Глоссарий. Абиотикалық факторлар‑тірі организмдерге әсер ететін өлі табиғаттың құрамдас бөлігі

Абиотикалық факторлар ‑тірі организмдерге әсер ететін өлі табиғаттың құрамдас бөлігі

Автотрофты өсімдіктер ‑ минералды заттардан органикалық заттарды синтездеуге бейімделген организмдер тобы.

Агенезия‑ организмнің жеке мүшелері немесе бөліктерінің туа жетілмей қалуы

Агробиоценоз‑ (грекшеден agros‑ алаң) ауылшаруашылық өнім беретін қолдан немесе биологиялық табиғи бірлестік түрлерін бірітіру арқылы жасалған тұрақсыз экологиялық жүйе

Адаптация‑ (латын сөзінен алғанда adapto‑бейімделу)‑ биологиялық түрдің сыртқы ортаның белгілі бір жағдайларында тіршілік етуі, сыртқы ортаға бейімделуі

Акарцид ‑ зиянды кенелерді жою үшін пайдаланатын химиялық зат

Адаптация - Тірі организмдердiң тiршілiк жағдайларына бейiмделу процесi, түр бойынша (генотиптiк) бейiмделушiлiк бiрнеше ұрпақ бойынша жүрiп, түр түзiлу процесiмен байла­нысты болатын және жеке (фенотиптiк) адаптация акклимация организмдердiң жеке даму процесiн қамтып, оның генотипiне әсер ететін бейiмделушiлiк болып eкiгe бөлiнедi.

Аменсализм - белгiлi бiр ортадaғы организмдердiң бiр тypiнің; екiншi түр тiршiлiгiне басымдылық кepceтeтiн түр аралық қатынастар типi.

Атмосфера - (гр. атмос-бу, сфера - шар) - Жердiң немесе кез келген космостық дененiң газды қабықшасы.

Антибиоз - организмдер арасындағы бiр-бiрiне кepi әсер ететін қарым - қатынастың түpi.

Анабиоз - қолайсыз жaғдайлар әсерінен немесе орга­низмнiң жеке даму процесiнде ерекше кезеңнiң қалыптасуына байланысты олардың тiршiлiк әрекеттерiнiң уақытша тоқтауы.

Анаэробты организмдер - оттегiнi қажет етпейтiн, оттеri қатысынсыз ортада тiршiлiк eтетiн организмдер.

Антропогендiк факторлар - адамның іс-әрекетінен болатын қоршаған ортадағы оң немесе теріс әсері.

Ареал - органимздердiц систематикалық топтарынъың популяциялар, түр, т.б. таралу аймaғы.

Аутэкология - белгiлi турге жататын жеке особътарды зерттейтiн экологияның бөлiмi немесе түр экологиясы.

Альбедо - (лат: albus – ашық mүcmi) - белгiлi бiр дененiц түскен сәуленi шaғылыстыру қасиетi.

Альтернативтi энергия көздерi - Күн, жел, теңiздер мен геотермалъды энергия түрлері.

Аэробты организмдер - бос oттeгi қатысында тiршiлiк eтeтiн организмдер.

Азотфиксация - топырақ бактерияларының атмосферадағы молекулаық азотты байланыстырушы.

Базалық. мониторинг - антропогендi әcep болмайтын табиғи экожүйелердiң жaғдайын бақылау.

Бентос – мұхит пен континеталъды сулардың түбiнде, грунтта тiршiлiк eтeтiн организмдер (зообентос, фитобентос).

Биогаз - қатты және сұйық қалдықтардан оның iшiнде мал шаруашылығы комплекстерiнiң қалдықтарынан, қаланы, комму­нальдық – тұрмыстық суларынан, сол сияқты арнайы өсiрiлген балдырлар мен басқа да организмдерден алынатын жaнғыш газ. құамында негiзiнен метан көп болады.

Биогенді заттар - Tipi организмдердiц тiршiлiк процестерi нәтижесiнде түзiлетiн заттар (атмосферадaғы газдар, таскөмір, мұнай, торф, iзбестастар, т.б.), Қоректiк заттар, биогендер, био­гендiк элементтер - тipi организмдер құрамына кіретін эле­менттер – Көміртегі, oттeгi, азот, cyтeгi, күкipт, т.б.

Биогеохимиялық цикл - минералды қосылыстар құамын­дагы химиялық элементтердiң өсiмдiктер мен жануарлар организмдерi арқылы табиғаттaғы айналымы.

Биогеоценоз -тipi организмдер қауымдастығының (биоце­ноз) абиотикалық жағдайлардың кеңicтiктiк жиынтығын (био­топ), зат, энергия мен информация алмасулары негiзiнде бiрiктiретiн құрлықтық экожүйе.

Биосфера – құрамы, құрлысы мен энергетикасы тірі организмдер тіршілігімен анықталатын жердің желсенді ерекше қабаты.

Биоиндикация -Tipi организмдер мен олардыц қауым­дaстықтарыныа тигiзген әcepiнe қарай антропогендiк фактор­ларды анықтау.

Биологиялық ресурстар - адамзат қоғамына пайдалы, бaғалы болып саналатын генетикалық ресурстар, организмдер немесе олардың бөлiктерi, популяциялар мен басқа да кез келген экожүйелердiң биотикалық компоненттерi.

Биологиялық тазарту – судың құрамындағы ластаушы заттарды өсімдіктер және микроорганизмдер көмегімен тазарту.

Биота - кеңiстiктегi барлық тipi организмдер жиынтықта­рының кез келген түpi, (мысалы, экожүйе биотасы, құрлық биотасы, теңiз биотасы, биосфера биотасы, т.с.с.).

Биотикалык, факторлар - Tipi организмдердiц бiр-бiрiне әсерінің барлық түрлерi.

Биотикалық айналым -биосферадағы биотикалық және абиотикалық компоненттердiң арасындағы экожүйелердегi биогендi элементтердiң айналымдары. Биосферадағы биотика­лық айналымның негiзгi белгiсi оныц жоғары сатыдағы тұйық цикл екендiгi.

Биотоп -белгiлi биоценоз алып жатқан абиотиклық факторлары салыстырмалы бiртектi кеңiстiк.

Биокосты заттар -Tipi организмдердiң тiршiлiк процес­тepi мен биологиялық емес (табиғи) процестердiң бiрiккен әcepi нәтижесiнде түзiлетiн заттар, мысалы, топырақ.

Биом -Жердiң негізгі климаттық аймақтарына сәйкес ipi құрлықтық экожүйелер (шөлдер, шөлейттер, ормандар).

Биоценоз -құрлық не судың белгелi бiр бөлiгiнде бiрге, тiршiлiк eтeтін әртурлi систематикалық топқа жататын орга­низмдердiң қауымдастығы.

Биоценоэкология -тipi организмдердiц қауымдастықтары мен оларды қоршаған орта арасындғы қарым-қатынастарды зерттейтiн экология саласы.

Биофильтр -ағызынды суларды биологиялық әдiс ар­қылы тазарту қондырғысы.

Биосинтез‑ тірі клеткадағы заттар синтезі

Валенттiлiк (экологиялык,)- толеранттылық шектерi не­месе түр, не популяциялардың әртүрлi орта жағдайларында тiршiлiк ету қабiлетiнiң сипаттамасы.

Газдар (пapникmiк) -атмосферaға түсiп, парниктiк эффект тyғызатын, көмiрқышқыл газы, метан, көмiрсутектер, т.б. газ тәрiздi заттардың қоспасымен атмосфераның ластануы.

Гомеостаз -организмдер немесе организмдер тобының қоршаған ортаның түрлi өзгерiстерiнде динамикалық тұрақты тепе-теңдiгiн сақтай алу қабiлeтi.

Гербицидтер -арам шөптердi жоюға қолданылатын улы химикаттар.

Гидробиосфера -Жер бeтiлiк суларда мекендейтін тipi организмдердiц тiршiлiк ету ортасы, биосфераныц бiр белiгi.

Гидрохимиялық режим - судыц химиялық құpамының yaқыт мезгiлiне байланысты өзгерiстерi.

Гигрофиттер – батпақты ортада тiршiлiк eтeтiн организмдер.

Габарит ‑нәрселердің ең сыртқы кескінді нұсқасы

Гадром ‑күрделі өсімдіктер сүрегіндегі өткізгіш элементтер

Гем ‑қанның бояғыш заты

Гемморрагия‑ тамырлардан қан кету

Геофиттер ‑көпжылдық шөптесін өсімдіктер

Гидробиология‑ суда тіршілік ететін өсімдіктердің тіршілік ету заңдылықтарын зерттейтін ғылым

Деградация- қоршаған табиғи орта компоненттерінің табиғи және антропогендік факторлар әсерінен бұзылуы және нашарлауы.

Дендрарий - aғаш тектес есiмдiктер арнайы топырақта өсiрiлетiн территория.

Детрит - организмдердiң ыдырау және бөлiну өнiмдерi, өлi органикалық заттар.

Деструкторлар - органикалық заттармен қоректену арқылы оларды ыдырататын организмдер (peдyцeнттер).

Десиканттар - есiмдiк тамырларын жоюға қ;олданъшатын улы-химикаттар.

Дефолянттар - есiмдiктердiц жапырақтарын жою үшiн қолданылатын улы-химикаттар.

Зоопланктон- суда тіршілік ететін консументтер

Зооценоз - белгiлi бiр биоценоздағы жануарлардың қауымдастығы.

Зоофагтар - жануарлармен қоректенетiн организмдер (кан­нибализм).

Интродукция - өсiмдiктер мен жануарлардың белгiлi бiр түpiнe жататын особътардың тiршiлiк ету ареалынан басқа жаңа табиғи климааттық жaғдайлаpға ауысуы.

Импактiлi монитоpинг - ластаушы заттар таратушы көздерге жақын орналасқан аса қаyiптi аймақтар мен орын­дарды бaқылау.

Ихтиология - балықтар туралы зерттейтiн зоологияның бір са­ласы

Дәріс тақырыптары және мазмұны

1-дәріс. Цитология және гистология

1. Цитологияның даму тарихы.

2. Пәннің міндеттері, мақсаттары және әдістері.

3. Прокариот және эукариот клеткаларының құрылысы.

Негізгі ұғымдар: прокариот, эукариот, экоцитология, фагоцитоз.

Иллюстративті материалдар:

Цитология (грекше цитос-клетка, лат. целла-қуыс)деген терминді тығынның құрлысын өзі құрастырған микроскоп арқылы қарап алғаш рет 1665ж. Роберт Гук қолданған болатын. Цитология клеткалардың құрылысын, қызметін және дамуын зерттейтінғылым. Өсімдіктер мен жануарлардың бәрі клеткадан тұратын болғандықтан, олардың барлық функцияларының негізін клеткалық деңгейде жүретін процестер құрайды. Соңғы бірнеше жылда биологияның жедел дамуы байқалды. Көптеген қалыптасқан ұғымдар өзгерді, жаңа идеялар пайда болды, биологияның ауқымы кеңейді. Цитология клетканың құрлысы мен қызметін зерттейтін ғылым ретінде биология білімнің фундаменті болып қалыптасты. Организмде жүретін негізгі биохимиялық реакциялардың орталығы ретінде, тұқым қуалаудыңматериалдық негізі орналасқан орталық болуына байланысты цитологияның маңызы артып жалпы биологиялық пәнге айналды. Биологиялық пәндердің бәрі цитологияның жетістіктеріне негізделеді. Цитология теориялық пән болғанымен, оның практикадағы маңызы ерекше. Биологияның, медицинаның, ауыл шаруашылығының көптеген маңызды проблемаларын зерттеп шешу цитологияның даму дәрежесіне байланысты. Мысалы, қатерлі ісіктің өсуін, жаралардың жазылуын, алшақ будандастырудың нәтежесінде пайда болатын бедеулікті болдырмау, өсімдіктердің суыққа, құрғақшылыққа төзімділігін және көптеген басқа мәселелерді терең цитологиялық тұрғыдан зерттеп-талдаусыз шешу мүмкін емес. Цитология биохимиямен, физиологиямен, биофизикамен, молекулалық биологиямен және генетикамен тығыз байланысты. Оқулықта цитологиялық тұрғыдан негізгі биологиялық процестер қарастырылды. Клеткалық мембраналардың, атап айтқанда плазмалық мембрананың, цитоплазманың және оның вакуольдар жүйесінің, митахондрийлердің, хлоропластардың құрылысы мен қызметі қарастырылады; клетканың жіктелуі, өткізгіштік, фагоцитоз бен пиноцитоз, клеткалардың қозғалысының түрлері, бұлшық ет жиырылуының молекулалық биологиясы, клетканың секрециясы егжей-тегжейлі баяндалады. Ядроның, ядрошықтың, хромосомалардың ультрақұрылымы мен ядроның цитохимиясы, ДНК-ның репликациясы, рибосомалардың құрылысы мен биогенезі, белоктың синтезі жөніндегі мәліметтерде берілді.

Цитологияның даму тарихы.Цитология жеке ғылым ретінде ХIХ ғасырдың соңғы ширегінде пайда болған. Бірақ клетка жөніндегі ілім ХYII ғасырдан басталады, оның тарихы үш ғасырды қамтиды. Организмнің клеткалық құрылысының ашылуы микроскоптың шығуымен байланысты.

Микроскоптың шығу тарихы толық анық емес. Бірақ микроскопты жасап шығаруда көзілдірік өндірісінің кейбір әсерінің болғаны күмәнсіз. Көзілдірік 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір мәліметтерге қарағанда алғашқы микроскопты Голландиялық оптиктер Янсендер 1590 жылы жасап шығарған. 1612 жылы Галлилей де микроскопты құрастырған.

Ағылшын математигі, физигі және механигі Роберт Гук 1665 жылы өзі жасаған микроскоп арқылы тығынның құрылысын қарап, оның ұяшықтардан тұратынын анықтаған. Осы ұяшықтарды (лат.cellula, грекше cytos) клетка деп атаған. Сонымен Р.Гук «клетка» деген терминді қалдырған. Р.Гук тірі клеткаларды да көрген.

ХYI жәнеXYIII ғасырларда өсімдік клеткасының қабықшасы ғана белгілі болған. ХIX ғасырдың басында зерттеушілер өздерінің назарын клетканың ішкі бөліктеріне аудара бастаған. XIX ғасырдың бірінші ширегінде клеткада ядро байқалған. Оны тауық жұмыртқасынан тауып, ұрық көпіршігі деп атаған. Кейін өсімдік клеткасының ядросын 1831 жылы Р.Броун ашып, нуклеус деп атаған. Осыдан кейін басқа зерттеушілер де клеткалардың бәрінде де ядро болады деп жорамалдаған. Осыдан соң клетканың қалған құрылымын атау үшін Пуркинье протоплазма деген терминді енгізген. Ядроны қоршаушы протоплазманы цитоплазма деп атаған. ХIХ ғасырдың басында клетканың не екені және өсімдіктердің клеткалық құрылысының маңызы жөніндегі мәселе анық болмаған болса, ХIX ғасырдың екінші ширегінің бас кезінде жағдай өзгерді. Клетканы барлық өсімдіктер әлемінің құрылымдық элементі деп санады. Клеткалық теория шыққаннан кейін 20 жылдан соң немістің ұлы дәрігері Рудольф Вирхов клетка клеткадан ғана пайда болады деген қорытынды жасап, клеткалық теорияны одан әрі дамытты. Вирхов бірінші болып клеткалық теорияны патологияға енгізген.

Қазігі кездегі клеткалық теорияның негізгі қағидалары мыналар:

1. клетка тіршіліктің ең кішкене бірлігі.

2. түрлі организмнің клеткалары құрылысы жағынан ұқсас

3. клеткалар бөліну арқылы көбейеді.

4. көпклеткалы организмдер клеткалар мен олардың туындыларының жиынтығы.

ХIX ғасырдың соңғы ширегінде цитология өз алдына жеке ғылым болып қалыптасты. Жан-Батист Карнуа 1884ж. «клетка» деген атпен клетка биологиясына арналған журнал шығарды. Бұл журналдың шығуы цитологияның дамуындағы елеулі кезең болды. Микроскоп жақсартылды, микроскопиялық техника дамыды. Атап айтқанда микроскоптың штативі жақсартылып, микрометрлік винт пен кремальерамен жабдықталады. Осымен қатар микроскоптың оптикасы жақсартылады. Көрсету дәрежесі жоғары окулярлар жасалып шығарылды. 1873 жылы Аббе микроскоптың жарық жинайтын аппаратын жасап шығарды. Бұл аппарат осы күнге дейін Аббенің атымен аталады.

Микроскоптың жақсаруымен бірге микроскопиялық зерттеу техникасы да дамыды. Фиксаторлардың жаңа түрлері белгілі болды. 1840 жылы А.Ганновер фиксатор ретінде хром қышқылын ұсынды, ал 1859 жылы Г. Мюллер «Мюллердің қоспасы» деп аталған фиксаторды практикаға енгізді. 1860 жылдың аяқ кезінде Ранвье пикрин қышқылын, 1878 жылы Ланг сулеманы фиксатор ретінде бастады. Формалинді осы мақсатта алғаш рет 1893 жылы Блум қолданды. Жұқа кесінділер дайындайтын микротом деп аталатын құралдың жабайы түрін Я. Пуркиньенің шәкірті А.Ошац жасап шығарған. Микротомның шығуына байланысты ұлпаны тығыздау және қатыру әдістері қажет болды. 1869 жылы Е.Клебс ұлпаларды тығыздау үшін парафинді, ал А. Бетххер желатинді ұсынды. 1879 жылы П.Шиффердеккер осы мақсатқа целлоидинді пайдаланды. ХIX ғасырдың орта кезінде бояу әдістері шыға бастады. Бояғыш ретінде карминді 1849 жылы Гепперт пен Кон қолданды. 1865 ждылы Бемер гематоксилинді микроскопияға енгізді. ХIX ғасырдың соңғы ширегінде аналин бояғыштары да пайдалана басталды.

Вальтер Флеммингтің «клетканың субстанциясы, ядросы және клетканың бөлінуі» деген 1882 жылы шыққан монографиясында кариокинез жөнінде шыққан жұмыстарды қортты. Осы кездегі қолданылып жүрген кариокинезге байланысты көптеген терминдер Флеммингтің осы монографиясында кездеседі. Мысалы: тікелей-тікелей емес бөліну, митоз және амитоз, ядро торы, хроматин мен ахроматин,т экваторлық пластинка, деген терминді қазіргі мағынасында пайдаланған да Флемминг. «Профаза», «Метафаза» және «Анафаза» деген терминдерді Э. Страсбургер 1884 жылы енгшізген. «Телефаза» деген терминді 1894 жылы М. Гайденгайн ұсынған.

Электрондық микроскопия әдісімен эндоплазмалық тор, рибосомалар, миофиламенттер, хромосомалардың микрофибриллалары, микротүтікшелер және синапстық көпіршіктер, лизосомалар, микроденешіктер және басқа құрылымдар ашылып бояндалған. Ядро, ядрошық, митохондрийлер, Гольджидің кешені, клеткалық орталық, плазмалық және ядро қабықшасы сияқты ертеден мәлім болған құрлымдар электрондық микроскопиялық әдіспен зерттеліп, орардың ультрақұрылымдары анықталған. Электрондық микроскоптың көмегімен клеткада жүретін негізгі процестердің, атап айтқанда, заттардың пассивтік және активтік тасмалдануының, секреттердің бөлінуінің, фагоцитоз бен пиноцитоздың, клеткалардың қозғалысы мен жиырылғыштық негіздерді анықтайды.

Қазіргі цитологияның жетістіктерін вирусология, микробиология, иммунология, онкология және басқалар кең түрде пайдалануда.

Цитологияның зерттеу әдістері.Клетканың жалпы морфологиясын оқып үйрену, зерттеу әдіс-терінің дамуына байланысты. Цитологияның негізгі зерттеу әдісі микроскопиялық әдіс. Қазіргі кездің өзінде де жарық микроскопы зерт­теу қүралы ретінде өзінің маңызын жойған жоқ.

Жарық микроскопымен зерттеу. Биологиялық микроскоп.Жарық микроскопы клеткалық қүрылымдарды және олардың функциясын жан-жақты зерттеуге мүмкіншілік береді. Ең жақсы деген оптикалық микроскоптың шешуші қабілеті айтарльіқтай жоғары емес. Микроскоптың шешуші қабілеті дегеніміз, жеке көрінетін екі нүктенің ең кіші ара қашықтықтары. Жарық микроскопы екі нүктенің ара қашыктықтарын өсіріп көрсетеді. Бүл әйнек линзаларының немесе линзалар жүйесі көмегімен іске асады. Әйнек жүйелерінің бірі объектив, қарайтын нәрсенің (объектінің) көрінісін құрайды, ал окуляр деп аталатын екінші жүйе оны қайтадан үлкейтеді. Окуляр көзге жақын орналасқан линза (кезді латынша oculus дейді). Микроскопта жарықты жинаушы конденсор болады (латынның condensus — жинаушы деген сөзінен шыкқан). Үлкен объективпен жұмыс істеген кезде конденсорды препарат әйнегіне тигенше көтеру керек, ал кіші объективпен жұмыс іггегенде конденсорды төмен түсіру керек. Жарық микроскопының шешуші кабілеті 0,2 мкм немесе 200 нм нанометрге) тең, ал адам көзінің шешуші қабілеті 0,1 мм. Жарық көзі ретінде ультракүлгін сәулелерді қолданған кезде оптикалық микроскоптың шешуші қабілетінің шегі 0,1 мкм жетеді, яғни екі есе артады. Ультракүлгін сәулелерді адамның көзі қабылдай алмайтын болғандықтан, клетка қүрылысының көрінісі фотоға немесе экранға түседі. Микроскоптың ұлкейту дәрежесі объектив пен окулярдың үлкейтуіне тәуелді, сан жағынан олардың үлкейту шамаларының көбейтіндісіне тең. Қазіргі жарық микроскопының үлкейту шегі 1500 есе-ден артпайды (5-сурет). Жоғарғы үлкейту иммерсиялық объективтің (үлкейту дәрежесі х 90) көмегімен қамтамасыз етіледі. Иммерсиялық объективпен жүмыс істеген кезде иммерсиялық сұйықтың тамшысын (су, глицерин, самырсын майы т. б.) препараттың жабушы шынысына тамызады, осыдан кейін микровинттің көмегімен объективті фронтальдық линзаға жанасқанға дейін төмен түсіреді. Микровинтті препараттың көрінісі анық көрінгенге дейін төмен түсіру керек. Жұмыс аякталғаннан кейін иммерсиялық сұйықты қүрғақ дәкемен сүртіп алу керек.

Фиксациялау мен бояу әдістері.Тірі материал мөлдір және жеке клеткалардың қалың болуына байланысты зерттеуге қолайсыз. Сондықтан көбінесе фиксацияланған (бекітілген) материалмен жүмыс істелінеді. Онан жүқа кесінділер дайындап, түрлі бояғыштармен бояйды. Қалыңдығы 5-10 мкм-дей кесіндіні арнайы микротомдар арқылы дайындайды.Сапалы бекіту объектінің тірі күйіндегі құрылымын айтарлықтай өзгертпейді. Бекіткі үлпаны тығыздайды және автолиз процестерін тоқтатады. Кейбір бекітуші сүйықтар белгілі құрылымдардың бояулар мен боялу қабілетін арттырады. Жиі қолданылатын бекіткіштер формальдегид, қосхромдық қышқыл калий, сірке, пикрин және осмий қышқылдары мен этил спирті. Жақсы бекіткіштер сүйықтар қоспалары. Олардың көпшілігі ұсынған зерттеушілердің аттарымен аталған (Буэннің, Карнуанын қоспалары). Бекіткеннен кейін объектіні ұлпаға сіңетін ортаға батырады (мысалы целлоидин немесе парафинге). Тығыздаушы заттар жақсы сіңу үшін ұлпаның бөлшегінен этил спиртінің көмегімен суды ығыстырып шығарады, содан кейін ксилолға немесе толуолға салады. Алдын ала істелетін бұл екі кезең ұлпаға парафин сіңу үшін қажет. Жылы сүйық парафин сіңеді де қатып қалады. Микротомның көмегімен парафин блогінен шыныға бекитін жұқа кесінділер дайындайды. Кесіндіден парафинді ксилолдың көмегімен ығыстырып шығарады. Осыдан кейін кесіндіні бояйды. Көбінесе ұлпаны гемотоксилин және эозинмен бояйды. Гемотоксилинмен боялатын құрылымдарды базафильдік деп атайды. Эозин қышқыл бояу, сондықтан оны байланыстыратын клетканың компоненттерін ацидофилдік немесе эозинафильдік дейді.

Интерференциялық микроскопия.Интерференциялық микрокопиялық әдіс фазалық-контрасты микроскопия әдісіне ұқсас, бірақ интерференциялық микроскоптың кұрылысы өте күрделі. Боялмаған мөлдір тірі клеткалардың анық көрінісін алуға мүмкіншілік береді. Жарық көзінен шығатын параллель жарық сәулелерінің шоғы екі бұтаққа бөлінеді — үстіңгі және астынғы. Төменгі бұтақ препарат арқылы өтеді және оның жарық тербелісінің фазасы өзгереді, ал жоғарғы толқын өзгермейді. Объективтің призмасында екі бұтақ қайтадан қосылады да, өзара интерференцияланады. Осының нәтижесінде препараттың қалындығы әр түрлі учаскесі түрлі түске боялып жақсы көрінетін болады. Интерференциялық микроскоп объектінің қалындығын және басқа параметрлерін де, атап айтқанда құрғақ салмағын өлшеуге мүмкіншілік береді.

Поляризациялық микроскопия.Поляризациялық микроскопия әдісі ұлпалар мен клеткалардың түрлі компоненттерінің поляризацияланған жарықтың сынатын қабілетіне негізделген. Кейбір клеткалық құрылымдар (бөліну ұршығының жіптерінің, миофибриллалардың, жыбырлауық эпителийдің кірпікшелерінің және т. б.) молекулаларының қатаң дұрыс орналасуымен сипатталады және оларға қосарланып сәуленің сыну қасиеті тән. Мұндай құрылымдарды анизотропты құрылымдар деп атайды.

Анизотропты құрылымдарды поляризациялық микроскоптың көмегімен зерттейді. Оның биологиялық микроскоптан айырмасы конденсордың алдында поляризатор орналасқан, конденсатор мен анализатор препарат пен объективтен кейін орнатылған. Поляризатор мен анализатор Исландия аппатитінен жасалған призмалар. Поляризациялық микроскопта анизатропты объектілер қараңғы өрісте жарық шығарады.

Флуоресценттік микроскопия.Флуоресценттік (люминсценттік) микроскопия әдісі де тірі клеткаларды зерттеу үшін қолданылады. Бұл әдіс кейбір заттардың жарық сәулелерінің әсерімен жарық шығаратын қасиетіне негізделген. Қозған жарық толқындарының ұзындығы жарық көзі толқындарының ұзындығынан артық келеді. Жарық көзі ретінде көк немесе ультракүлгін сәулелерді пайдаланады.

Клеткадағы көптеген құрылымдар мен заттардың флуоресценцияланатын (жарық бөлетін) қабілеті болады, мысалы өсімдіктер клеткаларының хлоропластлардағы жасыл пигмент хлорофильдің ашық-қызыл жарык бөлетін қасиеті бар. А және В витаминдер де, бактерия клеткаларының кейбір пигменттері де жарық шығарады. Бірақ клеткалардағы заттардың көпшілігінің бұндай қасиеті болмайды. Ондай заттар жарық бөлу үшін оларды флорохромдармен люминесценттік бояғыштармен өндеу керек. Бұған жататындар кызыл-сары акридин, берберин, сульфат, флоксин т. б. флорохроматтардың көпшілігі жеке клеткалық кұрылымдарды жаппай бояй бермейді, таңдап бояйды және белгілі түске. Мысалы, қызғылт-сары акридин дезоксирибонуклеин қышқылын (ДНК) жасыл, ал рибонуклеин қышқылын (РНК) қызғылт-сары түске бояйды. Поляризациялық микроскоптың көмегімен зерттелетін анизатропты құрылымдардағы молекулалардың орналасуын анықтауға болады.

Қараңғы өрістегі микроскопия.Қараңғы өрісте препараттарды ерекше конденсатордың көмегімен зерттейді. Жарық өрісінің конденсаторынан қараңғы өрістік конденсатордың айырмасы жарық көзінен жанама шеткі сәулелерін ғана өткізеді.

Жарықтың шеткі сәулелері объективке түскендіктен микроскоптың көру өрісі қараңғы күйінде қалады да, ал шашыраңқы жарық түскен объекті байқалатын болады.

Қараңғы өрісте түрлі тірі клеткаларды байқауға болады.

Фазасы қарама-қарсы микроскопия әдісі.Фазасы қарама-қарсы микроскопты тірі клетканы зерттеуге қолданады. Боялмаған тірі биологиялық объектілер жарықты сіңірмейді, түссіз мөлдір болады, яғни жарық толқынының амплитудасын өзгертпейді, бірақ оның фазасын өзгертеді. Адамның көзі фазалық өзгерістерді байқай алмайды. Бұл әдіс осы препараттар бейнесінің айқын көрінуін қамтамасыз етеді. Микроскоптың бұл түрінде конденсорге арнаулы сақина тәрізді диафрагма, объективке фазалық пластинка орнатылады. Микроскоп оптикасының мұндай конструкциясы боялмаған препарат арқылы өткен, көздің қабылдай алмайтын жарық фазасының өзгерістерін, амплитудасы әр түрлі жарық тербелісіне айналдырады. Осының нәтижесінде препараттың бейнесі көзге анық көрінеді.

Микроскоптың бұл түрі организмнен шығарылып алынып физиологиялық ерітіндіге салынған ұлпалардың клеткалық құрылымының нәзік бөліктерін зерттеуге мүмкіншілік береді. Фазасы қарама-қарсы микроскопия әдісінің ерекше құндылығы in vitro-да өсірілген клеткаларды зерттеуде. Микрокиноға түсіру көмегімен цитоплазмадағы және бөліну кезіндегі ядродағы өзгерістерді, митохондрийлердің үздіксіз қозғалысын т. б. байқауға болады.

Электрондық микроскопия. Электронды микроскопты 1931 жылы Девиссон мен Калбин Германияда шығарған. Клетканың біршама анық көрінісін Руска мен Кнолль 1934 жылы алған болатын. 1950 жылы алғаш рет ультра-жұқа кесінділер алынған. Электрондық микроскопқа препарат дайындайтын құралды ультрамикротом деп атайды (6-сурет). Электрондық микроскоптың шешімдік қабілеті өте жоғары. Электрондық микроскоп жарық микроскопына Карағанда 100 000 есе артық үлкейтеді. Казіргі электрондық микроскоптың көрсеткіштік қабілеттілігі 0,1-0,3 нм-ге дейін жетеді. Объектіні 150 000 есеге дейін үлкейтеді. Клетканын барлық ультрақұрылысын молекулалық деңгейде зерттеуге мүмкіншілік береді.

2-дәріс. Биомембрана құрылымы, клетка қабырғасының құрылысы.

1. Биомембрана құрлымы, клетка қабырғасының құрылысы.

2. Плазматикалық мембрананың құрылысы және қызметі.

3. Клеткааралық байланыстар.

Негізгі ұғымдар: плазматикалық мембрана, десмосомалар, целлюлоза.

Иллюстративті материалдар:

Биологиялық мембраналардың кейбір маңызды қасиеттері липидтік биқабаттың құрылысына байланысты. Олардың бірі мембраналардың қозғалмалығы, оның шегінде молекулалар биқабат жазықтығында еркін қозғалып жүре алады. Липидтік биқабаттың тағы да бір ерекшелігі суда ерігіш молекулалар олар арқылы өте алмайды.

Мембраналар клетканы компартаменттер деп аталатын бірнеше тұйық бөлмелерге бөледі. Цитомембранамен шектелген клеткалық бөлмелер әркелкі пішінді болады — каналшықтар, вакуольдер, гранулалар, жалпақ қапшықтар т. б. Клетка ішіндегі мембраналар жалпы есеп бойынша клетканың барлық массасының үштен бірін немесе тең жартысын құрайды. Клеткалық мембраналардың негізін липидтік қабат құрайтыны жөніндегі түсінік Овертонның есімі байланысты.

1895 жылы Овертон молекулалардың клетка ішіне өту жылдамдығы лпидтер ерекшелігіне байланысты екенін байқаған. Осы физиологиялық байқаулардан ол мембраналарда липидтік қабаттың болатындығы жөнінде анатомиялық тұжырым жасаған. 30 жылдан кейін 1927 жылы Голландиялык Гортер мен Грендель эритроциттердің мембранасын зерттеп, бұл түсінікті қуаттаған болатын. 1935 жылы Давсон-Даниелли гипотезасы шыққан. Бұл гипотеза бойынша плазмалық және басқа мембраналар фосфолипид молекулаларының бір-бірінің үстінде орналасқан екі қабатынан тұрады. Осы күрделі липидтік молекулалардың әрқайсысында гидрофильдік (суда ерігіш полярлы) және гидрофобты топтар болады. Бір қабаттың гидрофобты беті екіншісінің гидрофобты бетіне беттеседі. Гидрофильдік полярлы топтар осы екі қабаттың бетін құрайды. Олар екі белоктік қабаттармен байланысады.

сонымен бұл гипотеза бойынша клеткалық мембрана үш қабаттан фосфолипидтік қабаттардан тұратын бір орталық қабаттан және орталық липидтік қабаттың екі бетінде орналасқан екі белоктік қабаттан тұрады. Бұл гипотеза мембраналарды электрондық микроскоппен зерттеген кездегі көріністі түсіндіреді.

Липидтерді физика-химиялық әдістермен зерттеу және олардың судағы дисперсия сипатын анықтау бұл гипотезаны қуаттады. Давсон мен Даниеллидің моделі липидтердің орналасуын қанағатты түрде түсіндіргенмен белоктардың орналасуын түсіндірмейді. Белоктар липидтердің бетінде қабат құрап орналасады деп жорамалдаған болатын. Бірақ, бұндай түсінік егжей-тегжейлі байқауларға сәйкес келмеген, себебі мембраналық белоктардың көпшілігі липидтермен мықты байланыста болады. Мембрана көптеген заттарға диффузиялық тосқауыл құрайды. Мембрана арқылы жүретін диффузияның жылдамдығы су ерітіндісіне қарағанда 108-109 есе төмен. Мембрана арқылы кедергісіз өтетін молекулалар мен иондардың болатыны белгілі. Заттар алмасуының ингибиторлары (бөгеуші заттар) бұл малекулалар мен иондардың мембрана арқылы өтуіне әсер етпейді. Осы фактілерді түсіндіру үшін Давсон мен Даниелли 1955 жылы мембраналарда поралар (каналдар) болуы керек деген жорамал жасаған. Бірақ бұл модель мембраналар туралы жиналған байқаулардың бәрін толықтай түсіндіре алмаған.

Электрондық микроскоп клеткалық мембрана екі сыртқы электрондарға тығыз қабаттар мен ақшыл аралық қабаттан тұратын үш қабатты құрылым екенін көрсетті. Үш қабатты клеткалық мембрана элементарлық (жабайы) мембрана деп аталды. Бұл құрылым Даниелли мен Давсонның сэндвич (белок-липид-белок) моделіне сәйкес келеді.

1959ж. Робертсон сол кездегі жиналған мәліметтерді біріктіріп элементарлық мембрананың құрылысы жөніндегі гипотезаны ұсынды. Бұл гипотеза бойынша барлық мембраналардың қалындығы 7,5 нм шамасында, электрондық микроскопта үш қабатты болып байқалады, орталық липидтік биқабат белоктың екі қабатының ортасында орналасады. Жаңа деректердің пайда болуына байланысты бұл гипотеза өзгерістерге ұшырады.

Мүздатып-жару әдісі мембранада липидтік биқабатқа батып тұратын, кейде оны тесіп өтетін белоктың бөлшектері болатынын анықтады. Мембрананың метаболизмдік белсенділігі неғүрлым жоғары болса, соғүрлым онда белоктік бөлшектер көп болады. Мысалы, құрамында 75%-ке дейін белок бар хлоропластының мембраналарында бөлшектер көп, ал 18% белокты аксонның миелин қабықшасында белоктар мүлдем болмайды.

1972 жылы Сингер мен Николсон мембрананың сүйықтық-мозаикалық моделін ұсынған. Бұл модель бойынша сүйық липидтік биқабатта белок молекулалары жылжымалы мозаикалар құрайды. Осы модельде липидтік биқабат элементарлық мембрана ретінде қарастырылады, бірақ бұнда ол қозғалмалы құрылым болып алынған; липидтік қабатта белоктар еркін қалқып жүреді, ал олардың қайсыбіреулері липидтік қабатты тесіп өтеді, цитоплазмадан келетін микрофиламенттер белок молекулаларын қозғалтпай бір орында ұстап тұрады. Липидтік биқабатта бекіп тұратын белоктарды интегралдық мембраналық белоктар деп атайды. Интегралдық белоктармен бірге шеткі мембраналық белоктар деп аталатын мембранада босаң орналасқан белоктар да болады. Элементарлық мембрана барлық организмдердің клеткаларына тән универсалдық биологиялық құрылым. Алғаш рет аксонның миелин қабықшасын зерттеген кезде Шванн клеткасында байқалған.

Плазмалық мембрананың құрылысы және қызметі.Плазмалық мембрана, немесе плазмалемма (гректің plasma - пішін, lemma— қабықша) мембраналардың ішінде ерекше орын алады; клет­каны сыртынан қоршап оның сыртқы ортамен тікелей байланысуын қамтамасыз етеді. Плазмалемманың қалындығы 7,5 нм. Жарық микроскопының шешуші қабілеті кем болғандықтан, плазмалық мембра­на электрондық микроскоп пен электрондық микроскопиялық зерттеулерге материалды дайындау әдістері шыққаннан кейін ғана байқалды. Электрондық микроскоп шыққанға дейін клетканың бетінде заттардыт тандап өткізетін ерекше қабықша барлығын жанама әдістермен жорамалдаған болатын. Бұндай жорамалдың пайда болуына өте жіңішке инемен клетка бетін тескенде оның ішкі құрамының ағып кетуі, қайсыбір заттардың клетка ішіне өтіп таралуы мен молекулалардың бәрі бірдей жылдамдықпен енбеуінің байқалуы негіз болды.

Электрондық микроскопта плазмалық мембрана үш қабатты болып байқалады: сыртқы және ішкі электрондарды сіңіретін тығыз қабаттардың арасында ақшыл зона жайғасқан. Тығыз қабаттар белоктік компоненттерге, ал ақшыл зона липид молекулаларының екі қабатыына сәйкес келеді. Клеткалық мембраналардың молекулалық құрылысы бірдей болатынын еске алып Робертсон оларды элементарлық мем­брана деп атауды ұсынған.

Плазмалық мембрананың негізгі құрамды бөлігі липидтер (40% жуық), белоктар (60% жуык) және көмірсулар (10% жуық). Плазмалемма басқа мембраналарға қараганда холестеринге бай келеді; оның фосфолиптерінде қаныққан май қышқылдары басым болады. Плаз­малык мембрананың құрамына кіретін белоктардың құрамы атқаратын қызметтерінің көп түрлі болуына байланысты алуан түрлі бола­ды. Плазмалық мембрананың құрамында 30 жуық түрлі ферменттер анықталған, ал жиі кездесетіндері Na+ және К+ иондарымен белсенділігін арттыратын Mg-re тәуелді АТФ-аза, 5'-нуклеотидаза, сілтілі және қышқыл фосфатаза, аденилатциклаза, РНК-аза. Эукариондық клеткалардың плазмалық мембранасында тыныс алу тізбектерінің ферменттері мен гликолиздеуші ферменттер болмайды, ал прокариондық клеткаларда тотықтырып фосфорлау мен электронды тасымалдаушы тізбектің элементтері плазмалық мембранасында орналасқан. Аталған, ферменттердің ішінде ең маңыздысы Na+ және К+ иондарымен белсенділігін арттыратын Mg-re тәуелді АТФ-аза, себебі иондардың плазмалық мембранадан иондардың өтуінде маңызды рөл атқарады.

Плазмалемманың сыртқы бетінде мембрананың құрамына кіретін белоктармен байланысқан күрделі қосылыстарды - гликопротеидтер мен гликолипидтерді құрайтын көмірсулардың молекулалары болады.; Бұл мембрана үстіндегі комплекс, немесе гликокаликс (грекше kalyx -қабықша), бір және көпклеткалы жануарлардың клеткаларында жақсы жетілген. Сол сияқты өсімдіктердің клеткаларында да кездеседі. Гликокаликс сыртқы ортамен тікелей қатынаста болгандықтан, клеткалардың беткі аппаратының рецепциялық функциясында маңызды рөл атқарады. Плазмалық мембрананың бос беттерінде гликокаликстің көмірсу компоненті гликозильдік топтар антенналарға ұқсас тармақталған олигосахаридтік тізбектер құрап, сырттан келген сигналдардың ажырауын қамтамасыз етеді. Гликокаликс деген терминді 1963 жылы Беннетт ұсынған болатын.

Гликокаликсте түрлі заттардың диффузиясының жылдамдығы кемиді. Са++ немесе Mg+ иондарының көмегімен гликокаликс зонасымен байланысқан, клеткадан бөлінген ферменттер болуы мүмкін. Бұл ферменттер түрлі заттардың (полисахаридтердің, белоктардың, майлардың тағы басқалардың) клеткадан тыс ыдырауына қатысады. Осы ыдырау өнімдері мономерлер күйінде плазмалық мембрана арқылы өтіп, клеткаға сіңеді.

Плазмалық мембрана клетканың ішкі құрылымының құрамын да реттейді. Барлық клеткаларда плазмалық мембрана жаңарып отырады..

Плазмалемманың ішкі бетіне жанасып, цитоплазманың беткі бөлігі немесе кортикалық (грекше cortex - қабық) қабат жатады. Кортикалық қабатта органеллалар болмайды, оның есесіне цитоплазманың фиб­риллалық элементтері - микрофиламенттер мен микротүтікшелер көп кездеседі. Кортикалық қабаттың негізгі фибриллалық компоненті актиндік микрофибриллалардың торы. Кортикалық қабат клетка бетінің түрлі өсінділерін құрайды. Жарық микроскопында тегіс болып көрінетін клеткалардың бос беті шынында ирек-ирек болады. Кейбір клеткалардың бетінде саңылау мен ойыстар, екіншілерінде псевдоподиялар (жалған аяқтар) деп аталатын өсінділер, үшіншілерінде ммкробүрлер мен кірпікшелер болады. Бетінде қатпарлар болатын клеткалар да кездеседі. Тірі клеткалардың беті толқындалып үнемі қозғалып түрады, дірілдеп түрған сияқты болып байқалады. Плазмалық мембрана көптеген маңызды биологиялық функциялар атқарады. Олардың ішіндегі ең бастылары - қорғау функциясы мен тасымалдау функциясы. Тасымалдау функциясына су мен иондарды және төменгі молекулалық заттары пассивті түрде тасымалдау мен осы заттарды концентрацияның градиенттеріне қарсы белсенді түрде өткізу және жоғары молекулалық қосылыстар мен комплекстерді тасымалдаудың түрлі формалары жатады; клеткада пайда болған өнімдерді плазмалык мембрана клеткалардан сыртқа шығаруға катысады. Сонымем бірге биополимерлердің клетка ішінде ыдырау процесіне қатысады. Плазмалемманың бетінде түрлі рецепторлар орналасады, клетканың ішіне хабар өткізуге қатысады. Көпклеткалы организмдерде плазма­лык мембрана клеткааралық қарым-қатынасқа қатысады. Жануарлардың мамандалған клеткаларында плазмалық мембрананың жеке участоктері - микробүршіктер, кірпікшелер, рецепторлық өсінділер сияқты, клетканың арнаулы өсінділерін құрауға қатысады. Клетканың бөлінуінде де маңызды рөл атқарады.

Клеткааралық байланыстар. Көпклеткалы жануарлар организмдерінің органдары мен ұлпаларының құрамындағы клеткалардың өзара байланысы клеткааралық байланыстар деп аталатын күрделі арнаулы құрылымдар құрайды.

Клеткааралық байланыстардың бірнеше түрлерін ажыратуға бо­лады: жай клеткааралық байланыс (құлып және саусақ тәрізді байла­ныстар), десмосомалық, тығыз байланыстар, лента тәрізді десмосомалар, саңылау тәрізді байланыс.

Жай клеткалық байланыстар. Қабат құрайтын клеткалар ерекше құрылымдарды құрамастан өзара баланысады. Бұндағы клеткалардың байланысы жай байланыс арқылы қамтамасыз етіледі. Екі клетканың плазмалеммаларының арасында 15-20 нм клеткааралық кеңістік болады. Жай байланыстан басқа клеткаларды өзара байланыстырып бекітетін арнаулы құралдар болады. Ол «құлып» деп аталатын құрылым. Бұл әдісте бір клетканың плазмалық мембранасы екінші клетканың мембранасының ойысына сөйкес келетін өсінді құрайды. Құлып тәрізді не­месе тісті байланыс эпителиальдық ұлпаларда көп кездеседі.

Тығыз байланыс. Екі көршілес клеткалардың плазмалық мембраналары мейлінше жақындап, бір-біріне жабысып, қалындығы 2-3 нм бір жалпы қабат құрайды. Байланыстың аймағы макромолекулалар мен иондарды өткізбейді. Тығыз байланыс ми капиллярларының эпителийлік клеткаларының арасында ми клеткаларына қаннан заттардың еркін диффузиялануына кедергі болып гемато-энцефальдық тосқауыл құрайды. Тығыз байланыс клетканың апикальдік жиегінде болады.

Десмосомалар - эпителийлік клеткалардың көбіне тән. Десмосома (грекше desmoc - байланыс, soma - дене), ара қашықтықтары 30-50 мкм екі көршілес клеткалардың плазмалык мембраналарының диаметрі 0,5 мкм-ден екі дөңгелек немесе сопақша участоктерінен түзілген. Мембрананың астында клетканың ішінде орналаскан тонофибриллалар бекитін тығыз пластинка болады. Клеткааралық кеңістікте кейде цементтеуші зат байқалады. Тонофибриллалар тірек қызметін атқарады. Көпшілік жағдайда жанасатын клеткалардың десмосомалары бір-біріне тығыз беттеспейді, арасында сұйық ағатын клеткааралық кеңістік болады. Электрондық микроскопта десмосо­ма аймағы көршілес клеткалардың плазмалық мембраналарында орналасқан күңгірт дақ болып байқалады. Десмосомалардың функциясы — клеткаларды өзара бекіту.

Саңылау тәрізді байланыс, немесе нексустар. Клеткадан клеткаға химиялық заттардың тікелей жеткізуге қатысатын құрылым. Байланыстың бұл түрінде екі көршілес клеткалардың плазмалык мембраналарының арақашықтықтары 2-3 нм-ден аспайды.

Көршілес клеткалардың мембраналары коннексондар деп аталатын құрылымдармен байланысқан. Коннексон — ортасында ені 2 нм каналы бар, мо­лекулалық массасы 20 мындай коппектин белогінен тұратын цилиндр тәрізді агрегат.

Саңылау тәрізді байланыстың зоналарында клеткалардың функциялық ерекшелігіне байланысты 10-20-дан бірнеше мыңға дейін плазмалық мембрананы тесіп өтетін коннексондар болады. Көршілес клеткалардың плазмалық мембранасындағы кон­нексондар бір-біріне дәл қарсы орналасып біртұтас жүйе құрайды.

Коннексондар иондар мен төменгі молекулалы заттардың бір клеткадан екінші клеткаға өтетін клеткааралық каналдардың міндетін атқарады. Саңылау тәрізді байланыс арқылы белоктар мен нуклеин қышқылдары өте алмайды.

Синапстық байланыс (синапстар).Байланыстың бұл түрі нерв ұлпасына тән. Екі нейронның арасында және нейрон мен рецептор немесе эффектор арасында кездеседі. Нейрондар арасындағы бұл байланысты 1897 жылы Шеррингтон ашып, оны синапс деп атаған. Бір элементтен екінші элементке қозуды немесе бөгеуді біржақты өткізуге мамандалған екі клетка байланысының участогі.

3-дәріс. Клетка органоидтарының құрылысы және қызметі.

1. Эндоплазмалық тордың құрылысы және қызметі.

2. Гольджи аппаратының құрылысы мен қызметі

3. Лизосомдардың құрылысы.

Негізгі ұғымдар: эндоплазмалық тор, гольджи аппараты, лизосома, митохондрия.

Иллюстративті материалдар:

Эндоплазмалық торды 1945 жылы Портер, Клод және Фуллман фибробластлердің өте жұқа кесіндісін электрондық микроскоппен қарап ерекше торды байқаған. Бұл құрылымды атау үшін эргастоплазма (Дальтон және басқалар), вакуольдық жүйе (Де Роберте), а және в - цитомембраналар (Шестранд) деген терминдер кездеседі. 1953 жылы Портер оны эндоплазмалық тор (эндоплазмалық ретикулум) деп атаған. Кейін эритроциттер мен бактериялардан басқа клеткалардың бәрінде де байқалған. Бұлшық ет клеткаларындағы эндоплазмалық торды саркоплазмалық тор деп атайды, ол миофибриллаларды қоршап тұрады, жиырылу процесіне тікелей қатынасы бар.

Эндоплазмалық тордың құрылысы мен жетілу дәрежесі түрлі клеткаларда түрліше болады. Эндоплазмалық тор белоктік алмасуы жоғары секрет бөлуші клеткаларда жақсы жетілген (ұйқы безінің ацинустарының клеткаларында, бауыр клеткаларында). Сперматоциттерде, лейкоциттерде, ішек крипталарының эпителийінде, бүйрекүсті бездің қабық бөлігінің клеткаларында эндоплазмалық тор нашар жетілген. Көптеген байқаулар бойынша эндоплазмалықтордың жетілу жеделдігі клетканың жіктелу дәрежесіне тәуелді болуы да мүмкін (Портер, 1963). Мысалы, май бездерінің шала жіктелген және жедел бөлінуші базальдық клеткаларында эндоплазмалық тор нашар жетілген, ал осы бездердің орталығында орналасқан біркелкі пісіп-жетілген клеткала­рында эндоплазмалык тор жақсы жетілген. Гидраның дамушы книдобластысының интерстициялық клеткаларында эндоплазмалық тор жеке көпіршіктерден тұрады, ал осы клеткалардың жіктелу барысында олар каналшықтар мен цистерналардың күрделі жүйесіне айналады. Эндоплазмалық тордың осы сияқты өзгерістері тауық ұрығының ниробластлерінің жіктелу процесінде, өсімдік клеткаларында, сол сияқты басқа клеткалардың эмбриондық дамуының бастапқы кезіндс байқалады.Эндоплазмалық тордың жіктелу жеделділігі мен пішіні клетканың функциялық белсенділігіне байланысты өзгереді. Клетканың әрбір типіне эндоплазмалық тордың белгілі кұрылысы тән. Эндоплазмалық тордың клеткалық қабырғасы, плазмалық және басқа клеткалық мембраналар сияқты, липопротеиндік мембранадан тұрады. Бірақ эндоплазмалық тордың мембранасы жұқа (5-6нм), тегіс және өткізгіштігі түрліше болады, ал биқабаттағы фосфолипидтің құрылысы өзге, ал олармен байланысты холестерин жоқтың қасында, сол сияқты белоктар да өзгеше.

Эндоплазмалық тор мен ядро қабықшасының мембраналарының өзара айырмашылығы ядро қабықшасында «поралар» деп аталатын тссіктердің болуы. Эндоплазмалық тордың екі түрін ажыратады:

1.бұдыр немесе гранулалық;

2.тегіс, немесе агранулалық.

Гранулалық эндоплазмалык тор сыртқы қабырғасында рибосомалар жайғасқан мембраналық цистерналардан тұрады. Цистерналар қуысының ені клетканың функциялық белсенділігіне тәуелді болуына байланысты айнымалы келеді. Гранулалық эндоплазмалық тор кейде эргастоплазма деп аталатын цитоплазманың базофильдік клеткалардың цитоплазмасының базофильдігі ондағы PHК көп болуына байланысты. Агранулалық, немесе тегіс, эндоплазмалық тор ұсақ вакуольдар мен түтіктерді, каналшықтарды құраушы мембраналардан тұрады. Стероидтарды бөлуші клеткаларда агранулалық эндоплазмалық тор жақсы жетілген. Мысалы, бүйрекүсті бездердің қабық затының клеткаларында. Сонымен бірге рецепторлық клеткаларда, балыктардың хлоридтік желбезек клеткаларында жиі кездеседі. Бүлшық ет талшықтарындағы маңызы да ерекше.

Гольджи кешені.Гольджи кешеніне 5000 жуык зерттеулер мен 20-дан астам шолулар мен жинақтар арналғанмен клетканың ешбір құрамы Гольджи кешеніндей пікірталас туғызған жоқ. Цитоплазманың бұл органелласының шындық екені ұзак уақытка дейін күмән болды. Көп жылдарға созылған пікірталас бұл органелланы атауға жүзден астам атаулардың пайда болуына әкеліп соқты. Бүл органоидты алғаш рет италиялық невропатолог Камилло Гольджи 1898 ж. Пуркинье клеткаларын ауыр металдардың тұздарымен импрегнациялап (сіңіру) байқап «клетка ішіндегі тор тәрізді аппарат» деп атаған. Көп жылдардан кейін Рамон-и-Кахалмен бірге Нобель сыйлығымен марапатталған. Осы органелла жануарлардың көпшілігінің клеткаларында болатыны дәлелденді. Көп уақыт өсімдік клеткаларында болуы әдеттегі микротехниканың әдістерімен анықталмаған. Электрондык микроскопия әдісінің шығуымен өсімдіктер клеткаларында да болатыны белгіленді. Гольджи кешені эукариондық клеткалардың бәрінде болатын мембраналар жүйесі.Гольджи кешені тірі клеткаларда да, фазасы қарама-қарсы микроскоппен қарағанда да анық байқалады. Жарық микроскопы Гольджи кешенінің екі түрін ажыратады: тор тәрізді және диктиосомалық. Диктиосоманың аудармасы «торлы дене» (гректің диктион — тор және сома — дене деген сөздерінен құралған). Бірақ бұл құрылымның торга ешқандай ұқсастығы жоқ. Өсімдіктер мен омыртқасыз жануарлар клеткаларында, эмбриондар ұлпаларының клеткаларының көпшілігінде оның диктиосомалық фор­маты жиі байқалады. Гольджи кешенінің тор тәрізді құрылысы омыртқалыларклеткаларына тән.Гольджи кешенінің түрлері клеткалардың әртүрлі типтерінде ғана түрліше болып қоймайды, сонымен бірге клетканың тіршілік әрекетінің белсенділігіне байланысты да үлкен өзгерістерге ұшырайды.

Электрондық микроскопиялық зерттеулер Гольджи кешенінің төменгі бөлімдерді құрайтынын анықтады:

1) жұп, тегіс мембраналармен шектелген жалпақ цистерналар жүйесі; 2) қысыңқы келген цистерналардың ұштарында жайғасқан ұсақ, біршама тығыз микрокөпіршіктер; 3) ірі вакуольдар. Вакуольдардың үлкендігі 0,2-0,3 мкм жетеді. Гольджи кешенінің компоненттері өзара байланысты және бір-біріне айналуы мүмкін. Омыртқалы жануарлардың түрлі клеткаларындағы Гольджи кешенінің жеке компоненттерінің жетілу дәрежесі айнымалы келеді. Мысалы, бүйректің клеткаларында, нейрондарда, бауыр клеткаларында мембраналық жүйелердің жақсы дамығанын байқатады. Сүткоректілердің сперматидтерінде, сперматоциттері мен овогонийлерінде цистерналар жүйесі нашар жетілген.

Гольджи кешенінің мембраналары клетканың басқа органоидтарындағыдай үш қабаттан тұрады. Кешеннің аталған ультрақұрылымының түрлерінің жоғары дәрежеде жетілуі жіктелген клеткаларға тән, әсіресе омыртқалылардың секрет бөлуші клеткаларына. Мамандалмаған эмбриондық клеткаларда және сол сияқты кері жіктелген клеткаларда Гольджи кешені бірен-саран цистерналардан немесе аздаған көпіршіктерден түрады. Гольджи кешенінің ішінде өнімдердің тасымалдауына қатысатын және оның қозғалысын реттейтін микротүтікшелер жүйесінің болатыны байқалған.

Поиск по сайту: