Циклічні та поступальні зміни біоценозів, їх причини

Одна із основних властивостей біоценозів це їх динамізм. Спостереження за полем, закинутим на декілька років, показує, що його послідовно завойовують спочатку багаторічні трави, потім хвощі і, нарешті, дерев’яниста рослинність.

Всякий біоценоз залежить від свого біотопу, і навпаки, всякий біотоп знаходиться під впливом біоценозу. В зв’язку з тим, що кліматичні, геологічні та біотичні фактори змітаються, розвиток біоценозів є неминучим явищем. В кожному конкретному випадку перебігає з різного швидкістю.

Вплив, який справляє біотоп на біоценоз називається акцією. Вона і викликає різні наслідки. Тут можна згадати виникнення морфологічних, фізіологічних та екологічних адаптацій, збереження або зникнення видів та регуляцію їх чисельності. Результати дій біотопу на компоненти екосистеми вивчались раніше.

Вплив, що виявляє біоценоз на біотоп називається реакцією. Реакція може проявлятися у руйнуванні, створенні або зміні.

Прикладом руйнівних реакцій, агентами яких є рослини, дуже багато. Водорості, лишайники та мохи поселяються на різноманітних гірських породах. Корені вищих рослин збільшують утворенні в цих породах щілини і, крім того, справляють хімічну дію своїми власними виділеннями. Тварини також можуть бути причиною руйнівних реакцій. Морські безхребетні свердлять скелі. На суходолі риючі тварини переміщують грунт на значну глибину. Основну роль тут відіграють земляні черви і терміти. Вважають, що на постійних пасовищах в помірній зоні верхній шар грунту потовщеного 10 см утворений землею, що пройшла через кишечник земляних червів. В деяких районах Африки терміти є головними „творцями” рельєфу обширних трав’янистих саван. Твірні реакції в наземних умовах виявляються в наземних умовах виявляються в накопиченні рослинних і тваринних решток, які завдяки ряду хімічних змін перетворених в перегній.

Результатом твірних реакцій є також мул і торф. У водному середовищі однією з найважливіших реакцій є відкладання вапняку (туд у прісних водоймах, коралові рифи, глобігериновий мул) або премією (радіолярієвий мул). В екосистемах твірні реакції перетворюють місцевий клімат, утворюючи мікроклімати.

Впливи, що справляють організми один на одного називають акціями.

Вище наведений огляд різних взаємодій між біоценозами та біотопами показує, що основними причинами, які призводять до змінв біоценозах, є кліматичні, геологічні, едафічні та біотичні фактори.

Влив кліматичних факторів особливо добре прослідковується не в змінах, що сталися в Європі в Четвертинний період під час льодовикових і міжльодовикових періодів. При масштабному наступанні льодовика Середня Європа була тундровою зоною з карликовою рослинністю, а вся флора помірного поясу була витіснена на південь. Льодовикова фауна складалася із мамонтів. Носорогів, вівцебиків та дрібних гризунів. Потепління, що настало в міжльодовиковий період, дозволило винограду повернутися в райони на північ від Альп, а теплолюбний фауні, в тому числі давньому слону та гіпопотаму оселитися в Європі.

Такі геологічні явища, як ерозія, утворення осадових порід, гороутворення і вулканізм. Можуть настільки змінний біотоп, що викличуть значні зсуви і в екосистемах. Розвиток грунтів, що проходить під сукупною дією клімату та живих організмів, спричиняє і відповідний розвиток догори.

Найбільш звичайними і швидкодіючими факторами є біологічні. Наприклад, сукупна дія грибів – руйнівників клітковини, бактерій та комах – неплофагів, які мешкають стовбурах в мертвих дерев, поступово знімає середовище, викликаючи послідовну зміну фауни. Не слід нехтувати і діяльністю людини, тому що на теперішній час вона є, безсумнівно, найважливішим фактором розвитку біоценозів. Пожежі, вирубка лісів, інтродукції нових видів тварин та рослин – це всього лише окремі приклади вторгнення людини в природу, здатні спричинити швидку еволюцію екосистем.

Всю різноманітність змін, які відбуваються в будь-якому угрупуванні можна віднести до двох основних типів і циклічні і поступальні.

Циклічні зміни угрупувань відображають добову, сезонну і багаторічну періодичність зовнішніх умов та прояви ендогенних ритмів організмів.

Добові коливання в біоценозах враженні тим більше, чим значніша різниця температур, вологості та інших чинників середовища вдень і вночі.

Так, у піщаних пустелях Середньої Азії життя влітку вдень завмирає. Навіть види з денною активністю ховаються від спеки у норах, в тіні саксаулу або на його гілках (агами). Вночі пустеля оживає. Нічних та сутінкових тварин тут більше, ніж денних. Чимало денних видів влітку переходять до нічного способу життя (змії, павуки).

Добові ритми прослідковуються в угрупуваннях всіх зон, від тундри до тропіків. Навіть при неперервному освітленні влітку в тундрі помітні добові ритми в розкриванні квітів, живленні птахів та ін.

Сезонна мінливість біоценозів проявляється в змінах не лише стану і активності, але й кількісного спів поняття окремих видів в залежності від циклів їх розмноження, сезонних міграцій, відмирання окремих генерацій протягом року. На певну пору року деякі види практично повністю виключаються із життя угрупування, переходячи в стан глибокого спокою (заціпеніння, сплячки, діапаузи), переживаючи несприятливий період на стадії яєць на насіння, перекочовуючи або відлітаючи в інші біотопи або географічні райони. Сезонна мінливість спостерігається і в ярусності біоценозу: окремі яруси рослин можуть повністю зникати у певні періоди року (трав’янисті однорічні рослини).

Сезонні ритми угрупувань найкраще вираженні в кліматичних зонах, з контрастними умовами літа і зими.

Багаторічна мінливість залежить від зміни за роками метеорологічних умов або інших зовнішніх факторів. Крім цього, багаторічна періодичність може бути пов’язана з особливостями життєвого циклу рослин-едифікаторів, з повторенням масових розмножень тварин або патогенних для рослин мікроорганізмів. Прикладом зворотних перетворень фітоценозів, пов’язаних з особливостями життєвого циклу рослин-едифікаторів, можуть бути із щільно зімкнутими кронами створюють таку густу тінь, що в лісі практично відсутній підлісок і трав’янистий покрив, а сіянці бука перебувають в пригніченому стані і гинуть. Коли старі дерева досягають граничного віку і падають, через створенні „вікна” на ґрунт потрапляє сонячне світло і йдуть у ріст молоді буки. Деякий час в лісі є різновікові дерева, поки не впадуть всі старі і не вийдуть у перший ярус молоді буки, після чого знову встановлюється практично одноярусна структура фітоценозу. Весь цикл займає близько 250 років.

Поступальні зміни в угрупуванні призводить в кінцевому рахунку до зміни цього угрупування іншим, з іншим набором пануючих видів. Причиною подібних змін можуть бути зовнішні відносно біоценозу фактори. Що тривалий час діють в одному напрямку. Наприклад, прогресуюче висушування болотяних грунтів у результаті меліорації, зростаюче забруднення водойм, посилене випасання худоби. Зміни одного біоценозу іншим, що при цьому виникають називають екзогенетичними. Якщо при цьому посилений вплив фактора призводить до поступового спрощення структури угрупування, збіднення його складу, зниження продуктивності, то подібні зміни називають дигресійними, або дигресіями.

Ендогенетичні зміни виникають в результаті процесів, що відбуваютьсяв середині самого угрупування. Закономірний, спрямований процес зміни угрупування в результаті взаємодії живих організмів між собо. Та оточуючим їх абіотичним середовищем називають сукцесією.

Перші експериментальні дослідження сукцесій належать Вудреффу (1912). Він описав популяції найпростіших у сінному настої. Вслід за численними джгутиковими з’являються війчасті роду Colpoola, а потім роду Paramecium. Їх змінюють інфузорії Stylonychia, а також Vonticella та Amoeba (3 місяці).

Отже, сукцесія (від латинського сукцесіо – наступність, успадкування) – це процес саморозвитку угрупувань. В основі сукцесій лежить неповнота біологічного кругообігу в даному ценозі.

Кожен живий організм в результаті життєдіяльності змінює навколишнє середовище, вносячи в нього частину речовин і насичуючи його продуктами метаболізму. При тривалому існуванні популяцій, вони змінюють своє оточення в несприятливий бік і в результаті виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними. Тому в угрупуванні відбувається зміна панівних видів. Тривале існування біоценозу можливе лише в тому випадку, якщо зміни середовища, викликані діяльністю одних організмів, точно компенсуються діяльністю інших, з протилежними екологічними вимогами.

Добре відомим прикладом сукцесії є поступове заповнення водойм завдяки розвитку рослинності та процесу накопичення осаду. Початково озеро є оліготрофним, тобто воно глибоке, вода збагачена киснем, прозора, продуктивність низька. Поступово відбувається його заповнення за рахунок відкладання наносів, падіння на дно решток тварин і рослин, наступу прибережної рослинності. В результаті озеро перетворюється в евтрофне і стає високопродуктивним. Із-за того, що заповнення продовжується воно перетворюється спочатку в болото, потім в луки і нарешті на його місті виростає ліс. Швидкість подібної еволюції в кожному попередньому випадку різна. Спеціалісти вважають, що Боденське озеро (Швейцарія) має вік 12000 років і що воно приблизно через стільки ж років припинить своє існування.

Послідовний ряд поступово і закономірно змінюючих одне – одне в сукцесії угрупувань називається сукцесійною серією.

Сукцесії в природі надзвичайно різномасштабні. Вони відбуваються в будь-якій екосистемі починаючи від пробірки з сінним настоєм. Ієрархічність організацій угрупувань проявляється і в ієрархічності сукцесій них процесів: великі перетворення біоценозів складаються з дрібніших. Навіть в стабільних екосистемах з добре відрегульованим кругообігом речовин постійно здійснюється безліч локальних сукцесій них змін, що підтримують складну внутрішню структуру угрупувань.

Розрізняють два основних типи сукцесій них змін:

1. з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення,

2. з участю лише гетеротрофів.

Сукцесії другого типу відбуваються лише в таких умовах, де створюється попередній запас або постійне надходження органічних речовин, за рахунок яких існує угруповання в спільно забруднених органічними рештками водоймах, в сукпченнях оранічної маси і т.д.

Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними та вторинними.

Первинні сукцесії розвиваються на позбавлених життя місцях – скелях, наносах рік, штучних пісках і т.д. При заселенні таких ділянок живі організми змінюють своє середовище існування та змінюють один одного.

Основна роль належить накопиченню відмерлих рослинних решток або продуктів розпаду. Поступово формується грунтовий профіль, змінюється гідрологічний режим ділянки, її мікроклімат.

В первинних сукцесіях розрізняють 4 етапи:

1. Поселення ендолітичних та накипних лишайників, які суцільним килимом вкривають кам’яну поверхню. Накипні лишайники несуть своєрідну мікрофлору та багату фауну найпростіших, коловерток, нематод. Дрібні кліщі – сапрофаги та примітивні комахи виявляються спочатку лише в тріщинах. Активність населення сукцесії має перервний характер (після дощу або туману).

2. Переважання листуватих лишайників, що поступово утворюють суцільний покрив. Під дернинками Parmelia в результаті дії виділених ним кислот та механічного скорочення талому при висиханні утворюються вищерблення, відбувається відмирання таломів та накопичення детриту. Під лишайниками у великій кількості зустрічаються дрібні членистоногі: колемболи, панцирні кліщі, сіноїди, личинки комарів та ін., утворюєтся мікрогоризонт з екскрементів цих тварин.

3. Поселення літофільних мохів. Під ними зникають лишайники і підлишайникові плівочні грунти. Ризоїди мохів прикріплюються не до каміння, а до дрібнозему, потужність якого досягає 3 см. Під мохами коливання температури і вологості уже в декілька разів менше ніж під лишайниками. Посилюється діяльність мікроорганізмів та збільшується різноманітність тварин.

4. Поява гіпнових мохів та судинних рослин. В розпаді рослинних решток і формуванні грунтового профілю поступово зменшується роль дрібних членистоногих і зростає участь крупніших безхребетних – сапрофагів: енхітреїд, дощових червів, личинок комах.

Вторинні сукцесії являють собою відновлювальні зміни. Вони розпочинаються в тому випадку, якщо в уже складених угрупованнях порушуються встановлені взаємозв’язки організмів, наприклад, видалена рослинність одного або кількох ярусів (вирубка, пожежа, розорювання). Зміни, що призводять до відновлення попереднього складу ценозу отримали назву демутаційних. Прикладом може бути демутація залежів у ковильних степах:

1. переважання однорічних бур’янів на 1 – 2-й рік після розорюваня;

2. домінування “великого бур’яну”, переважно полину – на 3 – 4-й рік;

3. витіснення їх кореневищними злаками (пирій та ін.) і поява великої кількості бобових – починаючи з 5-го року;

4. встановлення домінування степових дерновинних злаків з появою ковили – на 11 – 12 рік після розорювання степу.

Відновлювальні зміни здійснюються швидше і легше, ніж екогенетичні, тому, що в порушеному біотопі зберігається грунтовий профіль, насіння, зачатки та частина попереднього населення і попередніх зв’язків. Демутації не є повторенням якого-небудь етапу первинних сукцесій.

Спеціальними варіантами сукцесій є зміни, які за тривалістю точно співпадають з яким-небудь сезоном року, а на наступний рік починаються спочатку. Ці “сезонні” сукцесії виглядають як звичайна фенологічна зміна форми, але вони мають іншу природу. Наприклад, в планктоні північних морів навесні масове розмноженя водоростей змінюється хвилею розмноження рачків-калянусів, потім у великій кількості з’являються реброплави, а після них – деякі види риб. Ці зміни проходять, як поступове розгортання протягом короткого північного літа єдиного, гігантського, трофічного ланцюга, тому, що кожна наступна група живиться попередньою.

Своєрідним варіантом змін є послідовні, або конвеєрні сукцесії. Вони розвиваються в рухливому середовищі: ріках, протоках, морських течіях. Планктонні угруповання захоплюються водою, і на різних стадіях розвитку виявляються в різних географічних точках, а в одному і тому ж регіоні постійні за складом. Такий же конвеєрний тип сукцесій спостерігається в лісовій підстилці. В різних її підгоризонтах: верхньому рихлому шарі опаду, середньому зпресованому “ферментативному” підгоризонті та нижньому, повністю переробленому мулевому шарі – існує постійна значна різниця в складі населення. Але в кожній конкретній порції опаду, що поступає зверху, відбувається сукцесійна зміна мікроорганізмів, найпростіших, нематод та дрібних членистоногих, що забезпечує все більш глибокий розклад рослинних решток. Опад разом зі всім населенням поступово займає все більш глибоке положення, покриваючись новими надходженнями, а загальна стратифікація підстилки здається незмінною.

Поиск по сайту: