|
|||||||
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция |
Значение молочнокислого брожения для человекаМолочнокислое брожение используется для консервации продуктов питания (за счет ингибирования роста микроорганизмов молочной кислотой и понижения рН) с целью длительного сохранения (пример- квашение овощей, сырокопчение), приготовлении кисломолочных продуктов (кефира, ряженки, йогурта, сметаны), силосовании растительной массы, а также биотехнологического способа производства молочной кислоты. Билет №13 Масляно-кислое брожение Маслянокислое брожение - еще один вариант решения донор- акцепторной проблемы на базе гликолитически образованногопирувата. Новое в маслянокислом брожении - возникновение реакций конденсации типа (С2 + С2 приводит к С4), в результате чего образуется С4-акцепторная кислота. Судьба этой кисдоты различна и определяется необходимостью акцептирования водорода сНАД*Н2, освобождающегося в процессе брожения, а это, в свою очередь, тесно связано с оттоком водорода на конструктивные процессы. В качестве конечных С4-продуктов в процессе брожения возникают соединения различной степени восстановленности. Характерным С4-продуктом брожения является масляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии относящиеся к роду Clostridium. Типичными представителями клостридиев, осуществляющи маслянокислое брожение, являются Сlostridium butyricum и Сlostridium pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО2 и Н2 (рис. 57). Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция - разложение пирувата до ацетил-КоA и СО2, сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина (Фд). Реакция катализируется ферментом пируват:ферредоксин-оксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Особенности реакции - участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу (FeS-белки). Кислотолабильной она названа потому, что при кислотной обработке белка происходит ее выделение в виде H2S. Образующийся в реакции восстановленный ферредоксин поставляет электроны для восстановления N2, протонов (Н+), СО2 иНАДФ+, а последующее превращение ацетил-КоA приводит к синтезу АТФ в реакции субстратного фосфорилирования. Путь, ведущий к синтезу масляной кислоты, начинается с реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА (рис. 57). Образовавшийся ацетоацетил-КоA восстанавливается в бета-оксибутирил-КоA. Источником электронов в этой реакции и дальше на пути синтеза масляной кислоты служат молекулы НАД*Н2, образующиеся при окислении 3-ФГА в 1,3-ФГК (рис. 53). Дальнейшее превращение заключается в отщеплении от молекулы бета-оксибутирил-КоA молекулы воды, что приводит к образованию соединения с двойной углеродной связью. Кротонил-КоA ферментативно восстанавливается в бутирил-КоA.Масляная кислота образуется в реакции переноса кофермента A с молекулы бутирил-КоA на ацетат. Эта реакция более "выгодна" для клетки, так как не приводит к потере энергии (в отличие от реакции простого гидролиза). Образующийся в реакции ацетил- КоA возвращается в метаболический поток и может быть использован для синтеза АТФ (реакция 7 на рис. 57) или же вновь участвовать в последовательности реакций, ведущих к синтезу масляной кислоты (реакции 2-6, там же). Разобранный выше путь, завершающийся синтезом масляной кислоты, не связан с получением клеткой энергии, поскольку ни на одном из этапов не происходит образования АТФ. Единственное назначение метаболических превращений ацетил-КоA по этому пути - акцептирование электронов, переносимых на НАД+ в процессе гликолитического метаболизирования глюкозы: две молекулы НАД*Н2 образуются на этапе гликолиза, и на двух этапах превращений ацетил-КоA до масляной кислоты происходит по требление водорода с НАД*Н2. В связи с этим особо важное значение приобретает превращение ацетил-КоA, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение клостридиями энергии в процессе маслянокислого брожения. Процесс включает несколько ферментативных реакций (рис. 57). Сначала имеет место окислительное декарбоксилирование пировинограднои кислоты, катализируемое пируват: ферредоксин- оксидоредуктазой. Далее с помощью гидрогеназы происходит выделение молекулярного водорода с восстановленного ферредоксина. Ацетил-КоA превращается в ацетилфосфат, а затем в ацетат, при этом синтезируется молекула АТФ. Две последние реакции аналогичны тем, которые происходят при образовании уксусной кислоты в пропионовокислом брожении (см. рис. 56). Основным источником выделяемых при брожении газообразных продуктов (СО2 и Н2) служит реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. У клостридиев описаны и другие пути образования молекулярного водорода. В частности, НАД*Н2, возникающий на гликолитическом пути, может восстанавливать ферредоксин в реакции, катализируемой НАД*Н2: ферредоксин-оксидоредуктазой, а с восстановленного ферредоксина Н2 выделяется при участии гидрогеназы. Как видно, природа нашла различные пути для избавления от избытка восстановительных эквивалентов и для регенерирования и последующего возвращения в клеточный метаболизм промежуточных переносчиков водорода. Выведение уравнения маслянокислого брожения и определение его энергетического выхода затруднительно из-за лабильности процесса, состоящего из двух основных ответвлений: одного - окислительного, ведущего к образованию ацетата и АТФ, другого - восстановительного, функция которого - акцептирование водорода, образовавшегося в процессе гликолиза. Количественное соотношение между обоими ответвлениями зависит от многих внешних факторов (состав среды, стадия роста и др.). Расчеты показали, что в целом на 1 моль сбраживаемой глюкозы в маслянокислом брожении образуется 3,3 моля АТФ. Это наиболее высокий энергетический выход брожения, т.е. получения энергии за счет субстратного фосфорилирования. Билет №14 Пропионовское брожение В пропионовокислом брожении мы имеем дело с карбоксилированием пирувата, приводящим к возникновению нового акцептора водорода - ЩУК (см. " Гетеротрофная ассимиляция углекислоты "). Восстановление пировиноградной кислоты в пропионовую упропионовокислых бактерий протекает следующим образом (рис. 54). Пировиноградная кислота карбоксилируется в реакции, катализируемой биотинзависимым ферментом, у которого биотин выполняет функцию переносчика СО2. Донором СО2-группы служит метилмалонил-КоA. В результате реакции транс-карбоксилирования образуются ЩУК и пропионил-КоA (рис. 54). Рассмотрим теперь дальнейшую судьбу каждого из двух продуктов реакции, а также вопрос о происхождении одного из субстратов реакции - метилмалонил-КоА. (Основным источником пировиноградной кислоты служит процесс гликолитического расщепления гексоз или окислительные превращения, если в качестве субстрата брожения используют, например, диоксиацетон или глицерин). Многие пропионовые бактерии сбраживают глюкозу так, что на каждую молекулу пирувата, окисленную до уксусной кислоты и СО2, приходятся 2 молекулы пирувата, восстановленные до пропионовой кислоты. Путь превращения пирувата, приводящий к образованию уксусной кислоты и СО2, представлен на рис. 56. На этом пути имеют место окислительно- восстановительные реакции, идущие с вовлечением новых молекул НАД+.Кроме основных продуктов в разных количествах в культуральной жидкости пропионовых бактерий обнаружены молочная, муравьиная, изовалериановая кислоты, этиловый и пропиловый спирты, уксусный и пропионовый альдегиды, ацетоин, диацетил. Состав конечных продуктов брожения зависит от культуры бактерий, состава среды и условий культивирования. Это касается как видов накапливаемых продуктов, так и количественных соотношений между ними. Билет№ 15 Лимоннокислое брожение При лимоннокислом брожении сахар под воздействием грибов окисляется в лимонную кислоту. Эту кислоту раньше получали из сока цитрусовых – лимонов и апельсинов. В настоящее время ее производят в основном путем брожения. В качестве возбудителя лимоннокислого брожения применяется гриб асспергиллус нигер. Сырьем для производства лимонной кислоты служит сахаросодержащий продукт - меласса. Мелассный раствор, включающий около 15% сахара и необходимые грибу питательные вещества, разливают в плоские открытые сосуды и засевают спорами гриба. Сосуды помещают в бродильные камеры, которые хорошо проветривают. Процесс брожения продолжается в течение 6-8 дней при температуре около 30°С. По окончании брожения мелассный раствор из-под пленки гриба сливают, затем из него выделяют лимонную кислоту, которую подвергают последующей очистке и кристаллизации. Выход лимонной кислоты составляет 50-60% от количества израсходованного сахара. В последнее время начинают применять новый метод получения лимонной кислоты. При этом гриб находится не на поверхности сбраживаемого субстрата, а внедряется своим мицелием в толщу субстрата, который энергично насыщают воздухом. Такой способ ускоряет процесс накопления лимонной кислоты в сбраживаемом субстрате. Лимонная кислота находит широкое практическое применение, она используется, например, при изготовлении кондитерских и кулинарных изделий, безалкогольных напитков
Билет № 16 Уксуснокислое брожение Уксуснокислым брожением называется окисление этилового спирта в уксусную кислоту под влиянием уксуснокислых бактерий. Оно может быть выражено таким суммарным уравнением: С2Н5ОН + О2 = СН3СООН + Н2О Это брожение, как и спиртовое, известно с давних времен. Человек с давних пор наблюдал, что на поверхности вина или пива, оставленных в открытом сосуде, образуется сероватая пленка, а содержимое превращается в уксус. Микробиологическая природа этого процесса была впервые установлена в 1862 г. Пастером. Возбудителями уксуснокислого брожения являются уксуснокислые бактерии, составляющие многочисленную группу палочковидных, бесспоровых, аэробных бактерий. Среди них встречаются подвижные и неподвижные формы. Различаются они также размерами клеток, разной устойчивостью к спирту и способностью накапливать больше или меньше уксусной кислоты. Уксуснокислые бактерии выдерживают концентрацию спирта в 10-12% и образуют в среде от 6 до 11,5% уксуса. Оптимальная температура их развития колеблется в пределах 20-35°С. Уксуснокислые бактерии могут соединяться в длинные нити или образовывать пленки на поверхности субстрата. Они широко распространены в природе и встречаются на зрелых ягодах, плодах, в вине, пиве, квасе, квашеных овощах и т. д. На практике уксуснокислое брожение используется для получения уксуса. Исходным субстратом для получения уксуса служит виноградное или плодово-ягодное вино, а чаще всего - раствор, содержащий спирт и подкисленный уксусом с целью создания благоприятных условий уксуснокислым бактериям. В такой раствор добавляют также необходимые для бактерий минеральные соли и другие питательные вещества. После брожения содержание уксусной кислоты в субстрате может доходить до 9%. Такой уксус разбавляют до содержания 4,5-6% уксусной кислоты, а затем направляют в продажу.
Билет № 17 Гниение Гние́ние (аммонификация) — процесс разложения азотсодержащих органических соединений (белков, аминокислот), в результате их ферментативного гидролиза под действием аммонифицирующих микроорганизмов с образованием токсичных для человека конечных продуктов — аммиака, сероводорода, а также первичных и вторичных аминов при неполной минерализации продуктов разложения: § Трупных ядов (например путресцин и кадаверин) § Ароматические соединения (например скатол, индол- образуются в результате дезаминирования и декарбоксилирования аминокислотытриптофана) § Гниение серосодержащих аминокислот (цистеина, цистина и метионина) приводит к выделению сероводорода, меркаптанов,диметилсульфоксида «Гниение» в переносном смысле — процесс изменения чего-либо или кого-либо в худшую сторону. Аммонифицирующие микроорганизмы (иначе гнилостные микроорганизмы, гнилостная микрофлора) широко распространены в почве, воздухе, воде, животных и растительных организмах. Поэтому любой подходящий субстрат быстро подвергается гниению. Наиболее глубокий распад белка с образованием безазотистых и азотистых соединений (индол, скатол, NH3,H2S) идет при участии спорообразующих бактерий рода Bacillus (например Bacillus subtilis, Bacillus mycoides), Clostridium (Clostridium perfringens, Clostridium tetani, Clostridium histolyticum), и семейства Enterobacteriaceae(например Proteus, Escherichia). Умеренное, контролируемое иммунитетом организма бактериальное гниение белков также является необходимой частью пищеварения и происходит в толстом кишечнике человека и животных. Их активаторами являются Proteus, Escherichia, Morganella, Klebsiella, Pseudomonas. По мнению И. И. Мечникова, постоянно образующиеся в кишечнике продукты гниения (скатол, индол и др.), вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения. Чрезмерно интенсивное гниение в толстом кишечнике является причиной гнилостной диспепсии, диареи и дисбактериоза толстого кишечника. Первой стадией разложения белков является их гидролиз как микробными протеазами, так и протеазами клеток погибшего организма, высвобождаемыми из лизосом в результате смерти клеток (аутолиз). Протеолиз происходит в несколько стадий- в начале белки расщепляются до всё ещё крупных полипептидов, затем образовавшиеся полипептиды расщепляются до олигопептидов, которые в свою очередь расщепляются до дипептидов и свободных аминокислот.[1] Образовавшиеся свободные аминокислоты затем подвергаются ряду превращений, приводящих к выделению характерных для гниения продуктов. Первыми стадиями является дезаминирование аминокислот, в результате которого аминогруппааминокислоты отщепляется и высвобождается свободный ион аммония и декарбоксилирование, в результате которого карбоксильная группа отщепляется с высвобождением двуокиси углерода (реакция декарбоксилирования чаще всего происходит в условиях пониженного pH). В результате декарбоксилирования высвобождаются также первичные амины: § H2N-(CH2)4-CHNH2-COOH (лизин) → H2N-(CH2)4-CH2NH2 (кадаверин) + CO2 Выделяют так называемое окислительное дезаминирование (наиболее распространённый вид дезаминирования, в результате которого NAD(P) восстанавливается до NAD(P)H2) и гидролитическое дезаминирование, при котором аминогруппа аминокислоты заменяется на гидроксильную. Также некоторые аминокислоты трансаминируются путём перемещения аминогруппы аминокислоты на 2-оксикислоту (в результате этого процесса также происходит дезаминирование аминокислот, кроме этого синтезируются те аминокислоты, которые бактерии не могут синтезировать путём аминирования ионами аммония). Образовавшиеся в результате дезаминирования и декарбоксилирования продукты могут как окисляться микроорганизмами с целью получения энергии в виде АТФ, так и участвовать в реакциях промежуточного обмена.[2] Билет№18 Факторы,влияющие на микроорганизмы Микроорганизмы могут жить и развиваться только в среде с определенным содержанием влаги. Вода необходима для всех процессов обмена веществ микроорганизмов, для нормального осмотического давления в микробной клетке, для сохранения ее жизнеспособности. У различных микроорганизмов потребность в воде не одинакова. Бактерии относятся в основном к влаголюбивым, при влажности среды ниже 20 % их рост прекращается. Для плесеней нижний предел влажности среды составляет 15%, а при значительной влажности воздуха и ниже. Оседание водяных паров из воздуха на поверхность продукта способствует размножению микроорганизмов. При снижении содержания воды в среде рост микроорганизмов замедляется и может совсем прекращаться. Поэтому сухие продукты могут храниться значительно дольше продуктов с высокой влажностью. Сушка продуктов позволяет сохранять продукты при комнатной температуре без охлаждения. Некоторые микробы очень устойчивы к высушиванию, некоторые бактерии и дрожжи в высушенном состоянии могут сохраняться до месяца и более. Споры бактерий и плесневых грибов сохраняют жизнеспособность при отсутствии влаги десятки, а иногда и сотни лет. Температура — важнейший фактор для развития микроорганизмов. Для каждого из микроорганизмов существует минимум, оптимум и максимум температурного режима для роста. По этому свойству микробы подразделяются на три группы: § психрофилы - микроорганизмы, хорошо растущие при низких температурах с минимумом при -10-0 °С, оптимумом при 10-15 °С; § мезофилы - микроорганизмы, для которых оптимум роста наблюдается при 25-35 °С, минимум — при 5-10 °С, максимум — при 50-60 °С; § термофилы - микроорганизмы, хорошо растущие при относительно высоких температурах с оптимумом роста при 50-65 °С, максимумом — при температуре более 70 °С. Большинство микроорганизмов относится к мезофилам, для развития которых оптимальной является температура 25-35 °С. Поэтому хранение пищевых продуктов при такой температуре приводит к быстрому размножению в них микроорганизмов и порче продуктов. Некоторые микробы при значительном накоплении в продуктах способны привести к пищевым отравлениям человека. Патогенные микроорганизмы, т.е. вызывающие инфекционные заболевания человека, также относятся к мезофилам. Реакция среды Жизнедеятельность микроорганизмов зависит от концентрации водородных (Н+) или гидроксильных (ОН-) ионов в субстрате, на котором они развиваются. Для большинства бактерий наиболее благоприятна нейтральная (рН около 7) или слабощелочная среда. Плесневые грибы и дрожжи хорошо растут при слабокислой реакции среды. Высокая кислотность среды (рН ниже 4,0) препятствует развитию бактерий, однако плесени могут продолжать расти и в более кислой среде. Подавление роста гнилостных микроорганизмов при подкислении среды имеет практическое применение. Добавление уксусной кислоты используется при мариновании продуктов, что препятствует процессам гниения и позволяет сохранить продукты. Образующаяся при квашении молочная кислота также подавляет рост гнилостных бактерий. Поиск по сайту: |
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.008 сек.) |