и голофитных или осмотрофных (бактерии, многие протисты, грибы, растения). Растения-гетеротрофы полностью (заразиха, раффлезия) или почти полностью (повилика) лишены хлорофилла и питаются, прорастая в тело растения-хозяина. К животным-гетеротрофам относятся все простейшие, не способные синтезировать органические вещества фото- или хемосинтезом. Однако существуют животные, способные в разных условиях питаться разными способами (эвглена зелёная). Граница между автотрофами и гетеротрофами достаточно условна, так как существует множество видов, обладающих переходной формой питания — миксотрофией, либо использующие наиболее удобный в данных условиях тип питания. Редуце́нты (также деструкторы, сапротрофы, сапрофиты, сапрофаги) — микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки живых существ, превращающие их в неорганические и простейшие органические соединения. От животных-детритофагов редуценты отличаются прежде всего тем, что не оставляют твердых непереваренных остатков (экскрементов). Животных-детритофагов в экологии традиционно относят к консументам. В то же время все организмы выделяют углекислый газ и воду, а часто и другие неорганические (аммиак) или простые органические (мочевина) молекулы и таким образом принимают участие в разрушении (деструкции) органического вещества. Редуценты возвращают минеральные соли в почву и воду, делая их доступными для продуцентов-автотрофов, и таким образом замыкают биотический круговорот. Поэтому экосистемы не могут обходиться без редуцентов (в отличие от консументов, которые, вероятно, отсутствовали в экосистемах в течение первых 2 млрд лет эволюции, когда экосистемы состояли из одних прокариот). [править]Абиотические и биотические факторы регуляции экосистем Исследованиями Н. И. Базилевич и др. (1993)[ источник не указан 802 дня ] установлено, что в наземных экосистемах различают две группы факторов, регулирующих деструкционные процессы, играющие весьма существенную роль в биологическом круговороте. Это прежде всего абиотические факторы — выщелачивание растворимых соединений, фотохимическое окисление органического вещества и реакции его механического разрушения вследствие замерзания—оттаивания. Эти факторы наиболее проявляются в надземных ярусах экосистем, а биотические факторы — в почвенном. Абиотические факторы деструкции характерны для аридных и семиаридныхландшафтов (пустыни, степи, саванны), а также для континентальных высокогорий и полярных ландшафтов. Биотические факторы деструкции — это в первую очередь сапротрофные организмы (беспозвоночные и позвоночные животные, микроорганизмы), населяющие почву и подстилку, причём ведущим фактором в наземных ландшафтах служит главным образом почвенная микрофлора. Паразити́зм (от др.-греч. παράσιτος — «нахлебник») — один из видов сосуществования организмов. Это явление, при котором два и болееорганизма, не связанные между собой филогенетически, генетически разнородны, сосуществуют в течение продолжительного периода времени, при этом они находятся в антагонистических отношениях. Паразит использует хозяина как источник питания, среду обитания. Таким образом, комар является непостоянным паразитом, хотя в этом случае взаимодействие между организмами носит эпизодический характер, самки комаров потребляют кровь хозяина. В сфере медицинской паразитологии термин «паразит» означает эукариотический патогенныйорганизм. Простейшие и многоклеточные возбудители инфекции классифицируются как паразиты. Грибы не обсуждаются в учебниках медицинской паразитологии, хотя они являются эукариотами. Среди архей (они не являются эукариотами) по состоянию на 2003 год был известен лишь один паразитический организм — Nanoarchaeum equitans Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (клещи, блохи, вши и др.), и эндопаразитизм, при котором паразит живет в теле хозяина (паразитические черви, простейшие и др.) По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В первом случае вид ведет только паразитический образ жизни и не выживает без связи с хозяином (паразитические черви, вши). Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому состоянию. По продолжительности связей с хозяином существуют постоянные и временные паразиты; на сегодняшний день известен только один паразит, который функционально замещает собой орган хозяина — Cymothoa exigua. Существуют также различные формы «социального паразитизма»: клептопаразитизм (то есть присвоение чужой пищи), в том числе его особая форма — т. н. яичный паразитизм, наблюдаемый у некоторых видов рыб, птиц и насекомых, когда для высиживания яиц и воспитания новорожденных один организм подкидывает свои яйца в гнездо другого (характерный пример — кукушка) и др. Пути проникновения паразитов в организм хозяина:пероральный, перкутанный, контактный, внутрикишечный, транспланцентарный, трансмиссивный, трансовариальный. Билет №9 Дыхание микроорганизмов: Аэробы и анаэробы Аэро́бы (от греч. αηρ — воздух и βιοζ — жизнь) — организмы, которые нуждаются в свободном молекулярном кислороде для процессов синтеза энергии, в отличие от анаэробов. К аэробам относятся: подавляющее большинство животных, все растения, а также значительная часть микроорганизмов. По отношению к молекулярному кислороду выделяют: § облигатных аэробов § микроаэрофилов(низкое парциальное давление кислорода в среде) § факультативных анаэробов § облигатных анаэробов [править]Облигатные аэробы Организмы получающие энергию и образующие АТФ при помощи только окислительного фосфорилирования субстрата, где окислителем может выступать только молекулярный кислород. Рост большинства аэробных бактерий прекращается при концентрации кислорода в 40-50 % и выше. В атмосфере чистого кислорода не способны развиваться никакиепрокариоты Облигатные(строгие) аэробы(например некоторые виды псевдомонад) не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, поскольку используют его в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном фосфорилировании с участием цитохромоксидаз, флавинзависимых оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ. При этом, если акцептором электронов является кислород, выделяется сравнительно большое количество энергии(до 12 молекул АТФ из 1 C6H12O6). [править]Микроаэрофилы Некоторые аэробные (требующие для роста наличия О2 в среде) микроорганизмы гибнут на воздухе. Они могут развиваться при концентрации кислорода около 2 % (в 10 раз ниже чем в атмосфере), за что и получили название микроаэрофилов. Обычно такие требования к внешним условиям связны с их метаболической активностью: кислород ингибирует нитрогеназу,гидрогеназу и другие ферменты, из-за чего при его концентрации более 2 % делается невозможной азотфиксация, окисление водорода и некоторые другие процессы. Если в среде есть связанный азот и органические соединения, то и азотфиксаторы и водородокисляющие бактерии хорошо растут и при 21 % содержании кислорода. [1]. Анаэробы — организмы, получающие энергию при отсутствии доступа кислорода путем субстратного фосфорилирования, конечные продукты неполного окисления субстрата при этом могут быть окислены с получением большего количества энергии в виде АТФ в присутствии конечного акцептора протонов организмами, осуществляющими окислительное фосфорилирование. Анаэробы — обширная группа организмов, как микро-, так и макроуровня: § анаэробные микроорганизмы — обширная группа прокариотов и некоторые простейшие. § макроорганизмы — грибы, водоросли, растения и некоторые животные (класс фораминиферы, большинство гельминтов (класссосальщики, ленточные черви, круглые черви (например, аскарида)). Помимо этого анаэробное окисление глюкозы играет важную роль в работе поперечно-полосатой мускулатуры животных и человека (особенно в состоянии тканевой гипоксии). Термин «анаэробы» ввел Луи Пастер, открывший в 1861 году бактерии маслянокислого брожения. Анаэробное дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов при использовании в качестве конечного акцептора протонов не кислорода, а других веществ (например, нитратов) и относится к процессам энергетического обмена(катаболизм, диссимиляция), которые характеризуются окислением углеводов, липидов и аминокислот до низкомолекулярных соединений. Согласно устоявшейся в микробиологии классификации, различают: § Факультативные анаэробы § Капнеистические анаэробы и микроаэрофилы § Аэротолерантные анаэробы § Умеренно-строгие анаэробы § Облигатные анаэробы Если организм способен переключаться с одного метаболического пути на другой (например, с анаэробного дыхания на аэробноеи обратно), то его условно относят к факультативным анаэробам [3]. До 1991 года в микробиологии выделяли класс капнеистических анаэробов, требовавших пониженной концентрации кислорода и повышенной концентрации углекислоты (Бруцеллы бычьего типа — B. abortus)[2] Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O2, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низкимпарциальным давлением O2. Если организм не способен «переключиться» с анаэробного типа дыхания на аэробный, но не гибнет в присутствии молекулярного кислорода, то он относится к группе аэротолерантных анаэробов. Например, молочнокислые и многие маслянокислые бактерии Облигатные анаэробы в присутствии молекулярного кислорода O2 гибнут — например, представители рода бактерий и архей: Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такие анаэробы постоянно живут в лишенной кислорода среде. К облигатным анаэробам относятся некоторые бактерии, дрожжи, жгутиковые и инфузории. Билет №10 Ферменты, факторы влияющие на активность ферментов Ферме́нты, или энзи́мы (от лат. fermentum, греч. ζύμη, ἔνζυμον — закваска) — обычно белковые молекулы или молекулы РНК (рибозимы) или их комплексы, ускоряющие (катализирующие) химические реакции в живых системах. Реагенты в реакции, катализируемой ферментами, называются субстратами, а получающиеся вещества — продуктами. Ферменты специфичны к субстратам (АТФаза катализирует расщепление только АТФ, а киназа фосфорилазы фосфорилирует только фосфорилазу). Ферментативная активность может регулироваться активаторами и ингибиторами (активаторы — повышают, ингибиторы — понижают). Белковые ферменты синтезируются на рибосомах, а РНК — в ядре. Термины «фермент» и «энзим» давно используют как синонимы (первый в основном в русской и немецкой научной литературе, второй — в англо- и франкоязычной). Наука о ферментах называется энзимологией, а не ферментологией (чтобы не смешивать корни слов латинского и греческого языков). Ферменты присутствуют во всех живых клетках и способствуют превращению одних веществ (субстратов) в другие (продукты). Ферменты выступают в роли катализаторов практически во всех биохимических реакциях, протекающих в живых организмах — ими катализируется более 4000 разных биохимических реакций[2]. Ферменты играют важнейшую роль во всех процессах жизнедеятельности, направляя и регулируя обмен веществ организма. Подобно всем катализаторам, ферменты ускоряют как прямую, так и обратную реакцию, понижая энергию активации процесса. Химическое равновесие при этом не смещается ни в прямую, ни в обратную сторону. Отличительной особенностью ферментов по сравнению с небелковыми катализаторами является их высокая специфичность — константа связываниянекоторых субстратов с белком может достигать 10−10 моль/л и менее. Каждая молекула фермента способна выполнять от нескольких тысяч до нескольких миллионов «операций» в секунду. Например, одна молекула фермента ренина, содержащегося в слизистой оболочке желудка телёнка, створаживает около 106 молекул казеиногена молока за 10 мин при температуре 37 °C. При этом эффективность ферментов значительно выше эффективности небелковых катализаторов — ферменты ускоряют реакцию в миллионы и миллиарды раз, небелковые катализаторы — в сотни и тысячи раз. См. также Каталитически совершенный фермент По типу катализируемых реакций ферменты подразделяются на 6 классов согласно иерархической классификации ферментов (КФ, EC — Enzyme Comission code). Классификация была предложена Международным союзом биохимии и молекулярной биологии (International Union of Biochemistry and Molecular Biology). Каждый класс содержит подклассы, так что фермент описывается совокупностью четырёх чисел, разделённых точками. Например, пепсин имеет название ЕС 3.4.23.1. Первое число грубо описывает механизм реакции, катализируемой ферментом: § КФ 1: Оксидоредуктазы, катализирующие окисление или восстановление. Пример: каталаза, алкогольдегидрогеназа. § КФ 2: Трансферазы, катализирующие перенос химических групп с одной молекулы субстрата на другую. Среди трансфераз особо выделяют киназы, переносящие фосфатную группу, как правило, с молекулы АТФ. § КФ 3: Гидролазы, катализирующие гидролиз химических связей. Пример: эстеразы, пепсин, трипсин, амилаза, липопротеинлипаза. § КФ 4: Лиазы, катализирующие разрыв химических связей без гидролиза с образованием двойной связи в одном из продуктов. § КФ 5: Изомеразы, катализирующие структурные или геометрические изменения в молекуле субстрата. § КФ 6: Лигазы, катализирующие образование химических связей между субстратами за счёт гидролиза АТФ. Пример: ДНК-полимераза. Будучи катализаторами, ферменты ускоряют как прямую, так и обратную реакции, поэтому, например, лиазы способны катализировать и обратную реакцию — присоединение по двойным связям. Множественные формы ферментов можно разделить на две категории: § Изоферменты § Собственно множественные формы (истинные) Изоферменты — это ферменты, синтез которых кодируется разными генами, у них разная первичная структура и разные свойства, но они катализируют одну и ту же реакцию. Виды изоферментов: § Органные — ферменты гликолиза в печени и мышцах. § Клеточные — малатдегидрогеназа цитоплазматическая и митохондриальная (ферменты разные, но катализируют одну и ту же реакцию). § Гибридные — ферменты с четвертичной структурой, образуются в результате нековалентного связывания отдельных субъединиц (лактатдегидрогеназа — 4 субъединицы 2 типов). § Мутантные — образуются в результате единичной мутации гена. § Аллоферменты — кодируются разными аллелями одного и того же гена. Собственно множественные формы (истинные) — это ферменты, синтез которых кодируется одним и тем же аллелем одного и того же гена, у них одинаковая первичная структура и свойства, но после синтеза на рибосомах они подвергаются модификации и становятся разными, хотя и катализируют одну и ту же реакцию. Изоферменты разные на генетическом уровне и отличаются от первичной последовательности, а истинные множественные формы становятся разными на посттрансляционном уровне. Билет №11 Спиртовое брожение: Возбудители, химизм процесса, использование. Спиртовое брожение — химическая реакция брожения, осуществляемая дрожжами, в результате которой одна молекула глюкозы преобразуется в 2 молекулы этанола и в 2 молекулы углекислого газа. Реакция спиртового брожения подобна гликолизу. Расхождение начинается только после образования пирувата.Конечный этап гликолиза заменяется двумя ферментативными реакциями. Сначала пируват подвергается декарбоксилированию, продуктом которого являетсяацетальдегид. Данная реакция происходит при участии пируватдекарбоксилазы, ТПФ и ионов магния. После ацетальдегид восстанавливается водородом, который отщепляется от кофермента НАДН. При этом ацетальдегид восстанавливается до этанола. Собственно, цель спиртового брожения — это окисление NADH, чтобы он мог снова принять участие в гликолизе. Катализатором является алкогольдегидрогеназа. Таким образом, продуктами спиртового брожения являются этанол и , а не молочная кислота, как в молочнокислом брожении. В результате получается реакция: Применение спиртового брожения сходно с применением дрожжей: пивоварение, квасоварение, приготовление дрожжевого теста, виноделие и производство других алкогольных напитков. Билет №12 Молочно – кислое брожение возбудители, химизм процесса, использование Молочнокислое брожение — процесс анаэробного окисления углеводов, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Название получило по характерному продукту — молочной кислоте. Для молочнокислых бактерий является основным путем катаболизмауглеводов и основным источником энергии в виде АТФ. Также молочнокислое брожение происходит в тканях животных в отсутствие кислородапри больших нагрузках. Различают т. н. гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение, в зависимости от выделяющихся продуктов помимо молочной кислоты и их процентного соотношения. Отличие также заключается и в разных путях получения пирувата при деградации углеводов гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями. [править]Гомоферментативное молочнокислое брожение При гомоферментативном молочнокислом брожении углевод сначала окисляется до пирувата по гликолитическому пути, затем пируват восстанавливается до молочной кислотыНАДН+Н (образовавшегося на стадии гликолиза при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата) при помощи лактатдегидрогеназы. От стереоспецифичности лактатдегидрогеназы и наличия лактатрацемазы зависит, какой энантиомер молочной кислоты будет превалировать в продуктах- L-, D- молочная кислота или же DL-рацемат. Продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения является молочная кислота, которая составляет не менее 90 % всех продуктов брожения. Примеры гомоферментативных молочнокислых бактерий: Lactobacillus casei, L. acidophilus, Streptococcus lactis. [править]Гетероферментативное молочнокислое брожение В отличие от гомоферментативного брожения, деградация глюкозы идет по пентозофосфатному пути, образующийся из ксилулозо-5-фосфата глицеральдегид-3-фосфат окисляется до молочной кислоты, а ацетилфосфат восстанавливается до этанола (некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии окисляют полученный этанол частично или полностью доацетата). Таким образом, при гетероферментативном молочнокислом брожении образуется больше продуктов: молочная кислота, уксусная кислота, этанол, двуокись углерода. примеры гетероферментативных молочнокислых бактерий: L. fermentum, L. brevis, Leuconostoc mesenteroides, Oenococcus oeni. Поиск по сайту: |
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.048 сек.) |