 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Этапы обмена веществ
- Пищеварение – гидролитическое расщепление ферментами веществ,
поступивших с пищей, до простых веществ- мономеров: белки расщепляются до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот, олиго- и полисахахариды – до моносахаридов.
- Всасывание мономеров в кровь в стенке кишечника.
- Межуточный (тканевой) обмен – химические превращения веществ в
тканях или метаболизм. Вещества, участвующие в этих превращениях – метаболиты. Одновременно в организме протекают процессы образования (анаболизм) и распада веществ (катаболизм).
4. Образование конечных продуктов -процесс, позволяющий высвободить около 80% энергии. Конечными продуктами метаболизма белков, углеводов и липидов являются углекислый газ и вода. При окислении белков образуется также аммиак, обезвреживающийся в мочевину.
Биологическое окисление – совокупность процессов окисления (отщепления и присоединения электронов), протекающих в клетках. Согласно теории В.И. Палладина оно заключается в отщеплении от окисляемого субстрата ионов водорода и электронов и переносе их на активированный кислород с образованием воды:
S-H2 2Н+ + 2е- ½ О2 → Н2О + энергия (210 кДж).
Реакция 2Н+ + ½ О2 → Н2О + энергия является основным источником энергии в организме. Вне организма она протекает быстро, с выделением большого количества энергии, с взрывом, а в организме – ступенчато. Энергия при этом выделяется порциями, что предотвращает перегревание клетки. Часть ее выделяется в виде тепла, часть запасается в макроэргических связях аденозинтрифосфата (АТФ):
Аденозиндифосфат (АДФ) + Н3РО4 + энергия → АТФ.
Синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 называется фосфорилированием. Различают две разнолвидности его: субстратное и окислительное фосфорилирование. Первое из них (субстратное фосфорилирование) протекает за счет энергии, освобождающейся при расщеплении макроэргических (богатых энергией) химических связей некоторых веществ- субстратов: 1,3-дифосфоглицериновой, фосфоенолпировиноградной кислот (в реакциях окисления глюкозы) и активной формы янтарной кислоты (в реакциях окисления активной формы уксусной кислоты в цикле Кребса); 2) за счет энергии освобождающейся при окислении кислородом ионов водорода ферментами дыхательной цепи, расположенной на внутренней мембране митохондрий (окислительное фосфорилирование).
Строение дыхательной цепи митохондрий
На внутренней мембране этих органоидов локализовано 8 оксидоредуктаз, коферменты которых располагаются последовательно в следующем порядке:
Ц и т о х р о м ы
S-H2 2е- НАД 2е- ФМН 2е- убихинон 2е- Ц. b 2е- Ц. c1 2е- Ц. c 2е- Ц. a 2е- Ц. a3 2е-
2Н+ 2Н+ 2 Н + 2Н+
Н 2О ½ О2
-------------------- ----------------- -----------------
АТФ АТФ АТФ
Первый кофермент – НАД. Он принимает ионы водорода и электроны от субстрата S-H2, находящегося за пределами дыхательной цепи. Акцептором их является атом углерода никотинамида, находящийся в 4-м положении. Образовавшийся НАД-Н2 передает ионы водорода и электроны ФМН, где они присоединяются к атомам азота изоалаксозинового цикла. От ФМН-Н2 ионы водорода и электроны переходят на убихинон. Первые из них временно остаются на убихиноне и в дальнейшем, соединяясь с атомом активированного кислорода, образуют молекулу воды.
От убихинона електроны передаются на цитохром b, присоединяясь к атому железа гема, который меняет свою валентность с 3 на 2.. От цитохром b они перемещаются последовательно на цитохромы с1, с, а и а3. При каждом таком переходе электрона от одного фермента дыхательной цепи митохондрий к другом происходит постепенная потеря энергии и на цитохром а3 (цитохромоксидазу) переходит лишь остаток ее. Последний передается на молекулу кислорода, поступившую в клетку через кровь из легких, активируя ее. Активированный кислород после этого соединяется с ионами водорода, отщепившимися от убихинона и образуется вода, конечный продукт биологического окисления.
Генерации АТФ ферментами дыхательной цепи митохондрий
Каждые два фермента дыхательной цепи митохондрий образуют редокс-пару. Между ними имеются определенный окислительно-восстановительный потенциал (ОВП), э.д.с., выражающаяся в вольтах. В процессе переноса электронов происходит постепенное увеличение ОВП. У НАД он равен -0,32 в, у кислорода - +0,81 в. Генерация АТФ в дыхательной цепи митохондрий происходит на тех участках ее, где различие в ОВП между компонентами редокс-пары составляет не менее 0,2 в. Таких участков 3: 1) между НАД и ФМН; 2) между цитохромами b и c1; 3) между цитохромами а и а3.Поэтому при окислении ферментами дыхательной цепи митохондрий одной молекулы НАД-Н2 генерируется 3 молекулы АТФ. Если же окисляется ФАД-Н2, то ионы водорода и электроны передаются от него на ФМН, минуя первый пункт генерации АТФ, между НАД и ФМН. Поэтому произойдет генерация только двух молекул АТФ.
Согласно теории П. Митчелла, энергия, отдаваемая электронами при прохождении через эти участки дыхательной цепи, используется для перемещения положительно заряженных ионов водорода из внутреннего пространства митохондрий (матрикса) в пространство между внутренней и наружной мембранами их, т.е. на наружную поверхность внутренней мембраны этих органоидов (ВММ). Вследствие этого на последней накапливается избыток ионов водорода. При этом на внутренней поверхности ВММ содержится избыток отрицательно заряженных электронов. Поэтому создается разница потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ВММ (мембранный потенциал).
Из-за наличия этого потенциала ионы водорода стремятся вернуться обратно в матрикс. Для этого они использую специальный канал, расположенный внутри фермента протонная АТФ-аза, расположенная на ВММ. Во время прохождения через этот канал ионов водорода выделяется энергия, которая используется для генерации из АДФ и фосфорной кислоты АТФ (окислительного фосфорилирования). Следовательно протонная АТФ-аза функционирует как АТФ- синтетаза.
Креатинкиназная реакция – «челночный» механизм, осуществляющий перенос энергии АТФ от места выработки его (митохондрий, расположенных на поверхности мышечных волокон) до места потребления (саркомеров мышечных волокон). Прямо поступать АТФ в саркомеры не может, т.к. расщепляется по пути ферментами.
Микросомальное окисление, протекающее с участие специальной цепи переноса электронов (ЦПЭ), расположенной на мембранах эндоплазматической цепи печени, надпочечников и других органов, также сопряжено с потреблением кислорода. При этом последний не только превращается в воду, но и используется для гидроксилирования (присоединения НО-группы) ряда веществ: стероидных гормонов, ядов лекарственных и других веществ, происходящее на первой стадии их инактивации. Микросомальная ЦПЭ состоит из четырех ферментов, коферментами которых являются НАДФ, ФАД, ион железа и цитохром Р450:
О R-H
2 Н+
НАДФ-Н2 2Н+ флавопртеин --- Fe-cодержащий белок -- цит. Р450 --О R-OH
2е- 2е- 2е- 2е-
Источники ионов водорода в клетках.
Большое количество ионов водорода генерируются в реакциях отщепления их от 3-фосфоглицеринового альдегида, молочной, пировиноградной кислот (окисление глюкозы), активированных жирных кислот (окисление липидов), глутаминовой кислоты (обмен белков). Основная масса их высвобождается при окислении в цикле трикарбоновых кислот, описанном Г. Кребсом, активированной уксусной кислоты (ацетил-КоА). Источником последнего является главным образом окисление пировиногроадной, жирных кислот и некоторых аминокислот.
Поиск по сайту: