Вопрос №28: Экологические сукцессии и климаксные экосистемы

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990):

Сукцессия (от лат. succession — преемственность) — последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека.

Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой. Иными словами, сукцессия — это закономерная, последовательная смена сообществ в экосистемах, обусловленная влиянием комплекса внутренних и внешних факторов. Влияние комплекса факторов вызывает в экосистемах сукцессию как адаптивную реакцию. По времени осуществления сукцессии, как правило, длятся годами и десятилетиями, хотя во временных водоемах сукцессии осуществляются с удивительной скоростью.

Ф. Клементс считал, что сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий, которое он назвал «климакс-формация», или просто «климакс»; в настоящее время эта формация считается временным состоянием: в процессе вековых изменений условий (климата и других факторов среды) возникают полномасштабные изменения экосистем.

Выделяют сукцессии, связанные исключительно с внешними абиотическими факторами (аллогенные), и сукцессии, вызванные изменением структуры и системы связей в существующих сообществах (автогенные). Но эти два типа сукцессии способны переходить друг в друга в силу глубокой взаимозависимости (В. Н. Сукачев, 1942).

По Ф. Клементсу, в наиболее общем виде сукцессии проходят через фазы:

· обнажения (появление незаселенного пространства);

· миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни);

· эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды);

· соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных поселенцев);

· реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования);

· стабилизации (формирование климаксного биоценоза).

В сукцессионных процессах, по мнению В. Н. Сукачева, важнейшую роль играют конкурентные отношения на внутривидовом и главным образом на межвидовом уровне, которые в конечном итоге и приводят к равновесному состоянию, характеризующему завершающее сообщество (климакс, или климаксный биоценоз).

Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы.

Стадии роста и стабилизации сукцессии можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй — остается постоянной и даже по мере деградации системы может уменьшиться до нуля. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата различают первичную и вторичную сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Главной функцией такого рода сукцессии является создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. В настоящее время вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такая стадия (фаза) стабилизации системы называется климаксом, а стабилизированная эко- система — климаксной. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975).

Поиск по сайту: